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摘要 近年来，利用分子亲缘地理学，研究我国珍稀濒危植物地理格局分布或群体进化历史，探讨历史地质事件、地形地貌、气候变化及人为破坏对珍稀物种的形成、迁移和演化的影响成为国内外的一个研究热点。概述了现今我国珍稀濒危植物地理分布格局及成因，并总结了国内在该领域的研究进展和未来发展趋势，以期促进分子亲缘地理学研究工作的深入开展。
关键词 珍稀濒危植物;亲缘地理学;研究进展
中图分类号 S181.3 文献标识码
A 文章编号 0517-6611（2014）34-12274-04
Research Progress of Rare and Endangered Plant on Molecular Phylogeography
YANG Xue1，2， XIE Weiling2，3， ZOU Rong2 et al （1. College of Agriculture， Guangxi Universisty， Nanning， Guangxi 530004; 2. Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences， Guilin， Guangxi 541006）
Abstract In recent years， using molecular biological geography， the geographic distribution pattern of rare and endangered plants in China or group evolution history were studied， and the influence of history of geological events， landform， climate change and man-made destruction on the formation， migration， evolution of rare species， has become a research hotspot at home and abroad. This article general introduces the current China rare and endangered plant geographic distribution pattern and causes， and summarizes the domestic research progress in this field and the existing problems， in order to promote the in-depth development of molecular biological geography research.
Key words Rare and endangered plants; Molecular Phylogeography; Research progress
基金项目 国家自然科学基金项目（31260086）;广西自然科学基金项目（2014GXNSFAA118093）;广西植物研究所基本业务费项目（桂植业12011）。
作者简介 杨雪（1990- ），女，广西河池人，硕士研究生，研究方向：药用植物资源与环境。
收稿日期 20141027
珍稀濒危植物是我国生物多样性重要的组成部分。据《中国植物红皮书——稀有濒危植物》第一册收载的354种植物中，有168种为名贵药用植物[1]，还有不少种类是地方或者世界上著名的贵重用材树种，约占我国9 000多种森林植物种质资源的17%[2]。随着人口膨胀和经济发展所带来的压力，我国越来越多的珍稀植物面临濒危的困境，为保证生物多样性，鉴别种质资源，制定有效保护策略，亟需加强对珍稀濒危植物在亲缘地理学上的研究。亲缘地理学（Phylogeography）是指分子亲缘地理学（Molecular Phylogegraphy），又称谱系地理学，它源于美国生态学家Avise等[3]提出的有关历史性生物地理分布格局的概念，是在研究动物线粒体DNA多样性时，发现不同种群的亲缘谱系关系有显著的地理分布格局，即种内基因树的枝系结构常常呈现出明显的地理区域差异。亲缘地理学的最重要理论基础是溯祖理论（Coalescent Theory），它主要运用数学和统计学依据现存居群中的遗传变异，反推出此变异产生的原因和过程。珍稀濒危植物分子亲缘地理学主要研究内容是濒危物种及种内居群形成现有分布格局的历史原因及其演化的过程，着重于亲缘物种或种內居群间的谱系重建;通过分子标记揭示濒危植物现有种群的遗传结构，运用系统的思想探究种群间和种内基因谱系的形成过程及机制，有利于采取科学有效的方法保护濒临灭绝的植物物种。近年来，利用分子亲缘地理学，研究我国珍稀濒危植物地理格局分布或群体进化历史，探讨历史地质事件、地形地貌、气候变化及人为破坏对珍稀物种的形成、迁移和演化的影响成为国内外的一个研究热点。该研究即对我国珍稀濒危植物的分布格局进行了分析，并概述分子亲缘地理学对我国珍稀濒危植物的研究进展。
1 中国珍稀濒危植物当前分布格局及成因
1.1 分布格局
中国珍稀植物资源非常丰富，广泛分布于全国各地，约占我国国土面积的80%[4]。由于长期以来缺乏有力的保护，我国珍稀植物资源日益减少，有些品种甚至濒临灭绝。孙珊等[5]通过模拟试验，得出小兴安岭至长白山一线，东喜马拉雅沿横断山脉至秦岭，滇南边境至广西南端，湖南、广西、贵州3省交界的雪峰山地区，湖南、湖北和重庆交界处的大巴山，海南岛，台湾岛及黄山向南至武夷山一线8个珍稀濒危植物的丰富分布中心，总结其总体地理分布格局为3层阶梯状——南高北低中部稀。第四纪冰期结束后，幸存于我国南部或低海拔地区的避难所中的珍稀植物也在向北回迁，但是总体还是气候温暖的南方较适于珍稀植物的生长[6]。 3.3 推测冰期避难所及群体历史
亲缘地理学研究的核心问题是利用分子标记手段，同时结合化石、孢子粉等证据，探讨群体的遗传结构、群体间的基因流及第四纪冰期的避难所，冰期后群体迁移、重建的历史。有“活化石”之称的银杏最早在侏罗纪与恐龙共存，在白垩纪达到鼎盛，广泛分布于北半球的欧洲、北美和亚洲地区。由化石资料记载，第三纪时，欧洲、亚洲的银杏数量明显减少。通过对银杏的cpDNA进行PCR-RFLP分析、trnK及trnS-G基因间隔区序列变异分析以及AFLP分析，总结出第四纪冰期的到来，使得原本连续分布的银杏群体被局限在我国的东部、西南部的两个避难所中，冰期后，银杏没有明显的群体扩张过程，仅西南地区的避难所周围存在短距离的扩散[27];据记载，金钱槭属植物的化石最早发现于第三纪的东亚和北美，而现今金钱槭属植物仅分布在我国的秦岭山脉、大巴山山脉、伏牛山山脉、神农架山脉等地，居群小而分散，数量也不多，根据金钱槭属植物cpDNA单倍型的地理分布可知四川盆地、秦巴山区、神农架是该属植物的避难所，且冰期结束后没有大规模的迁移扩散 [28];管毕才[29]研究结果表明我国中东黄山八角莲群体、西四川峨眉及都江堰八角莲群体原是连续分布的，由于冰期气候分化为两支独立的谱系，后中东群体发生了大规模的群体扩张。
综合国内外一些珍稀濒危植物亲缘地理学研究发现，我国青藏高原地区和横断山脉地区具有复杂古地理环境，生境多样，气候适宜，是许多古老植物如祁连圆柏[30]、青海云杉[31]或高山植物条纹狭蕊龙胆[32]、海仙报春[33]、细叶蓝钟花[34]等植物的避难所，也是现今珍稀植物亲缘地理学研究的热点地区;西南地区成为一些被子植物如八角莲[29]、孑遗植物珙桐[7]、银杏[8，27]的冰期避难所;华中地区有大巴山、巫山等高山险峻，还有四川盆地等不同地形地貌，也是许多古植物的避难所，如金佛山是珙桐[13，35]、连香树[36]等植物的避难所，秦岭是马蹄香[37]、白皮松[38]、油松[39]等植物的避难所，都壶瓶山、后河地区是香果树[40]等植物的避难所;南岭地区的大瑶山地理位置特殊，其区域内古老裸子植物占全国63.6%[41]，是银杉[42]的避难所;华东地区浙江天目山、安徽黄山等地是黄山梅[43]、黄精叶钩吻属[44]、蛛网萼[45]等植物的避难所。
3.4 推测近缘或种内各遗传谱系的分歧时间
利用分子标记手段结合亲缘地理学的理论，可推算群体间分化支系及分化时间。何新宇[46]通过对24个居群内羽叶点地梅cpDNA的psbAtrnh、matK片段分析得出，羽叶点地梅在进化过程中分化为三大谱系分支，基于贝叶斯分析，三大谱系分支的共祖时间，即三者开始分化时间为1.39 Mya;基于nSSR标记数据和cpDNA序列数据，将孑遗植物珙桐群体分化为东、西两个独特的遗传谱系，东为我国中南部的湖南桑植、湖南永顺、湖南石门、湖北兴山、湖北长阳、贵州梵净山、贵州松桃等聚为一支，西为我国的西南部的四川峨眉山、四川雅安和贵州织金县聚为一支，东西部之間共享单倍型较少[35，47];通过cpDNA片段分析及SNP检测可知，我国天目山黄山梅群体与龙塘山、清凉峰、黄山3个群体是独立进化的两支谱系，而与韩国黄山梅分化时间为4.87 Mya，为上新世早期[43];孙明洲[48]基于cpSSR分析的结果显示，黑水银莲花和燕子花的遗传多样性较高，且各物种中不同的SSR引物之间并未存在明显的连锁不平衡（Linkage Disequilibrium，LD），说明该地区的银莲花属与鸢尾属物种可能起源于不同的最近共同祖先（Most Recent Common Ancestor）。
4 未来发展趋势
近20年来，亲缘地理学在对我国珍稀濒危植物研究方面取得了一些重要进展，主要集中在珍稀植物的遗传结构、进化历史、冰期迁移路线和避难所及保护方面的研究[49]。但是，其中大部分植物，都是局限青藏高原及横断山脉一带的珍稀濒危植物，在今后研究中，应扩大区域范围，增加植物种类，也可通过我国已经建立了DNA条形码系统，采用其对濒危物种进行遗传鉴定，这将获得尽可能多的覆盖整个分布范围的种群样;其次，白伟宁等[50]提出，有研究者常常忽略大多数植物cpDNA是单亲遗传，其有效种群大小小于核基因有效种群的大小，因此，在对珍稀濒危植物进行分布格局研究时，要考虑遗传分化系数这个前提假设，同时，需要结合核基因组数据全面分析;最后，分子亲缘地理学现还处于初级发展阶段，使用的标记技术也不是很成熟，几乎所有的分子标记都存在一些缺陷，新兴的标记如SCAR、CAPS、RAMP等极少被应用在珍稀植物领域的研究中。因此，在今后的研究中一个重点是研发出分析速度更快、成本更加低廉、信息量更大的分子标记，最好能适用于大多数植物种类。随着科技的发展，便捷的DNA提取、自动化的分析、简单的操作过程等，在未来必将促使珍稀濒危植物在分子亲缘地理学研究中获得更大的发展和应用空间。
安徽农业科学 2014年
参考文献
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关键词 珍稀濒危植物;亲缘地理学;研究进展
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Research Progress of Rare and Endangered Plant on Molecular Phylogeography
YANG Xue1，2， XIE Weiling2，3， ZOU Rong2 et al （1. College of Agriculture， Guangxi Universisty， Nanning， Guangxi 530004; 2. Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and the Chinese Academy of Sciences， Guilin， Guangxi 541006）
Abstract In recent years， using molecular biological geography， the geographic distribution pattern of rare and endangered plants in China or group evolution history were studied， and the influence of history of geological events， landform， climate change and man-made destruction on the formation， migration， evolution of rare species， has become a research hotspot at home and abroad. This article general introduces the current China rare and endangered plant geographic distribution pattern and causes， and summarizes the domestic research progress in this field and the existing problems， in order to promote the in-depth development of molecular biological geography research.
Key words Rare and endangered plants; Molecular Phylogeography; Research progress
基金项目 国家自然科学基金项目（31260086）;广西自然科学基金项目（2014GXNSFAA118093）;广西植物研究所基本业务费项目（桂植业12011）。
作者简介 杨雪（1990- ），女，广西河池人，硕士研究生，研究方向：药用植物资源与环境。
收稿日期 20141027
珍稀濒危植物是我国生物多样性重要的组成部分。据《中国植物红皮书——稀有濒危植物》第一册收载的354种植物中，有168种为名贵药用植物[1]，还有不少种类是地方或者世界上著名的贵重用材树种，约占我国9 000多种森林植物种质资源的17%[2]。随着人口膨胀和经济发展所带来的压力，我国越来越多的珍稀植物面临濒危的困境，为保证生物多样性，鉴别种质资源，制定有效保护策略，亟需加强对珍稀濒危植物在亲缘地理学上的研究。亲缘地理学（Phylogeography）是指分子亲缘地理学（Molecular Phylogegraphy），又称谱系地理学，它源于美国生态学家Avise等[3]提出的有关历史性生物地理分布格局的概念，是在研究动物线粒体DNA多样性时，发现不同种群的亲缘谱系关系有显著的地理分布格局，即种内基因树的枝系结构常常呈现出明显的地理区域差异。亲缘地理学的最重要理论基础是溯祖理论（Coalescent Theory），它主要运用数学和统计学依据现存居群中的遗传变异，反推出此变异产生的原因和过程。珍稀濒危植物分子亲缘地理学主要研究内容是濒危物种及种内居群形成现有分布格局的历史原因及其演化的过程，着重于亲缘物种或种內居群间的谱系重建;通过分子标记揭示濒危植物现有种群的遗传结构，运用系统的思想探究种群间和种内基因谱系的形成过程及机制，有利于采取科学有效的方法保护濒临灭绝的植物物种。近年来，利用分子亲缘地理学，研究我国珍稀濒危植物地理格局分布或群体进化历史，探讨历史地质事件、地形地貌、气候变化及人为破坏对珍稀物种的形成、迁移和演化的影响成为国内外的一个研究热点。该研究即对我国珍稀濒危植物的分布格局进行了分析，并概述分子亲缘地理学对我国珍稀濒危植物的研究进展。
1 中国珍稀濒危植物当前分布格局及成因
1.1 分布格局
中国珍稀植物资源非常丰富，广泛分布于全国各地，约占我国国土面积的80%[4]。由于长期以来缺乏有力的保护，我国珍稀植物资源日益减少，有些品种甚至濒临灭绝。孙珊等[5]通过模拟试验，得出小兴安岭至长白山一线，东喜马拉雅沿横断山脉至秦岭，滇南边境至广西南端，湖南、广西、贵州3省交界的雪峰山地区，湖南、湖北和重庆交界处的大巴山，海南岛，台湾岛及黄山向南至武夷山一线8个珍稀濒危植物的丰富分布中心，总结其总体地理分布格局为3层阶梯状——南高北低中部稀。第四纪冰期结束后，幸存于我国南部或低海拔地区的避难所中的珍稀植物也在向北回迁，但是总体还是气候温暖的南方较适于珍稀植物的生长[6]。 3.3 推测冰期避难所及群体历史
亲缘地理学研究的核心问题是利用分子标记手段，同时结合化石、孢子粉等证据，探讨群体的遗传结构、群体间的基因流及第四纪冰期的避难所，冰期后群体迁移、重建的历史。有“活化石”之称的银杏最早在侏罗纪与恐龙共存，在白垩纪达到鼎盛，广泛分布于北半球的欧洲、北美和亚洲地区。由化石资料记载，第三纪时，欧洲、亚洲的银杏数量明显减少。通过对银杏的cpDNA进行PCR-RFLP分析、trnK及trnS-G基因间隔区序列变异分析以及AFLP分析，总结出第四纪冰期的到来，使得原本连续分布的银杏群体被局限在我国的东部、西南部的两个避难所中，冰期后，银杏没有明显的群体扩张过程，仅西南地区的避难所周围存在短距离的扩散[27];据记载，金钱槭属植物的化石最早发现于第三纪的东亚和北美，而现今金钱槭属植物仅分布在我国的秦岭山脉、大巴山山脉、伏牛山山脉、神农架山脉等地，居群小而分散，数量也不多，根据金钱槭属植物cpDNA单倍型的地理分布可知四川盆地、秦巴山区、神农架是该属植物的避难所，且冰期结束后没有大规模的迁移扩散 [28];管毕才[29]研究结果表明我国中东黄山八角莲群体、西四川峨眉及都江堰八角莲群体原是连续分布的，由于冰期气候分化为两支独立的谱系，后中东群体发生了大规模的群体扩张。
综合国内外一些珍稀濒危植物亲缘地理学研究发现，我国青藏高原地区和横断山脉地区具有复杂古地理环境，生境多样，气候适宜，是许多古老植物如祁连圆柏[30]、青海云杉[31]或高山植物条纹狭蕊龙胆[32]、海仙报春[33]、细叶蓝钟花[34]等植物的避难所，也是现今珍稀植物亲缘地理学研究的热点地区;西南地区成为一些被子植物如八角莲[29]、孑遗植物珙桐[7]、银杏[8，27]的冰期避难所;华中地区有大巴山、巫山等高山险峻，还有四川盆地等不同地形地貌，也是许多古植物的避难所，如金佛山是珙桐[13，35]、连香树[36]等植物的避难所，秦岭是马蹄香[37]、白皮松[38]、油松[39]等植物的避难所，都壶瓶山、后河地区是香果树[40]等植物的避难所;南岭地区的大瑶山地理位置特殊，其区域内古老裸子植物占全国63.6%[41]，是银杉[42]的避难所;华东地区浙江天目山、安徽黄山等地是黄山梅[43]、黄精叶钩吻属[44]、蛛网萼[45]等植物的避难所。
3.4 推测近缘或种内各遗传谱系的分歧时间
利用分子标记手段结合亲缘地理学的理论，可推算群体间分化支系及分化时间。何新宇[46]通过对24个居群内羽叶点地梅cpDNA的psbAtrnh、matK片段分析得出，羽叶点地梅在进化过程中分化为三大谱系分支，基于贝叶斯分析，三大谱系分支的共祖时间，即三者开始分化时间为1.39 Mya;基于nSSR标记数据和cpDNA序列数据，将孑遗植物珙桐群体分化为东、西两个独特的遗传谱系，东为我国中南部的湖南桑植、湖南永顺、湖南石门、湖北兴山、湖北长阳、贵州梵净山、贵州松桃等聚为一支，西为我国的西南部的四川峨眉山、四川雅安和贵州织金县聚为一支，东西部之間共享单倍型较少[35，47];通过cpDNA片段分析及SNP检测可知，我国天目山黄山梅群体与龙塘山、清凉峰、黄山3个群体是独立进化的两支谱系，而与韩国黄山梅分化时间为4.87 Mya，为上新世早期[43];孙明洲[48]基于cpSSR分析的结果显示，黑水银莲花和燕子花的遗传多样性较高，且各物种中不同的SSR引物之间并未存在明显的连锁不平衡（Linkage Disequilibrium，LD），说明该地区的银莲花属与鸢尾属物种可能起源于不同的最近共同祖先（Most Recent Common Ancestor）。
4 未来发展趋势
近20年来，亲缘地理学在对我国珍稀濒危植物研究方面取得了一些重要进展，主要集中在珍稀植物的遗传结构、进化历史、冰期迁移路线和避难所及保护方面的研究[49]。但是，其中大部分植物，都是局限青藏高原及横断山脉一带的珍稀濒危植物，在今后研究中，应扩大区域范围，增加植物种类，也可通过我国已经建立了DNA条形码系统，采用其对濒危物种进行遗传鉴定，这将获得尽可能多的覆盖整个分布范围的种群样;其次，白伟宁等[50]提出，有研究者常常忽略大多数植物cpDNA是单亲遗传，其有效种群大小小于核基因有效种群的大小，因此，在对珍稀濒危植物进行分布格局研究时，要考虑遗传分化系数这个前提假设，同时，需要结合核基因组数据全面分析;最后，分子亲缘地理学现还处于初级发展阶段，使用的标记技术也不是很成熟，几乎所有的分子标记都存在一些缺陷，新兴的标记如SCAR、CAPS、RAMP等极少被应用在珍稀植物领域的研究中。因此，在今后的研究中一个重点是研发出分析速度更快、成本更加低廉、信息量更大的分子标记，最好能适用于大多数植物种类。随着科技的发展，便捷的DNA提取、自动化的分析、简单的操作过程等，在未来必将促使珍稀濒危植物在分子亲缘地理学研究中获得更大的发展和应用空间。
安徽农业科学 2014年
参考文献
[1]
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