论文部分内容阅读
小引
最初的地球生命诞生于38亿年前，可是在起初30多亿年的岁月里，生命却一直缓慢地进化。出乎意料的是，进入寒武纪后生命突然加快了进化速度，在不到1000万年的时间里，各种动物爆炸似地出现。这就是地球生命演化史上著名的“寒武纪大爆发”事件。
1859年英国生物学家查尔斯·达尔文在《物种起源》一书中提出“进化论”，并且假设“生物一点一点地多样化和进化”。但是他又这样说：“在我的理论中有若干重大的难点。其中一个是在寒武纪突然出现若干物种。对此，我不能作出让人信服的解释。”
所谓“寒武纪”，是指始于距今4.88亿年前延续到5.4亿年前大约5200万年的一个时期。进化论发表时，从寒武纪以前的地层中还完全没有发现化石。之后突然发现几种以三叶虫为代表的各种化石，这按达尔文所说的“生命以简单的物种一点一点地向复杂的物种进化”是无法解释的。即使现在，这个爆炸性进化的原因也没有完全被解释清楚。
寒武纪的生命体系
加拿大英属哥伦比亚省的伯吉斯页岩层，在寒武纪早期是浅海的海底沉积构成。二十世纪初美国古生物学家沃尔科特无意中发现了在那里生活的动物的化石，它包括了仍然存于现在的从低等的海绵动物到最高等的脊椎动物的各个门类，以及早已灭绝的一些门类，共计出现了100多种，其中也包含了现有物种中的38种。而寒武纪以前的地层中却只有海绵动物门、刺胞亚门和栉水母门三个动物群的化石。这100多种化石为我们提供了一幅寒武纪时期最完整、最古老的海洋生态群落图，从而使我们可以从中窥视地球生物共同祖先的原始面貌。由于这些动物化石都是在5.15亿年前形成的“伯吉斯页岩层”中发现的，故这些动物被统称为“伯吉斯页岩生物群”。
“寒武纪大爆发”时期，一个完整的地球生态系统已经形成。这个生态体系形成了一个食物链，与如今的已经非常类似。即在海底生长着与伯吉斯页岩生物群共生的海藻，以及由海藻类构成的生物礁，包括附着在海床上的海绵、出现坚硬外壳的古杯属和形似盘状和叶状的海茟石。在海底泥沙中还生活着各种的鳃曳虫类——穴居蠕虫和海底爬行的叶足类动物怪诞虫，它们大都以海底沉积的有机物为生。
这些藻类生物和食泥动物构成了生态食物链的底层。在海底爬行、捕食其他小型动物或尸骸为生的叶足类动物，以及浮游在水中捕食的节肢动物马瑞拉虫和皮卡亚虫构成了食物链的中间层。而高踞食物链顶点的是一种长近2米的奇虾，它像后来侏罗纪的鱼龙一样，称霸于寒武纪的海洋。
奇虾的头上有一对茎状大眼睛，还有一对强大的抓肢和一个具有尖牙利齿的巨大的圆形口器。大眼睛使奇虾具有宽广的视野，强大的抓肢可用于抓捕并牢牢控制较大型的动物，具有尖牙利齿的嘴能够撕碎各类动物的躯体。奇虾的腹面两侧具有桨状的腿外肢和腿内肢结构，这使得它们既可以在海中迅速游动，又可以利用腿肢抓捕其他动物。
远古海洋的繁荣情景
前文提及的古杯动物群是动物进化的重大事件，它意味着动物有了坚硬的外壳。这项进展发生于前寒武纪末期。全世界的寒武纪岩层中都已发现早期有壳动物的微体化石，这类动物包括有螺旋外壳的软体动物和住在直管里的蠕虫。
包括美托古杯属在内的古杯动物类群都是早期具有体外贝壳的动物。它们的形状像颠倒的圆锥体，可附着在海床上生活。
在伯吉斯页岩动物群中有长着五个眼睛和长长喷管口器的奥帕皮虫，以及体长3厘米、身体呈圆锥形且外覆鳞片、长有1000枚棘的微瓦霞虫等众多怪异形状的动物。特别是在伯吉斯页岩时期还出现了数量众多的各种三叶虫。
三叶虫是最早进化出眼睛的远古动物。它们的眼睛可分为两大类，都是由细小的方解石结晶透镜所构成。大多数的三叶虫都有全色眼，与昆虫的复眼类似。其眼中有多达15000个六边形透镜紧密相连，就像蜂窝的巢室一样，而每个透视镜都略朝不同方向。只要有动物移动，三叶虫的全色眼中就可以呈现出模糊的影像。其他三叶虫则有裂色眼，由球状的大型透镜组成，裂色眼可以呈现物体的鲜明影像。但同属三叶虫一属的马瑞拉虫似乎没有眼睛。这种动物体长可达2厘米，有大型的头部盾片及两对长触角，身体由24~26片体节构成，每一体节都有上下分叉的附肢足。附肢足的下分叉部分用于步行，上分叉部分则有鳃，由此可知马瑞拉虫既能步行又能游泳。在伯吉斯页岩层中，许多掠食动物可能都以这类动物为生。
寒武纪中期的皮卡亚虫类群中出现相当早的是一种会游泳的鳗形动物，体长5厘米。皮卡亚虫有一条称为脊索的弹性柱状结构，可以让身体更加硬挺。脊索在较后期动物的身上则进化为脊柱。皮卡亚虫会收缩环绕脊索的肌肉腱，使身体做出波浪状动作驱水前行。
总之，远古的海洋呈现出一片繁荣景象，各种动物竞相生存，由于种类太多，本文就不一一介绍了。
生命有“硬壳”了
英国自然史博物馆的帕克博士通过对馆藏寒武纪化石的分析后指出：“寒武纪爆发的最大特征是从软体动物向具有硬壳的动物进化。”
实际上，“寒武纪大爆发”前已有若干生物群。作为它们的代表，澳洲南部埃迪卡拉丘发现的文德阶动物群（前寒武纪的动物群）的化石遗迹，可谓最有说服力。这个地层是由不常见的盘状和枝叶状化石（如帽森类‘拟水母’）构成，也是最早发现的多细胞生命型。文德阶动物群和后代生物群隐约雷同。例如史普瑞几苪虫看来就像常见的蠕虫，而查尼欧类海茟石动物也形似海茟。文德阶动物群皆是简单不持有硬壳的软体动物。
但是，以伯吉斯页岩动物群为首的“寒武纪大爆发”后的动物化石表明，此时的生物已有复杂的构造。诸如像现代昆虫那样的外骨骼、永久鼓出的茎眼、锋利的嘴，还有像剑那样的棘等等。
经过“寒武纪大爆发”，生态也发生大的变化。文德阶动物群的化石没发现怎样捕食的痕迹。例如我们发现恐龙时代霸王龙啃咬三角龙的痕迹，而文德阶的动物则没有那样的伤。但是在有一块化石的旁边却发现有挠泥集中在一起的痕迹，由此推断文德阶动物是从泥中有机物为食的。另一方面，从世界各地的寒武纪地层发现有明确捕食痕迹的化石。
另外，帕克博士指出：伯吉斯页岩动物群中若干种有结构色的可能性。所谓“结构色”，不是有色素的颜色，而是在身体显微结构的影响下，视角不同颜色也会不同。犹如现代CD上的密纹呈现出的多变亮光等就是结构色。至少像微瓦霞虫或马瑞拉虫等身体的某部分具有像CD那样发光的可能性。当然制造结构色那样的复杂显微结构在文德阶动物群是看不到的。
所谓“有色”，是指有识别那个的能力。对生物来说，出现被认为是“眼睛”的器官，那已是在寒武纪以后的事了。
朝向节肢动物的时代
试看一下“寒武纪大爆发”在生命史上的影响。那些脊椎动物在寒武纪确立了统治地位了吗？世界将变得怎么样？
如果看一下中国的澄江动物群的数据，节肢动物的种类最多，占整个澄江动物的三分之一，支撑生态系统的是它们中的节肢动物群。
硬壳除了起防御作用外，还有另一个很大的优点，就是能够将肌肉附着在硬壳上。通过壳的基座伸展肌肉，可以无比正确、快捷而强有力地活动。
“寒武纪大爆发”以后，到大约4亿年前之间，从化石中知道作为脊椎动物祖先出现的鱼类，尽管有脊椎，但很多是无颌类，大小还不到一米，其间节肢动物群继续向多样化和大型化发展。
其中应该大书特书的是超过2米的海蝎的出现。经过自寒武纪爆发近一亿年时间后才登场的海蝎，在鱼类最大体长还是数十厘米的时代，它被视为踞于生态系的顶端，并作为狩猎鱼类而存在。专家指出，在寒武纪爆发出现节肢动物时，脚仅仅是用来捕获猎物或者步行的。但是海蝎的脚分化后却用于游泳的桨和将猎物送到口中的小手。
“寒武纪大爆发”时的食物链与现在的食物链有所不同。其后经过漫长的进化“能够狩猎”的鱼类，逐渐构成接近今天的生态系。
那么，是什么因素导致了“寒武纪大爆发”事件的产生呢？人们对此众说纷纭。其中最有说服力的是“含氧量变异说”。
该理论认为，距今大约20亿年前，由于进行光合作用的水生原核生物出现，导致海洋和大气层中的自由氧积累增加和紫外线辐射作用减弱。到了15~39亿年前，真核生物开始出现，导致大气和海洋的氧含量进一步增加，碳酸盐沉积和二氧化碳含量下降，由此引起全球气温的升降、冰川的形成和融化，以及海平面的升降，引发地球表面生态环境的多样化和生物类群的急剧分化。特别是氧含量的多少关系到后生生物的演化，随着氧含量的变化，多细胞后生动物立即出现，并迅速演化，导致生物大爆发。
最初的地球生命诞生于38亿年前，可是在起初30多亿年的岁月里，生命却一直缓慢地进化。出乎意料的是，进入寒武纪后生命突然加快了进化速度，在不到1000万年的时间里，各种动物爆炸似地出现。这就是地球生命演化史上著名的“寒武纪大爆发”事件。
1859年英国生物学家查尔斯·达尔文在《物种起源》一书中提出“进化论”，并且假设“生物一点一点地多样化和进化”。但是他又这样说：“在我的理论中有若干重大的难点。其中一个是在寒武纪突然出现若干物种。对此，我不能作出让人信服的解释。”
所谓“寒武纪”，是指始于距今4.88亿年前延续到5.4亿年前大约5200万年的一个时期。进化论发表时，从寒武纪以前的地层中还完全没有发现化石。之后突然发现几种以三叶虫为代表的各种化石，这按达尔文所说的“生命以简单的物种一点一点地向复杂的物种进化”是无法解释的。即使现在，这个爆炸性进化的原因也没有完全被解释清楚。
寒武纪的生命体系
加拿大英属哥伦比亚省的伯吉斯页岩层，在寒武纪早期是浅海的海底沉积构成。二十世纪初美国古生物学家沃尔科特无意中发现了在那里生活的动物的化石，它包括了仍然存于现在的从低等的海绵动物到最高等的脊椎动物的各个门类，以及早已灭绝的一些门类，共计出现了100多种，其中也包含了现有物种中的38种。而寒武纪以前的地层中却只有海绵动物门、刺胞亚门和栉水母门三个动物群的化石。这100多种化石为我们提供了一幅寒武纪时期最完整、最古老的海洋生态群落图，从而使我们可以从中窥视地球生物共同祖先的原始面貌。由于这些动物化石都是在5.15亿年前形成的“伯吉斯页岩层”中发现的，故这些动物被统称为“伯吉斯页岩生物群”。
“寒武纪大爆发”时期，一个完整的地球生态系统已经形成。这个生态体系形成了一个食物链，与如今的已经非常类似。即在海底生长着与伯吉斯页岩生物群共生的海藻，以及由海藻类构成的生物礁，包括附着在海床上的海绵、出现坚硬外壳的古杯属和形似盘状和叶状的海茟石。在海底泥沙中还生活着各种的鳃曳虫类——穴居蠕虫和海底爬行的叶足类动物怪诞虫，它们大都以海底沉积的有机物为生。
这些藻类生物和食泥动物构成了生态食物链的底层。在海底爬行、捕食其他小型动物或尸骸为生的叶足类动物，以及浮游在水中捕食的节肢动物马瑞拉虫和皮卡亚虫构成了食物链的中间层。而高踞食物链顶点的是一种长近2米的奇虾，它像后来侏罗纪的鱼龙一样，称霸于寒武纪的海洋。
奇虾的头上有一对茎状大眼睛，还有一对强大的抓肢和一个具有尖牙利齿的巨大的圆形口器。大眼睛使奇虾具有宽广的视野，强大的抓肢可用于抓捕并牢牢控制较大型的动物，具有尖牙利齿的嘴能够撕碎各类动物的躯体。奇虾的腹面两侧具有桨状的腿外肢和腿内肢结构，这使得它们既可以在海中迅速游动，又可以利用腿肢抓捕其他动物。
远古海洋的繁荣情景
前文提及的古杯动物群是动物进化的重大事件，它意味着动物有了坚硬的外壳。这项进展发生于前寒武纪末期。全世界的寒武纪岩层中都已发现早期有壳动物的微体化石，这类动物包括有螺旋外壳的软体动物和住在直管里的蠕虫。
包括美托古杯属在内的古杯动物类群都是早期具有体外贝壳的动物。它们的形状像颠倒的圆锥体，可附着在海床上生活。
在伯吉斯页岩动物群中有长着五个眼睛和长长喷管口器的奥帕皮虫，以及体长3厘米、身体呈圆锥形且外覆鳞片、长有1000枚棘的微瓦霞虫等众多怪异形状的动物。特别是在伯吉斯页岩时期还出现了数量众多的各种三叶虫。
三叶虫是最早进化出眼睛的远古动物。它们的眼睛可分为两大类，都是由细小的方解石结晶透镜所构成。大多数的三叶虫都有全色眼，与昆虫的复眼类似。其眼中有多达15000个六边形透镜紧密相连，就像蜂窝的巢室一样，而每个透视镜都略朝不同方向。只要有动物移动，三叶虫的全色眼中就可以呈现出模糊的影像。其他三叶虫则有裂色眼，由球状的大型透镜组成，裂色眼可以呈现物体的鲜明影像。但同属三叶虫一属的马瑞拉虫似乎没有眼睛。这种动物体长可达2厘米，有大型的头部盾片及两对长触角，身体由24~26片体节构成，每一体节都有上下分叉的附肢足。附肢足的下分叉部分用于步行，上分叉部分则有鳃，由此可知马瑞拉虫既能步行又能游泳。在伯吉斯页岩层中，许多掠食动物可能都以这类动物为生。
寒武纪中期的皮卡亚虫类群中出现相当早的是一种会游泳的鳗形动物，体长5厘米。皮卡亚虫有一条称为脊索的弹性柱状结构，可以让身体更加硬挺。脊索在较后期动物的身上则进化为脊柱。皮卡亚虫会收缩环绕脊索的肌肉腱，使身体做出波浪状动作驱水前行。
总之，远古的海洋呈现出一片繁荣景象，各种动物竞相生存，由于种类太多，本文就不一一介绍了。
生命有“硬壳”了
英国自然史博物馆的帕克博士通过对馆藏寒武纪化石的分析后指出：“寒武纪爆发的最大特征是从软体动物向具有硬壳的动物进化。”
实际上，“寒武纪大爆发”前已有若干生物群。作为它们的代表，澳洲南部埃迪卡拉丘发现的文德阶动物群（前寒武纪的动物群）的化石遗迹，可谓最有说服力。这个地层是由不常见的盘状和枝叶状化石（如帽森类‘拟水母’）构成，也是最早发现的多细胞生命型。文德阶动物群和后代生物群隐约雷同。例如史普瑞几苪虫看来就像常见的蠕虫，而查尼欧类海茟石动物也形似海茟。文德阶动物群皆是简单不持有硬壳的软体动物。
但是，以伯吉斯页岩动物群为首的“寒武纪大爆发”后的动物化石表明，此时的生物已有复杂的构造。诸如像现代昆虫那样的外骨骼、永久鼓出的茎眼、锋利的嘴，还有像剑那样的棘等等。
经过“寒武纪大爆发”，生态也发生大的变化。文德阶动物群的化石没发现怎样捕食的痕迹。例如我们发现恐龙时代霸王龙啃咬三角龙的痕迹，而文德阶的动物则没有那样的伤。但是在有一块化石的旁边却发现有挠泥集中在一起的痕迹，由此推断文德阶动物是从泥中有机物为食的。另一方面，从世界各地的寒武纪地层发现有明确捕食痕迹的化石。
另外，帕克博士指出：伯吉斯页岩动物群中若干种有结构色的可能性。所谓“结构色”，不是有色素的颜色，而是在身体显微结构的影响下，视角不同颜色也会不同。犹如现代CD上的密纹呈现出的多变亮光等就是结构色。至少像微瓦霞虫或马瑞拉虫等身体的某部分具有像CD那样发光的可能性。当然制造结构色那样的复杂显微结构在文德阶动物群是看不到的。
所谓“有色”，是指有识别那个的能力。对生物来说，出现被认为是“眼睛”的器官，那已是在寒武纪以后的事了。
朝向节肢动物的时代
试看一下“寒武纪大爆发”在生命史上的影响。那些脊椎动物在寒武纪确立了统治地位了吗？世界将变得怎么样？
如果看一下中国的澄江动物群的数据，节肢动物的种类最多，占整个澄江动物的三分之一，支撑生态系统的是它们中的节肢动物群。
硬壳除了起防御作用外，还有另一个很大的优点，就是能够将肌肉附着在硬壳上。通过壳的基座伸展肌肉，可以无比正确、快捷而强有力地活动。
“寒武纪大爆发”以后，到大约4亿年前之间，从化石中知道作为脊椎动物祖先出现的鱼类，尽管有脊椎，但很多是无颌类，大小还不到一米，其间节肢动物群继续向多样化和大型化发展。
其中应该大书特书的是超过2米的海蝎的出现。经过自寒武纪爆发近一亿年时间后才登场的海蝎，在鱼类最大体长还是数十厘米的时代，它被视为踞于生态系的顶端，并作为狩猎鱼类而存在。专家指出，在寒武纪爆发出现节肢动物时，脚仅仅是用来捕获猎物或者步行的。但是海蝎的脚分化后却用于游泳的桨和将猎物送到口中的小手。
“寒武纪大爆发”时的食物链与现在的食物链有所不同。其后经过漫长的进化“能够狩猎”的鱼类，逐渐构成接近今天的生态系。
那么，是什么因素导致了“寒武纪大爆发”事件的产生呢？人们对此众说纷纭。其中最有说服力的是“含氧量变异说”。
该理论认为，距今大约20亿年前，由于进行光合作用的水生原核生物出现，导致海洋和大气层中的自由氧积累增加和紫外线辐射作用减弱。到了15~39亿年前，真核生物开始出现，导致大气和海洋的氧含量进一步增加，碳酸盐沉积和二氧化碳含量下降，由此引起全球气温的升降、冰川的形成和融化，以及海平面的升降，引发地球表面生态环境的多样化和生物类群的急剧分化。特别是氧含量的多少关系到后生生物的演化，随着氧含量的变化，多细胞后生动物立即出现，并迅速演化，导致生物大爆发。