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摘要[目的]研究杉木生物量及其分配的动态变化。[方法]以闽北杉木林为研究对象，在典型区域设置46块样地，采用收获法测定46株标准木的生物量，林龄为5～33年。[结果]建立了闽北杉木器官及整株生物量与测树指标（胸径和树高）的回归模型；除树枝和树叶外，其他器官（树干、地上和樹根）及整株的回归效果良好；随着林龄的增加，器官及整株生物量逐渐增加，在林龄为40年左右时达到稳定，同时构建了林木生物量与林龄的回归模型；随着林龄的增加，树干生物量的比例逐渐增加，其他器官生物量的比例逐渐减小，并在林龄为25年左右达到稳定。[结论]随着林龄的增加，杉木生物量及其分配呈现可预测的动态变化。
关键词杉木；生物量；生物量分配；林龄；闽北
中图分类号S791.27文献标识码
A文章编号0517-6611（2016）30-0136-03
植物生物量分配策略是研究植物生活史、植物演化、群落动态、生态系统元素循环等领域的基础[1]。植物生物量分配的变化不仅会影响植物的生长[2]，而且影响凋落物分解、碳氮固定以及植物和大气间的气体交换，进而影响陆地生物地球化学循环过程[3-4]。然而，目前对植物生物量及其分配规律的研究仍然不够全面，以致难以准确度量和预测环境变化对生态系统的影响程度[5]。
杉木林是我国特有的森林，其与马尾松林、柏木林并称为我国东部亚热带的三大常绿阔叶林，发挥着重要的木材供给、水源涵养、水土保持等作用[6]。此外，杉木也是东部亚热带地区常见的造林树种。目前对杉木林的研究主要集中在林木生长、生物量、生产力、碳贮量等方面[7]，很少涉及生物量及其分配的动态变化方面的工作。笔者在闽北杉木林的典型林分中设置46块样地，采用收获法测定46株标准木的生物量，林龄为5～33年，利用这些样地的实地调查数据，研究杉木生物量及其分配的动态变化，为森林可持续经营、森林生态系统碳循环、林业碳汇活动等研究提供数据支撑。
1研究区概况
顺昌埔上林场位于福建省南平市顺昌县，地处武夷山脉低山丘陵地带，海拔为200～400 m，坡度20°～30°；为亚热带海洋性季风气候，年均气温18.5 ℃，极端高温40.5 ℃，年均降雨量1 880 mm，年均日照时数1 699 h，无霜期为260 d以上；土壤以红壤为主，土层深厚，理化性能良好，腐殖质多为中层。植被为天然杉木和毛竹，人工杉木、马尾松林和针阔混交林，极适宜马尾松、杉木、常绿阔叶树的生长，属闽北杉木中心产区。
2研究方法
2.1林木生物量的测定
在全面踏查的基础上，选择具有代表性的地段，相同林龄至少3个重复，设置20 m×20 m的临时样地共46块，林龄为5～33年。在样地内每木检尺，按径级记录株数，计算平方平均胸径，并依此平均胸径选取1株标准木。将标准木伐倒，地上部分采用Monsi分层切割法，从树基部开始，依次按0、1.3、2.6、4.6、6.6 m等的顺序进行树木解析，树枝和树叶采用全称法。根重测定：从树干位置开始向四周小心清除表土，弄清横向根群的水平伸展范围，然后从表层开始逐渐向下挖掘，使根系全部露出，最后将根系全部挖出，深度以最深根系为准。测定各器官（树干、树枝、针叶和树根）的鲜重，同时随机抽取各器官样品200 g左右带回实验室，在85 ℃恒温下烘干至恒重，计算各器官的干重及含水率。
2.2数据处理
数据储存和预处理采用Microsoft Excel 2016，回归分析采用SPSS 20.0，图形制作采用OriginPro 2016。
3结果与分析
3.1林木生物量模型
根据植物相对生长规律[1]和实测数据，选用广泛使用的2种模型：W=a·Db和W=a·（D2H）b，
其中W为生物量（kg），D为胸径（cm），H为树高（m），建立闽北杉木器官生物量与胸径、树高的估算模型（表1）。
所有器官生物量回归模型都达到显著性水平（P<0.01）。树干、地上、树根及整株生物量回归模型的决定系数（R2）都在0.93以上，但树枝和树叶的模型相对较差，尤其是树叶（表1）。整体上，采用D和D2H建立的器官生物量模型之间存在很小的差异。由于树高的准确测定有一定的困难，故从实用性和简便性的角度考虑，可只采用D估算闽北地区的杉木生物量。
3.2林木生物量的动态变化
采用Logistic生长模型Y=K/[1+a·exp（b·X）]拟合林木生物量与林龄的函数关系，其中Y为器官生物量（kg），X为林龄（年），a和b为回归系数。随着林龄的增大，林木及器官的生物量随之增加，林龄为40年左右达到稳定。树干、树枝、树叶和树根的最大生物量分别可达201.2、42.0、6.2和37.4 kg；地上和整株的最大生物量可达239.3、290.5 kg（表2）。
3.3林木生物量分配的动态变化
随着林龄的增加，树干生物量的比例逐渐增加，其他器官生物量的比例逐渐减小，林龄在25年左右达到稳定（图1）。
采用罗云建等[8]提出的传统指数函数改进型Y=a+b·exp（c·X）拟合林木生物量分配与林龄的函数关系，其中Y为某器官生物量占林木总生物量的比例（%），X为林龄（年），a、b和c为回归系数。结果表明，树干、树枝、树叶和树根生物量比例逐渐趋向稳定，分别为75.735%、5.147%、4.832%和13.927%（表3）。
4结论
（1）该研究建立闽北杉木器官及整株生物量与测树指标（胸径、树高）的回归模型，除树枝和树叶外，其他器官（树干、地上和树根）及整株的回归效果良好，可用于林分生物量的估算。
（2）随着林龄的增大，林木及器官的生物量随之增加，并在林龄为40年左右时达到稳定。树干、树枝、树叶和树根的最大生物量，分别达201.2、42.0、6.2和37.4 kg；地上和整株的最大生物量达239.3、290.5 kg。 （3）随着林龄的增加，树干生物量的比例逐渐增加，其他器官生物量的比例逐渐减小，在林龄25年左右达到稳定。构建了林木生物量分配与林龄的回归模型，并得到了树干、树枝、树叶和树根生物量比例逐渐趋向稳定，分别为75.735%、5.147%、4.832%和13.927%。
参考文献
[1]
NIKLAS K J，ENQUIST B J. Canonical rules for plant organ biomass partitioning and annual allocation [J]. American journal of botany，2002，89（5）：812-819.
[2] CROPPER W P Jr，GHOLZ H L. Evaluating potential response mechanisms of a forest stand to fertilization and night temperatures：A case study of Pinus elliottii[J]. Ecological bulletins，1994，43：154-160.
[3] BIRD J A，TORN M S. Fine roots vs. needles：A comparison of 13C and 15N dynamics in a ponderosa pine forest soil [J]. Biogeochemistry，2006，79（3）：361-382.
[4] FRIEDLINGSTEIN P，JOEL G，FIELD C B，et al. Toward an allocation scheme for global terrestrial carbon models[J]. Global change biology，1999，5（7）：755-770.
[5] LANDSBERG J. Modeling forest ecosystems：State of the art，challenges，
and future directions [J]. Canadian journal of forest research，2003，33（3）：385-397.
[6] 中國森林编辑委员会.中国森林：第1卷：总论[M].北京：中国林业出版社，1997.
[7] 罗云建，王效科，张小全，等.中国森林生态系统生物量及其分配研究[M].北京：中国林业出版社，2013.
[8] 罗云建，张小全，王效科，等.华北落叶松人工林生物量及其分配模式[J].北京林业大学学报，2009，31（1）：13-18.
关键词杉木；生物量；生物量分配；林龄；闽北
中图分类号S791.27文献标识码
A文章编号0517-6611（2016）30-0136-03
植物生物量分配策略是研究植物生活史、植物演化、群落动态、生态系统元素循环等领域的基础[1]。植物生物量分配的变化不仅会影响植物的生长[2]，而且影响凋落物分解、碳氮固定以及植物和大气间的气体交换，进而影响陆地生物地球化学循环过程[3-4]。然而，目前对植物生物量及其分配规律的研究仍然不够全面，以致难以准确度量和预测环境变化对生态系统的影响程度[5]。
杉木林是我国特有的森林，其与马尾松林、柏木林并称为我国东部亚热带的三大常绿阔叶林，发挥着重要的木材供给、水源涵养、水土保持等作用[6]。此外，杉木也是东部亚热带地区常见的造林树种。目前对杉木林的研究主要集中在林木生长、生物量、生产力、碳贮量等方面[7]，很少涉及生物量及其分配的动态变化方面的工作。笔者在闽北杉木林的典型林分中设置46块样地，采用收获法测定46株标准木的生物量，林龄为5～33年，利用这些样地的实地调查数据，研究杉木生物量及其分配的动态变化，为森林可持续经营、森林生态系统碳循环、林业碳汇活动等研究提供数据支撑。
1研究区概况
顺昌埔上林场位于福建省南平市顺昌县，地处武夷山脉低山丘陵地带，海拔为200～400 m，坡度20°～30°；为亚热带海洋性季风气候，年均气温18.5 ℃，极端高温40.5 ℃，年均降雨量1 880 mm，年均日照时数1 699 h，无霜期为260 d以上；土壤以红壤为主，土层深厚，理化性能良好，腐殖质多为中层。植被为天然杉木和毛竹，人工杉木、马尾松林和针阔混交林，极适宜马尾松、杉木、常绿阔叶树的生长，属闽北杉木中心产区。
2研究方法
2.1林木生物量的测定
在全面踏查的基础上，选择具有代表性的地段，相同林龄至少3个重复，设置20 m×20 m的临时样地共46块，林龄为5～33年。在样地内每木检尺，按径级记录株数，计算平方平均胸径，并依此平均胸径选取1株标准木。将标准木伐倒，地上部分采用Monsi分层切割法，从树基部开始，依次按0、1.3、2.6、4.6、6.6 m等的顺序进行树木解析，树枝和树叶采用全称法。根重测定：从树干位置开始向四周小心清除表土，弄清横向根群的水平伸展范围，然后从表层开始逐渐向下挖掘，使根系全部露出，最后将根系全部挖出，深度以最深根系为准。测定各器官（树干、树枝、针叶和树根）的鲜重，同时随机抽取各器官样品200 g左右带回实验室，在85 ℃恒温下烘干至恒重，计算各器官的干重及含水率。
2.2数据处理
数据储存和预处理采用Microsoft Excel 2016，回归分析采用SPSS 20.0，图形制作采用OriginPro 2016。
3结果与分析
3.1林木生物量模型
根据植物相对生长规律[1]和实测数据，选用广泛使用的2种模型：W=a·Db和W=a·（D2H）b，
其中W为生物量（kg），D为胸径（cm），H为树高（m），建立闽北杉木器官生物量与胸径、树高的估算模型（表1）。
所有器官生物量回归模型都达到显著性水平（P<0.01）。树干、地上、树根及整株生物量回归模型的决定系数（R2）都在0.93以上，但树枝和树叶的模型相对较差，尤其是树叶（表1）。整体上，采用D和D2H建立的器官生物量模型之间存在很小的差异。由于树高的准确测定有一定的困难，故从实用性和简便性的角度考虑，可只采用D估算闽北地区的杉木生物量。
3.2林木生物量的动态变化
采用Logistic生长模型Y=K/[1+a·exp（b·X）]拟合林木生物量与林龄的函数关系，其中Y为器官生物量（kg），X为林龄（年），a和b为回归系数。随着林龄的增大，林木及器官的生物量随之增加，林龄为40年左右达到稳定。树干、树枝、树叶和树根的最大生物量分别可达201.2、42.0、6.2和37.4 kg；地上和整株的最大生物量可达239.3、290.5 kg（表2）。
3.3林木生物量分配的动态变化
随着林龄的增加，树干生物量的比例逐渐增加，其他器官生物量的比例逐渐减小，林龄在25年左右达到稳定（图1）。
采用罗云建等[8]提出的传统指数函数改进型Y=a+b·exp（c·X）拟合林木生物量分配与林龄的函数关系，其中Y为某器官生物量占林木总生物量的比例（%），X为林龄（年），a、b和c为回归系数。结果表明，树干、树枝、树叶和树根生物量比例逐渐趋向稳定，分别为75.735%、5.147%、4.832%和13.927%（表3）。
4结论
（1）该研究建立闽北杉木器官及整株生物量与测树指标（胸径、树高）的回归模型，除树枝和树叶外，其他器官（树干、地上和树根）及整株的回归效果良好，可用于林分生物量的估算。
（2）随着林龄的增大，林木及器官的生物量随之增加，并在林龄为40年左右时达到稳定。树干、树枝、树叶和树根的最大生物量，分别达201.2、42.0、6.2和37.4 kg；地上和整株的最大生物量达239.3、290.5 kg。 （3）随着林龄的增加，树干生物量的比例逐渐增加，其他器官生物量的比例逐渐减小，在林龄25年左右达到稳定。构建了林木生物量分配与林龄的回归模型，并得到了树干、树枝、树叶和树根生物量比例逐渐趋向稳定，分别为75.735%、5.147%、4.832%和13.927%。
参考文献
[1]
NIKLAS K J，ENQUIST B J. Canonical rules for plant organ biomass partitioning and annual allocation [J]. American journal of botany，2002，89（5）：812-819.
[2] CROPPER W P Jr，GHOLZ H L. Evaluating potential response mechanisms of a forest stand to fertilization and night temperatures：A case study of Pinus elliottii[J]. Ecological bulletins，1994，43：154-160.
[3] BIRD J A，TORN M S. Fine roots vs. needles：A comparison of 13C and 15N dynamics in a ponderosa pine forest soil [J]. Biogeochemistry，2006，79（3）：361-382.
[4] FRIEDLINGSTEIN P，JOEL G，FIELD C B，et al. Toward an allocation scheme for global terrestrial carbon models[J]. Global change biology，1999，5（7）：755-770.
[5] LANDSBERG J. Modeling forest ecosystems：State of the art，challenges，
and future directions [J]. Canadian journal of forest research，2003，33（3）：385-397.
[6] 中國森林编辑委员会.中国森林：第1卷：总论[M].北京：中国林业出版社，1997.
[7] 罗云建，王效科，张小全，等.中国森林生态系统生物量及其分配研究[M].北京：中国林业出版社，2013.
[8] 罗云建，张小全，王效科，等.华北落叶松人工林生物量及其分配模式[J].北京林业大学学报，2009，31（1）：13-18.