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摘要：对杂交水稻亲本金23B和V20B进行实验室种子的发芽与田间栽培诱导稻穗萌芽试验，研究2个发芽率差异显著的品种在不同阶段种子发芽与稻穗萌芽过程中其内源激素的变化。结果表明，种子萌芽与稻穗萌芽生理差异不是受内源激素中单一激素赤霉酸（GA3）与脱落酸（ABA）在种子内的绝对含量决定的，而是种子内多种内源激素协同作用的结果，（GA3 IAA）/（GA3 IAA ABA）（其中IAA为生长素）越大的品种越易萌芽，易发芽V20B的比值大于金23B，而ABA/（GA3 IAA ABA）越大的品种，越易抑制萌芽，不易发芽金23B的比值大于V20B；田间稻穗萌芽内源激素的变化及其他生理过程比实验室种子萌芽的生理过程更为复杂。
关键词：杂交水稻；种子；稻穗；萌芽；内源激素；生理差异；协同作用
中图分类号： S511.01文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2017）15-0054-03
种子萌发是植物生长发育的开始，杂交水稻种子的萌发需要的外界环境条件是适宜的温度、光照、水分、空气，可近年来，随着育种工作者对新品种选育的加快，在杂交水稻制、繁育过程中，经常可见田间稻穗萌芽的现象，尤其在南方，遇高温多雨天气，水稻稻穗的萌芽，会引起种子产量降低，品质下降，年平均稻穗萌芽率在2%～5%，有时高达60%以上[1-2]。许多研究者认为，此现象归因于杂交水稻亲本在制、繁种过程中内源激素的变化打破了种子休眠，导致田间稻穗萌芽。本研究通过选取发芽差异显著的金23B与V20B保持系种子进行田间栽培与浸种发芽试验，观察在人工模拟阴雨环境下诱导稻穗萌芽过程中与实验室条件下种子发芽过程中内源激素的变化，通过内源激素含量的比较，以探索不同阶段不同品种间与种子发芽难易程度相关的内源激素变化规律，以期为农业生产上寻找抑制稻穗萌芽的植物生长调节剂提供理论与应用基础。
1材料与方法
1.1材料
选取由湖南农业大学杂交水稻研究所提供的发芽差异显著且生育期接近的2个杂交水稻亲本品种金23B和V20B，前者为不易稻穗萌芽品种，后者为易稻穗萌芽品种。
1.2试验方法
1.2.1室内种子萌芽材料的培养
选取充实饱满、大小一致的金23B、V20B种子，用3%次氯酸钠消毒15 min后，蒸馏水冲洗5次，在25 ℃条件下于暗处浸种处理24 h，然后挑选50粒种子，置于垫有含湿润滤纸的培养皿中，重复3次，在型号为RQX-300的人工气候光照培养箱[温度（30±1）℃，相对湿度85%±5%，光照度93.6 μmol/（m2·s），光照时间 12 h]中培养，分别于浸种24 h后、培养24 h（浸种后48 h）和48 h（浸种后的72 h）时取样进行内源植物激素的测定。
1.2.2大田稻穗萌芽材料的培养
试验于2015年在湖南农业大学杂交水稻研究所试验基地的稻田中进行，选取 7.52 m2 作为一小区单位，4月28日移栽于大田，每个小区植稻苗225穴，行株距为20.0 cm×16.7 cm。小区随机区组排列，3次重复，采取同大田生产相同的管理方式。
齐穗后27 d，随机选取田间水稻移栽于RQX-300的人工气候光照培养箱[温度（30±1）℃，相对湿度（90±5）%，光照度93.6 μmol/（m2·s），光照时间12 h]中进行培养，为让水稻模拟处于阴雨环境中，每天共补喷750 mL清水，每次250 mL，分早中晚3次喷洒，共培养72 h，研究培养24、48、72 h 时稻穗萌芽中内源植物激素的变化。
1.2.3内源植物激素的测定
植物激素提取与测定参照王若仲等方法[3]。
2结果与分析
对V20B与金23B于实验室内进行种子发芽试验与田间培育后进行模拟阴雨环境稻穗的萌芽试验，可知2个阶段种子内源激素含量的变化。
2.1内源GA3含量的变化
由图1、图2可知，田间稻穗萌芽阶段在培养的48、72 h 内源GA3含量远远大于种子萌芽阶段培养24 h（即浸种后 48 h）与48 h（即浸种后72 h）的GA3含量。不同品种内源GA3含量变化规律比较，种子萌芽阶段，V20B内源激素的含量在浸种的24 h与培养的24 h均小于金23B，其变化呈不断上升趋势；而在稻穗萌芽阶段的内源GA3含量在培养的24、48 h 均大于金23B，呈现出先升后降的变化规律，金23B在2个萌芽阶段中内源GA3含量变化均呈现出先升后降的变化规律。
种子与稻穗萌芽率見表1：实验室内萌芽率在培养 24 h（即浸种后48 h）与48 h（即浸种后72 h）远远高于田间稻穗在培养48、72 h时的萌芽率，稻穗种子内源激素GA3含量却不低于实验室内种子；不同品种比较，V20B实验室与大田2个阶段萌芽率均大于金23B，而内源GA3含量在2个不同阶段则不一样，表明种子萌芽难易程度与萌芽率不是受内源GA3含量单因素作用，应与激素间平衡作用有关。
2.2内源IAA含量的变化
由图3、图4可知，实验室内种子的发芽与田间稻穗萌芽在这2个不同时期比较，发现2个品种的IAA含量变化规律不同，V20B呈现出先升后降的变化趋势，金23B则呈不断上升的趋势；V20B材料中IAA含量在实验室条件下浸种24 h与培养24 h、大田条件下培养24、48 h均高于金23B，表明IAA含量与不同品种发芽差异、种子发芽难易程度有一定的相关性。
2.3内源ABA含量的变化
由图5、图6可知，种子萌发阶段内源ABA含量呈不断升高的变化规律，而稻穗萌芽阶段，V20B内源ABA含量不断降低，金23B则呈先升后降的变化趋势。金23B的内源ABA含量在种子萌芽阶段明显大于稻穗萌芽阶段，V20B在种子培养的24、48 h比稻穗萌芽培养的48、72 h阶段也要高。许多研究认为，抑制种子萌发的主要物质与种子ABA含量密切相关；而本研究发现，稻穗萌芽阶段中金23B种子的ABA含量反而比实验室离体种子萌发的ABA含量低，可知稻穗萌芽比种[CM（25]子发芽过程更复杂。不同品种在2个不同阶段比较发现， 除种子萌芽阶段培养48 h外，其余时间V20B内源ABA含量均低于金23B，可知不同品种间种子发芽难易与内源ABA含量有很大关系，ABA含量高的品种不易发芽。
2.4内源激素的比率
植物激素对植物的生长发育起十分重要的调节作用，而同一种植物激素在植物生长发育中起不同的作用，不同植物激素对植物的生长发育起促进与拮抗作用，植物的生长不是单一激素作用的结果，而是受多种激素的协同作用[4]。
由表2、表3可知，在种子发芽阶段与稻穗萌芽阶段，并非种子中GA3含量越高，或IAA含量越高种子越易萌芽，而是取决于（GA3 IAA）/（GA3 IAA ABA）的大小，V20B在实验[JP2]室和大田条件下种子萌芽率均大于金23B，2个时期中（GA3 IAA）/（GA3 IAA ABA）前者均大于后者，而ABA/（GA3
IAA ABA）则前者小于后者，表明不同品种种子萌芽难易程度取决于促进型的植物激素或抑制型的植物激素占种子内激素总量的比值，促进型植物激素（GA3 IAA）所占的比例越高或抑制型内源激素ABA含量越低的品种越易发芽。
3结论与讨论
种子萌芽受内外因子共同作用，外因主要有温度、光照、水分含量与气体等多因素的外界环境条件，内因主要为种子的特性如种皮、胚等[5]的休眠，种皮物理性阻碍、不透水透气、种皮中发芽抑制物质存在等，胚未完成生理后熟、胚中发芽抑制物存在等。田间稻穗种子的萌芽更是受多因素的调节，其生理变化过程比种子萌芽更为复杂，稻穗萌芽除有种子萌芽的生理规律，还受稻株母体的生理代谢与调控影响，与穗部结构对种子的萌动等[6]均有关。
朱美荣等认为，小麦穗萌芽在生理上主要归因于籽粒内部长时间存在较高浓度的可溶性糖、可溶性蛋白、较高活性与种子萌发相关的酶如α-淀粉酶多酚、氧化酶、过氧化物酶等，以及高内源GAs含量、低ABA含量等特征。其中，α-淀粉酶活性与内源激素含量对穗萌芽与种子发芽起决定性作用[7]。
本研究发现，内源植物激素对不同品种、不同阶段的种子萌发起重要的调节作用，种子萌发受内源激素影响，但不是单一激素含量在种子中起作用，实验室条件下V20B种子萌芽率比金23B高，但是内源GA3含量在前期2个检测时期V20B低于金23B；实验室条件下种子的萌发与田间稻穗萌芽期相比，萌芽率种子萌芽阶段高于稻穗萌芽阶段，而GA3含量稻穗萌芽阶段却不低于种子萌芽阶段，这与李铭等认为解除种子休眠、促进萌发与GAs含量密切相关[8]，马焕普通过对苹果种子层积后期解除休眠、让其萌发过程中发现有大量GA3累积结论[9]不一致。这可能与不同品种种子对GA3敏感性有基因型差异，小麦籽粒胚乳对GA3不敏感的品种不易形成穗上发芽，对GAs敏感的品种容易发生穗上萌芽有关[6]，Griffiths等研究发现敲除GAs受体GID1A、GID1B、GID1C后种子不能萌发[10]，表明GAs与种子萌发相关，但并非是其在种子内的含量多少而决定种子萌发的难易程度。而在雜交水稻亲本种子萌芽与稻穗萌芽过程中内源激素GA3与IAA的含量之和的比率却是引起不同品种种子在不同阶段萌芽难易程度的主要原因。
ABA对种子萌发主要起生理抑制作用，许多学者认为ABA对诱导休眠起正调节作用，Matakiadis等通过对拟南芥的ABA代谢缺陷型突变体的研究发现，编码ABA 8′-羟化酶的基因CYP707A1、CYP707A2失活会增强种子的休眠性[11-12]，Kucera等发现内源ABA含量下降可解除种子休眠[13]，一定浓度的ABA可抑制GAs在种子内所起的生理作用，能抑制α-淀粉酶基因的表达和其酶的活性，并诱导特殊蛋白如α-淀粉酶抑制蛋白的形成[7]，ABA对未成熟胚或休眠成熟胚中α-淀粉酶-1的表达能起抑制作用[14]。徐成彬等认为，穗上发芽率与籽粒内源ABA含量之间的相关性不显著，种子休眠与萌发是脱落酸、乙烯、赤霉素和细胞分裂素等植物激素共同作用的结果[15]。本研究发现，种子萌发与稻穗萌芽过程不是由1种激素含量决定的，而是受激素间的平衡与协调相互影响，品种间发芽难易程度取决于种子内促进型植物激素GAs与IAA之和占种子内激素比例或ABA所占的比例大小。
参考文献：
[1]张静，林泽川，曹立勇，等. 水稻种子穗发芽与休眠性遗传研究进展[J]. 核农学报，2013，27（8）：1136-1142.
[2]王丽萍，彭欣怡，程琴，等. 水稻穗发芽与种子休眠研究现状[J]. 农业研究与应用，2015（4）：49-53.
[3]王若仲，萧浪涛，蔺万煌，等. 亚种间杂交稻内源激素的高效液相色谱测定法[J]. 色谱，2002，20（2）：148-150.
[4]萧浪涛，王三根. 植物生理学[M]. 北京：中国农业出版社，2011.
[5]谢坤，白静，王效睦，等. 水稻种子休眠性的研究进展[J]. 作物杂志，2015（5）：6-10.
[6]杨丽娟，盛坤，董昀，等. 小麦新品系抗穗发芽特性研究[J]. 华北农学报，2015，30（4）：145-149.
[7]朱美荣，张如标，王蓓蓓，等. 小麦穗发芽生理及调控途径研究进展[J]. 金陵科技学院学报，2010，26（2）：49-54.
[8]李铭，陈晓麟. 单穗升麻种子的后熟与萌发研究[J]. 重庆师范学院学报（自然科学版），2002，19（1）：62-65.
[9]马焕普. 用GC-MS检测苹果种子层积过程中内源MeJA、GA3、GA4和GA7的变化[J]. 植物生理学报，1996，22（1）：81-86.
[10]Griffiths J，Murase K，Rieu I，et al. Genetic characterization and functional analysis of the GID1 gibberellin receptors in Arabidopsis[J]. The Plant Cell，2006，18（12）：3399-3414.
[11]Matakiadis T，Alboresi A，Jikumaru Y，et al. The Arabidopsis abscisic acid catabolic gene CYP707A2 plays a key role in nitrate control of seed dormancy[J]. Plant Physiology，2009，149（2）：949-960.
[12]Okamoto M，Kuwahara A，Seo M，et al. CYP707A1 and CYP707A2，which encode abscisic acid 8′-hydroxylases，are indispensable for proper control of seed dormancy and germination in Arabidopsis[J]. Plant Physiology，2006，141（1）：97-107.
[13]Kucera B，Co H A，Leubner-Metzger G. Plant hormone interactions during seed dormancy release and germination[J]. Seed Science Research，2005，15（4）：281-307.
[14]孙果忠，张秀英，闫长生，等. 葡萄糖和ABA对小麦胚萌发过程中α-淀粉酶表达的调控[J]. 华北农学报，2009，24（1）：44-48.
[15]徐成彬，吴兆苏. 小麦收获前穗发芽的生理生化特性研究[J]. 中国农业科学，1988，21（3）：14-20.
关键词：杂交水稻；种子；稻穗；萌芽；内源激素；生理差异；协同作用
中图分类号： S511.01文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2017）15-0054-03
种子萌发是植物生长发育的开始，杂交水稻种子的萌发需要的外界环境条件是适宜的温度、光照、水分、空气，可近年来，随着育种工作者对新品种选育的加快，在杂交水稻制、繁育过程中，经常可见田间稻穗萌芽的现象，尤其在南方，遇高温多雨天气，水稻稻穗的萌芽，会引起种子产量降低，品质下降，年平均稻穗萌芽率在2%～5%，有时高达60%以上[1-2]。许多研究者认为，此现象归因于杂交水稻亲本在制、繁种过程中内源激素的变化打破了种子休眠，导致田间稻穗萌芽。本研究通过选取发芽差异显著的金23B与V20B保持系种子进行田间栽培与浸种发芽试验，观察在人工模拟阴雨环境下诱导稻穗萌芽过程中与实验室条件下种子发芽过程中内源激素的变化，通过内源激素含量的比较，以探索不同阶段不同品种间与种子发芽难易程度相关的内源激素变化规律，以期为农业生产上寻找抑制稻穗萌芽的植物生长调节剂提供理论与应用基础。
1材料与方法
1.1材料
选取由湖南农业大学杂交水稻研究所提供的发芽差异显著且生育期接近的2个杂交水稻亲本品种金23B和V20B，前者为不易稻穗萌芽品种，后者为易稻穗萌芽品种。
1.2试验方法
1.2.1室内种子萌芽材料的培养
选取充实饱满、大小一致的金23B、V20B种子，用3%次氯酸钠消毒15 min后，蒸馏水冲洗5次，在25 ℃条件下于暗处浸种处理24 h，然后挑选50粒种子，置于垫有含湿润滤纸的培养皿中，重复3次，在型号为RQX-300的人工气候光照培养箱[温度（30±1）℃，相对湿度85%±5%，光照度93.6 μmol/（m2·s），光照时间 12 h]中培养，分别于浸种24 h后、培养24 h（浸种后48 h）和48 h（浸种后的72 h）时取样进行内源植物激素的测定。
1.2.2大田稻穗萌芽材料的培养
试验于2015年在湖南农业大学杂交水稻研究所试验基地的稻田中进行，选取 7.52 m2 作为一小区单位，4月28日移栽于大田，每个小区植稻苗225穴，行株距为20.0 cm×16.7 cm。小区随机区组排列，3次重复，采取同大田生产相同的管理方式。
齐穗后27 d，随机选取田间水稻移栽于RQX-300的人工气候光照培养箱[温度（30±1）℃，相对湿度（90±5）%，光照度93.6 μmol/（m2·s），光照时间12 h]中进行培养，为让水稻模拟处于阴雨环境中，每天共补喷750 mL清水，每次250 mL，分早中晚3次喷洒，共培养72 h，研究培养24、48、72 h 时稻穗萌芽中内源植物激素的变化。
1.2.3内源植物激素的测定
植物激素提取与测定参照王若仲等方法[3]。
2结果与分析
对V20B与金23B于实验室内进行种子发芽试验与田间培育后进行模拟阴雨环境稻穗的萌芽试验，可知2个阶段种子内源激素含量的变化。
2.1内源GA3含量的变化
由图1、图2可知，田间稻穗萌芽阶段在培养的48、72 h 内源GA3含量远远大于种子萌芽阶段培养24 h（即浸种后 48 h）与48 h（即浸种后72 h）的GA3含量。不同品种内源GA3含量变化规律比较，种子萌芽阶段，V20B内源激素的含量在浸种的24 h与培养的24 h均小于金23B，其变化呈不断上升趋势；而在稻穗萌芽阶段的内源GA3含量在培养的24、48 h 均大于金23B，呈现出先升后降的变化规律，金23B在2个萌芽阶段中内源GA3含量变化均呈现出先升后降的变化规律。
种子与稻穗萌芽率見表1：实验室内萌芽率在培养 24 h（即浸种后48 h）与48 h（即浸种后72 h）远远高于田间稻穗在培养48、72 h时的萌芽率，稻穗种子内源激素GA3含量却不低于实验室内种子；不同品种比较，V20B实验室与大田2个阶段萌芽率均大于金23B，而内源GA3含量在2个不同阶段则不一样，表明种子萌芽难易程度与萌芽率不是受内源GA3含量单因素作用，应与激素间平衡作用有关。
2.2内源IAA含量的变化
由图3、图4可知，实验室内种子的发芽与田间稻穗萌芽在这2个不同时期比较，发现2个品种的IAA含量变化规律不同，V20B呈现出先升后降的变化趋势，金23B则呈不断上升的趋势；V20B材料中IAA含量在实验室条件下浸种24 h与培养24 h、大田条件下培养24、48 h均高于金23B，表明IAA含量与不同品种发芽差异、种子发芽难易程度有一定的相关性。
2.3内源ABA含量的变化
由图5、图6可知，种子萌发阶段内源ABA含量呈不断升高的变化规律，而稻穗萌芽阶段，V20B内源ABA含量不断降低，金23B则呈先升后降的变化趋势。金23B的内源ABA含量在种子萌芽阶段明显大于稻穗萌芽阶段，V20B在种子培养的24、48 h比稻穗萌芽培养的48、72 h阶段也要高。许多研究认为，抑制种子萌发的主要物质与种子ABA含量密切相关；而本研究发现，稻穗萌芽阶段中金23B种子的ABA含量反而比实验室离体种子萌发的ABA含量低，可知稻穗萌芽比种[CM（25]子发芽过程更复杂。不同品种在2个不同阶段比较发现， 除种子萌芽阶段培养48 h外，其余时间V20B内源ABA含量均低于金23B，可知不同品种间种子发芽难易与内源ABA含量有很大关系，ABA含量高的品种不易发芽。
2.4内源激素的比率
植物激素对植物的生长发育起十分重要的调节作用，而同一种植物激素在植物生长发育中起不同的作用，不同植物激素对植物的生长发育起促进与拮抗作用，植物的生长不是单一激素作用的结果，而是受多种激素的协同作用[4]。
由表2、表3可知，在种子发芽阶段与稻穗萌芽阶段，并非种子中GA3含量越高，或IAA含量越高种子越易萌芽，而是取决于（GA3 IAA）/（GA3 IAA ABA）的大小，V20B在实验[JP2]室和大田条件下种子萌芽率均大于金23B，2个时期中（GA3 IAA）/（GA3 IAA ABA）前者均大于后者，而ABA/（GA3
IAA ABA）则前者小于后者，表明不同品种种子萌芽难易程度取决于促进型的植物激素或抑制型的植物激素占种子内激素总量的比值，促进型植物激素（GA3 IAA）所占的比例越高或抑制型内源激素ABA含量越低的品种越易发芽。
3结论与讨论
种子萌芽受内外因子共同作用，外因主要有温度、光照、水分含量与气体等多因素的外界环境条件，内因主要为种子的特性如种皮、胚等[5]的休眠，种皮物理性阻碍、不透水透气、种皮中发芽抑制物质存在等，胚未完成生理后熟、胚中发芽抑制物存在等。田间稻穗种子的萌芽更是受多因素的调节，其生理变化过程比种子萌芽更为复杂，稻穗萌芽除有种子萌芽的生理规律，还受稻株母体的生理代谢与调控影响，与穗部结构对种子的萌动等[6]均有关。
朱美荣等认为，小麦穗萌芽在生理上主要归因于籽粒内部长时间存在较高浓度的可溶性糖、可溶性蛋白、较高活性与种子萌发相关的酶如α-淀粉酶多酚、氧化酶、过氧化物酶等，以及高内源GAs含量、低ABA含量等特征。其中，α-淀粉酶活性与内源激素含量对穗萌芽与种子发芽起决定性作用[7]。
本研究发现，内源植物激素对不同品种、不同阶段的种子萌发起重要的调节作用，种子萌发受内源激素影响，但不是单一激素含量在种子中起作用，实验室条件下V20B种子萌芽率比金23B高，但是内源GA3含量在前期2个检测时期V20B低于金23B；实验室条件下种子的萌发与田间稻穗萌芽期相比，萌芽率种子萌芽阶段高于稻穗萌芽阶段，而GA3含量稻穗萌芽阶段却不低于种子萌芽阶段，这与李铭等认为解除种子休眠、促进萌发与GAs含量密切相关[8]，马焕普通过对苹果种子层积后期解除休眠、让其萌发过程中发现有大量GA3累积结论[9]不一致。这可能与不同品种种子对GA3敏感性有基因型差异，小麦籽粒胚乳对GA3不敏感的品种不易形成穗上发芽，对GAs敏感的品种容易发生穗上萌芽有关[6]，Griffiths等研究发现敲除GAs受体GID1A、GID1B、GID1C后种子不能萌发[10]，表明GAs与种子萌发相关，但并非是其在种子内的含量多少而决定种子萌发的难易程度。而在雜交水稻亲本种子萌芽与稻穗萌芽过程中内源激素GA3与IAA的含量之和的比率却是引起不同品种种子在不同阶段萌芽难易程度的主要原因。
ABA对种子萌发主要起生理抑制作用，许多学者认为ABA对诱导休眠起正调节作用，Matakiadis等通过对拟南芥的ABA代谢缺陷型突变体的研究发现，编码ABA 8′-羟化酶的基因CYP707A1、CYP707A2失活会增强种子的休眠性[11-12]，Kucera等发现内源ABA含量下降可解除种子休眠[13]，一定浓度的ABA可抑制GAs在种子内所起的生理作用，能抑制α-淀粉酶基因的表达和其酶的活性，并诱导特殊蛋白如α-淀粉酶抑制蛋白的形成[7]，ABA对未成熟胚或休眠成熟胚中α-淀粉酶-1的表达能起抑制作用[14]。徐成彬等认为，穗上发芽率与籽粒内源ABA含量之间的相关性不显著，种子休眠与萌发是脱落酸、乙烯、赤霉素和细胞分裂素等植物激素共同作用的结果[15]。本研究发现，种子萌发与稻穗萌芽过程不是由1种激素含量决定的，而是受激素间的平衡与协调相互影响，品种间发芽难易程度取决于种子内促进型植物激素GAs与IAA之和占种子内激素比例或ABA所占的比例大小。
参考文献：
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[2]王丽萍，彭欣怡，程琴，等. 水稻穗发芽与种子休眠研究现状[J]. 农业研究与应用，2015（4）：49-53.
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[4]萧浪涛，王三根. 植物生理学[M]. 北京：中国农业出版社，2011.
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[9]马焕普. 用GC-MS检测苹果种子层积过程中内源MeJA、GA3、GA4和GA7的变化[J]. 植物生理学报，1996，22（1）：81-86.
[10]Griffiths J，Murase K，Rieu I，et al. Genetic characterization and functional analysis of the GID1 gibberellin receptors in Arabidopsis[J]. The Plant Cell，2006，18（12）：3399-3414.
[11]Matakiadis T，Alboresi A，Jikumaru Y，et al. The Arabidopsis abscisic acid catabolic gene CYP707A2 plays a key role in nitrate control of seed dormancy[J]. Plant Physiology，2009，149（2）：949-960.
[12]Okamoto M，Kuwahara A，Seo M，et al. CYP707A1 and CYP707A2，which encode abscisic acid 8′-hydroxylases，are indispensable for proper control of seed dormancy and germination in Arabidopsis[J]. Plant Physiology，2006，141（1）：97-107.
[13]Kucera B，Co H A，Leubner-Metzger G. Plant hormone interactions during seed dormancy release and germination[J]. Seed Science Research，2005，15（4）：281-307.
[14]孙果忠，张秀英，闫长生，等. 葡萄糖和ABA对小麦胚萌发过程中α-淀粉酶表达的调控[J]. 华北农学报，2009，24（1）：44-48.
[15]徐成彬，吴兆苏. 小麦收获前穗发芽的生理生化特性研究[J]. 中国农业科学，1988，21（3）：14-20.