论文部分内容阅读
摘要 豆梨（Pyrus calleryana）蔷薇科梨属落叶乔木，原产于中国，集观赏、药用、嫁接砧木为一体。豆梨对外界环境适应性强，最初被美国发掘并培育出了一系列优良观赏品种，我国对豆梨观赏资源的研究利用现多以反引种为主。从豆梨的生物学特征和开发利用价值入手，并对良种引进、繁育栽培、抗逆性以及叶色变化机理4个方面的研究现状进行了综述，提出了存在的问题，展望了其广阔的应用前景。
关键词 豆梨;景观植物;抗逆性;研究现状;发展前景
中图分类号 S661.2 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2020）21-0006-04
Abstract Pyrus calleryana， a deciduous tree in Rosaceae， native to China. It is a kind of grafting rootstock for ornamental and medicinal purposes and has great potential for development. In addition，it is highly adaptable to the external environment， and is initially discovered and cultivated in the United States. Now， the research and utilization of P. calleryana ornamental resources in China are mainly in the form of reverse introduction. We introduced biological characteristics and development and utilization value of P. calleryana， summarized its research status on four aspects such as fine species introduction， breeding culture， stress resistance and leaf color changes mechanism， posed existing problems， prospected the application for the future.
Key words Pyrus calleryana;Landscape plant;Stress resistance;Research status;Application prospect
基金项目 河北省技术创新引导计划项目-农业科技成果转化资金专项“彩叶豆梨‘秋火焰’快繁及应用”（19826309D）;河北省科技东奥专项“东奥赛区植物景观提升关键技术集成示范”（20476801D）。
作者简介 滕慧颖（1969—），女，河北黄骅人，正高级工程师，从事观赏及药用植物的育种、引种、园林应用，林业工程管理研究。*通信作者，教授，博士生导师，从事森林培育与林木种苗学等研究。
收稿日期 2020-03-12;修回日期 2020-07-02
近年来，随着人们生活质量的不断提高，城镇园林绿化重点由追求数量的增加逐渐转变为品质的提升。色彩景观是园林设计中的重要组成部分[1]，应用得当往往能够起到“画龙点睛”的作用[2]，能够显著提高绿化的效果，因而得到了人们的青睐和认可。正因如此，彩色景观植物的筛选成为园林设计中的关键因素之一。
豆梨为我国原生树种，是集观花、观叶为一体的优良彩色景观树种，我国作为梨属植物最主要的起源中心，早在周秦时期就开始了梨的栽培。目前，我国梨属植物资源丰富，共有14个种，主栽种有白梨、砂梨、秋子梨、西洋梨和新疆梨。我国对食用梨的育种、栽培及应用技术研究较为深入，而作为景观树种研究较少，甚至没有涉及。在我国分布最为广泛的梨属植物之一——豆梨，主要作为食用梨繁殖砧木使用，但对其观赏性和生态防护等的研究很少，开发利用远远不够。20世纪初，豆梨以嫁接砧木的形式被美国引入。1908年，美国马萨诸塞州将从我国引进的豆梨作为选育抗梨火疫病的研究材料，研究并未成功，但选育出一些观赏豆梨品种，如Bradford等;1977年又相继培育出Redspire、Whitehouse、Aristocrat、Chanticleer和Fauriei（由朝鲜豆梨优良单株选育）5个观赏豆梨品种。美国培育的豆梨主要从其叶色、树形等角度入手，培育出一批批花叶兼赏的优良观赏品种。近年来，我国对美国培育出的观赏价值较高的豆梨品种进行反向引进，形成了口口相传的彩叶豆梨。现如今彩叶豆梨大多指从美国反向引进而来的兼具原生豆梨优良抗性以及较高观赏价值的豆梨品种。彩叶豆梨既保留了原生豆梨的抗性又极具观赏价值，春花繁盛、洁白晶莹，秋叶火红、如霞如幻;对环境适应性强，集抗寒与耐热、耐旱与耐涝、速生和长寿于一体，管理简便，树形规整，自然成形，是一种难得的优良彩色景观乔木树种，逐渐引起园林设计者们的广泛关注[3-5]，应用前景极其广阔。
笔者从豆梨的生物学特性、开发利用价值、研究现状、存在问题和发展前景对其进行综述，旨在为今后豆梨资源的开发利用提供参考。
1 生物学特征
豆梨（Pyrus calleryana），蔷薇科梨属，落叶乔木，株高可达10余m，树冠较大，呈倒卵形。叶片大多卵形或宽卵形，顶端渐尖，基部宽楔形至近圆形，叶缘具有细钝锯齿，正面深绿色且有光泽，背面颜色稍浅，两面无毛。秋季叶色逐渐明亮，由黄色和橙色变为红色、粉红色、紫色、青铜色，变色期较晚。花一般于4月20日—5月10日先于叶开放，大多为白色，伞形總状花序，花瓣卵形、基部有短爪。8—9月为结果期，果实较小，直径1.0～1.5 cm，褐色，有斑点，形状为近球形，果实近木质、坚硬，霜后变软。 豆梨具有较强的适应能力，抗干旱、耐盐碱、耐高温等特性较强，可以在各种类型的土壤中正常生长，而且其生长速度较快。在中国，豆梨天然分布多在南方，主要分布淮河、长江流域以及华南地区，山东以北少见，生长在山坡、平原或山谷杂木林中，海拔80～1 800 m。山东、河南、江苏、浙江、江西、安徽、湖北、湖南、福建、广东、广西、云南、贵州等省区都有分布豆梨的记载。
2 研究现状
目前，有关豆梨的研究较少，笔者主要集中在豆梨良种引进、繁育栽培、抗逆性以及叶色变化机理四方面来阐述。
2.1 良种引进研究
彩叶豆梨是由我国豆梨逐渐选育发展而来的[6]。20世纪初，豆梨作为抗火疫病（fire blight）的嫁接砧木被引入美国，随后经过多年的选育，形成了一些具有优良观赏性的品种[7]，被称为北美豆梨，一般也称作彩叶豆梨。截至2010年，美国已选育出29个商用品种，Vincent[8]、Culley等[9-10]曾对25个豆梨品种的选育时间、地点和母本材料进行了分析，发现其中6个品种由播种苗选育，7个品种由豆梨或豆梨品种与其他已知或未知的梨属植物杂交获得，这些品种有极高的观赏性，而且适应性广（耐盐碱、耐水湿、耐寒），20世纪在美国32个州广为栽培。但也正因为豆梨的适应性广泛、生存力强，2000年前后，发现豆梨从城乡“出逃”，进入林地，其入侵性不断在美国各州被报道，随后豆梨也被美国官方列为外来入侵植物。21世纪初，我国园林绿化得到快速发展，彩叶豆梨被逐渐反向由美国引入到国内。2004年捶尼缇、克里弗兰、红塔3个彩叶豆梨品种由山东省沂源县南麻镇林业站成功引进，该观赏梨品种均表现出春花茂密雪白、秋叶色彩亮丽、观赏期长等特性，其中捶尼缇和克里弗兰通过了山东省林木良种品种的审定[11]。邱玉宾等[3，12]于2006年从国外引进了首都、贵族、新布拉德福、红塔、克利夫兰、蒂克利尔6个彩叶豆梨品种，并对其生物特性、抗逆性、物候期进行了研究，结果表明从树势、花期、生长量等指标综合考虑，贵族、新布拉德福、首都更适宜当地引种栽培。2011年，有学者自美国成功引进了Autumn Blaze、Glen’s Form、Red spire、Fauriei、Bradford 等豆梨品种，并从现苞时间、开花时间、花苞和花瓣大小、花梗长度和花序中花朵数量等方面对各个品种进行了系统调查及评析[4]。孙淑萍等[13]通过物候期观测的方法，从引进的5个品种中筛选出整体表现相对较好的贵族、新布拉德福和首都。李根军等[5]对目前应用广泛的贵族、资本等8个品种的特点及适用景观类型进行了详细介绍。对于我国尚处于起步阶段的彩叶豆梨研究来说，不仅积累了大量的物质材料，而且奠定了坚实的理论基础，对我国彩叶豆梨的研究发展具有重大意义。现将部分彩叶豆梨生物学特性进行总结，以供参考（表1）。
2.2 繁育栽培研究
苗木的栽培繁育技术与良种的应用及发展息息相关。焦自龙等[15]对彩叶豆梨的栽培管理技术进行了归纳总结，表明其抗逆性强、对各种土壤适应良好，但由于其生长速度较快，通过适当修剪能更好地控制侧枝生长，有效促进其树形的发展。
播种、扦插、嫁接、组织培养等方式均可用于豆梨种苗繁殖。播种育苗为其主要繁殖方式，但由于豆梨种子具有休眠特性，一般采用低温层积处理方可解除休眠，向灵等[16]研究表明，贵州野生豆梨种子于3 ℃低温湿沙层积40 d后，播种发芽率达90%左右。实生苗具有生长旺盛、根系发达、寿命较长、成本低等特点，因而实生繁殖迄今仍是植物栽培中最主要的育苗方法。也有学者从实生苗施肥、切根等可控条件入手，探求豆梨实生苗快速、优质繁育技术。龚睿等[17]研究施用不同量缓释肥对豆梨容器苗生长和养分库构建的影响，采用透气性高的无纺布袋容器（规格一致为10 cm×14 cm）并施用2.0 kg/m3的缓释肥时，豆梨苗木生长表现最优。继而以容器苗豆梨为材料，对其进行不同长度的切根处理（分别切除豆梨芽苗主根1/3、1/2、2/3），研究发现，切根可显著缩短豆梨容器苗主根长，促发大量侧根，其中切根1/3处理的豆梨容器苗根系总长824.42 cm，根系表面积90.81 cm2，根系体积7.40 cm3，一级侧根数为6.33条，生长效果最佳[18]。
扦插、嫁接等无性繁殖方式常用于品种规模化生产育苗。有学者研究表明，相比扦插而言，豆梨嫁接成活率更高，更适用于豆梨繁殖[16]。孙立峰等[19]指出3—4月以杜梨、棠梨作為砧木进行枝接或秋季芽接均适用于豆梨嫁接繁殖，并从砧木培育、接穗选择、嫁接方式、接后管理等方面系统阐述了豆梨嫁接技术规程。邱玉宾等[20]从嫁接时期、嫁接方法入手，指出贴芽、劈接、插皮接3种嫁接方式成活率均高，嫁接方法对豆梨嫁接成活率无显著性影响，不同嫁接时期对成活率影响较大，在春季树液开始流动后贴芽嫁接成活率较高，可达85%。
组织培养技术在豆梨扩繁应用中也有相关报道。在一定浓度范围内，随着6-BA浓度的增加，豆梨的繁殖组培增殖系数增高，6-BA对豆梨增殖系数、试管苗玻璃化起主导作用[21]。李晓刚等[22]以豆梨的茎段为外植体，发现加入0.6 mg/L 6-BA、0.2 mg/L NAA的MS培养基最适于豆梨离体增殖培养。此外，在组织培养研究基础上，刘松瑜[23]在豆梨子叶上导入可改善植物生根的rol B基因，发现转化后的豆梨植株生根能力显著增强。邱玉宾等[24]对北美豆梨组培技术中涉及的灭菌、各类培养基、移栽基质的类型进行研究，筛选出灭菌时间、基本培养基、增殖及生根培养、移栽基质。这些都为豆梨的快繁与栽培提供了参考。
2.3 抗逆性研究
在植物生长过程中，会遇到各种恶劣条件，无法适应的植物将被淘汰，适应环境的植物生存并不断进化，产生了抵御恶劣环境的机制，表现为植物的抗逆性，即植物本身具有的抵抗不利环境的某些性状，如抗寒、抗旱、抗盐、抗病虫害等[25]。豆梨之所以受到全国各地园林绿化设计者们的青睐，不单单由于其具有较高的观赏价值，更因为其兼具较强的抗逆性及广泛适应性。目前报道的有关豆梨的抗逆性研究多集中在抗旱、抗寒性以及耐盐、耐高温等方面[22，26-29]。蒋学莉等[26]对豆梨叶片应对干旱胁迫生理响应机制进行了探究，发现在轻度干旱下，豆梨叶片细胞接受信号，苗木将启动渗透调节系统和氧自由基酶促保护体系，细胞以自身生理代谢来调整适应初期干旱胁迫。针对南北地区引种情况，李清亚等[30]对北美豆梨的抗寒性进行评价，系统分析了其相对电导率、电阻抗参数和丙二醛含量，研究发现胞内电阻Ri适合作为测定其抗寒性指标的方法，算出北美豆梨的耐寒温度可达-20 ℃。针对我国北方地区北美豆梨引种的品种选择问题，李清亚等[31]对克利夫兰等8个豆梨品种进行了系统分析，研究发现克利夫兰、新布拉德福、殿级堂、贵族、资本、三体在我国杜梨天然分布区可安全越冬，而引种红塔、秋火焰则应注意越冬防寒问题。盐胁迫下，许多植物难以正常生长，甚至会死亡。有学者对杜梨、北美豆梨进行了耐盐对比研究，结果表明，北美豆梨在盐胁迫（NaCl）环境下光合参数下降幅度低、光能利用率较杜梨更高，具有较强的适应性[32]。此外，他还探讨了6种彩叶豆梨在盐胁迫下的生理指标和光合特性，并对其耐盐性进行综合评价[33]。 2.4 叶色变化机理研究
叶色变化机理是彩叶豆梨研究领域的一个重要方向，但有关豆梨叶色变化机理的研究报道并不多。杨暖等[34]从可溶性糖、叶绿素和类胡萝卜素含量等指标入手，探讨了其叶变色期的生理变化，证明叶绿素和花色素苷是影响北美豆梨叶色的关键因素;他们还分析了花色苷含量与相关酶活性之间的关系，并发现类黄酮糖基转移酶（UFGT）是花色苷合成的重要酶[35]。
3 开发利用价值
豆梨浑身是宝，除去传统用于梨属植物的嫁接砧木外，还兼具观赏、药用、用材价值，是园林、医药等领域的多用途树种。由于其抗病性以及环境适应性较强，许多梨属优良品种的繁殖仍然以豆梨为嫁接砧木。豆梨材质坚硬，纹理致密，是高档家具、制作手工艺品和雕刻图章等的优选材料之一。根、枝、叶、花、果均可入药，根、叶能清热解毒、润肺止咳，枝能止泻、行气和胃，果能健胃消食、清热生津、涩肠止痢，叶和花能解闹羊花、藜芦毒。
彩叶豆梨作为豆梨通过杂交选育出的一类优良品种，具有较强的观赏价值，花开季节，浓密的白色花朵壮观美丽，格外醒目，正如“忽如一夜春风来，千树万树梨花开”所描绘的景色一样。夏末，黄褐色的果实玲珑剔透，挂满整树，赋予人们一种丰收的喜悦与满足。秋季，叶色由绿转黄，再转为鲜红或橙红，绚丽多彩，呈现出十分唯美的景色。观赏期历经春、夏、秋三季，分别呈现出不同的观赏姿态，景色独具一格，因此被广泛应用于园林绿化中。
4 存在问题及研究方向
我國作为豆梨的原产地之一，野生资源极其丰富，然而豆梨虽起源于我国，却被美国较早开发利用，美国先后选育出一系列观赏品种，也因为豆梨的广适性最终被美国定义为“外来入侵树种”加以抵制[36]。豆梨在我国的研究尚处于起步阶段，纵观对豆梨的研究虽然取得了一些成绩，但研究角度还不够全面，研究层次还不够深入，要想推进豆梨的快速发展，还需要广大林业科技工作者继续努力，多角度、深层次地展开相关研究。
在我国梨树生产上，豆梨用作砧木较为广泛，主要适于华东、华中、华南的梨区。随着梨树的一种毁灭性病害——梨火疫病在世界范围的传播，我国也应该尽早着手豆梨在抗梨火疫病方面的研究，以做好材料和技术储备。
在林木育种方面，现有常见的品种主要为引进的良种，而我国具有丰富的野生资源，对本土优良品种的发掘极为欠缺。另外，大多以引种为主，育种手段单一，分子育种等手段均未被利用。挖掘优良野生品种，充分利用多途径、现代化的育种手段，创制我国本土良种是其重要的研究方向之一。
在繁育栽培方面，多数文献是以经验为依据进行的技术总结，缺乏试验探索与验证。现有的相关研究较少且比较浅显，缺乏扦插、埋条以及水肥管理等内容，尚需从多方面展开深入研究。
在抗逆性研究方面，对豆梨耐盐、抗旱及耐寒性研究均有涉及但研究深度有待进一步提升，耐高温及其他抗逆特性研究少见报道。
在叶色变化机理研究方面，虽然找出了影响其叶色变化的关键物质和促进其合成的重要酶，但外界环境对其叶色变化的影响尚未明晰，有待进一步探究。
5 应用前景
豆梨不仅具有极高的观赏价值，而且其适生性与生态安全性也使其成为园林绿化中宝贵的物质财富。在国家大力推进城镇化进程、森林城市和美丽乡村建设和国际化都市建设的大背景下，应加大对乡土树种的开发利用，“唤醒”仍“沉睡”在大山中的乡土树种。通过种质资源收集、新品种选育、栽培技术研究等多种手段，使豆梨在城乡绿化和生态环境建设中广泛应用，解决梨属植物杂合现象严重等现象。
彩叶豆梨作为豆梨的一类，兼具观赏性和抗逆性。在精品为王的时代，作为一种新兴的彩叶植物，其在园林绿化中是不可多得的高端、精品的首选树种之一，具有广阔的应用前景。然而，大力发展彩叶豆梨尚需科学的方法。首先，要加大宣传力度，提高彩叶豆梨的知名度，将其优点展现给大家。第二，保证苗木品质，培养优质工程苗，尽早应用于园林景观建设，展现其风采。第三，扩大种植规模，满足市场需求。
彩叶豆梨具有较强的抗逆性，在生态文明建设的热潮中，可利用其对恶劣环境较高的适应能力，将其大规模地应用到干旱、盐碱、贫瘠等地区的植被恢复工程中，既能达到生态建设的宏伟目标，又能打造大面积的彩色景观，达到双赢。彩叶豆梨还具有用材、药用等价值，但这方面的开发利用相对较少，应加大力度拓展其利用价值，打造精品用材、安全用药、绿色食用等知名品牌，使其除了景观作用外，还能为人们带来较高的经济价值。
综上所述，豆梨的应用前景极为广阔，有望成为一种集景观、生态、经济价值于一身的优选植物。
参考文献
[1]史钧源.浅谈色彩景观在园林设计中的应用[J].价值工程，2019（31）：184-185.
[2]李丹.点睛之笔——色彩景观在园林设计中的应用探究[J].现代园艺，2019（22）：112-113.
[3]邱玉宾，郭东环，杨志莹，等.六个北美豆梨品种的生态适应性评价[J].林业科技开发，2015，29（6）：48-51.
[4]蒋学莉，史锋厚，李新芝，等.不同豆梨品种花期特征评析[J].北方园艺，2015（7）：23-26.
[5]李根军，储博彦，耿飞，等.北美豆梨优良品种简介及栽培技术[J].黑龙江农业科学，2017（10）：136-138
[6]蒋学莉，史锋厚，沈永宝，等.豆梨资源的保护与开发利用[J].江苏农业科学，2015，43（3）：162-165.
[7]SWEARINGEN J，SLATTERY B，RESHETILOFF K，et al.Plant invaders of MidAtlantic natural areas[M].4th ed.Washington DC：National Park Service and US Fish and Wildlife Service，2010：168. [8]VINCENT M A.On the spread and current distribution of Pyrus calleryana in the United States[J].Castanea，2005，70（1）：20-31.
[9]CULLEY T M，HARDIMAN N A.The beginning of a new invasive plant：A history of the ornamental callery pear in the United States[J].BioScience，2007，57（11）：956-964.
[10]CULLEY T M，HARDIMAN N A.The role of intraspecific hybridization in the evolution of invasiveness：A case study of the ornamental pear tree Pyrus calleryana[J].Biological invasions，2009，11（5）：1107-1119.
[11]白玉，相龙琴.观赏梨新品种‘克里弗兰’选育[J].山东林业科技，2014（4）：51.
[12]邱玉宾，赵庆柱，杨志莹，等.北美豆梨引种试验[J].林业科技开发，2014，28（1）：91-94.
[13]孫淑萍，毕兆东，张璐平.不同豆梨品种的物候期观测[J].金陵科技学院学报，2019，35（1）：73-77.
[14]伍红见，赵建松，张正振，等.豆梨‘秋火焰’的繁殖与栽培技术[J].北京农业职业学院学报，2017，31（3）：17-21.
[15]焦自龙，王立山.彩叶豆梨的栽培管理技术[N].中国花卉报，2018-01-30（W04）.
[16]向灵，刘进平，樊卫国.贵州野生梨砧木种子解除休眠的低温需求[J].山地农业生物学报，2000，19（3）：185-188.
[17]龚睿，沈永宝，史锋厚.基于豆梨容器苗生长和养分库的最佳施肥量确定[J].东北林业大学学报，2018，46（3）：40-44.
[18]龚睿，沈永宝，史锋厚.切根对豆梨容器苗生长的影响[J].江苏农业科学，2019，47（1）：100-103.
[19]孙立峰，奚月明，徐春，等.豆梨嫁接繁殖技术规程[J].江苏林业科技，2017，44（5）：41-42.
[20]邱玉宾，王成金，考尚文，等.北美豆梨嫁接技术研究[J].山东农业科学，2014，46（10）：54-56.
[21]王宏伟，李晓刚，蔺经，等.豆梨试管苗组培快繁影响因素研究[J].江苏农业科学，2011，39（5）：60-62.
[22]李晓刚，杨青松，王中华，等.NaCl胁迫对豆梨抗氧化能力的影响初探[J].上海农业科技，2014（6）：25-26.
[23]刘松瑜.豆梨遗传转化体系的建立及转基因植株增殖生根研究[D].长沙：湖南农业大学，2009.
[24]邱玉宾，康晓瑜，杨志莹，等.北美豆梨组培快繁技术研究[J].农学学报，2015，5（12）：64-69.
[25]朱雯雯.植物抗逆性的研究进展[J].种子科技，2017，35（7）：133，135.
[26]蒋学莉，史锋厚，李新芝，等.豆梨叶片应对干旱胁迫生理响应机制研究[J].江苏林业科技，2015，42（1）：23-27.
[27]玉苏甫·阿不力提甫，阿依古丽·铁木儿，帕提曼·阿布都热合曼，等.利用隶属函数法综合评价梨砧木抗寒性[J].中国农业大学学报，2014，19（3）：121-129.
[28]唐明，吴建祥，高季平，等.豆梨和杜梨叶片多胺代谢与高温胁迫关系的探讨[J].扬州大学学报（农业与生命科学版），2012，33（2）：73-77.
[29]唐明，王文丽，周莹，等.豆梨和杜梨砧木根系中多胺代谢与高温胁迫的关系研究[J].安徽农业科学，2013，41（6）：2423-2425.
[30]李清亚，路斌，赵佳伟，等.低温胁迫对北美豆梨电阻抗参数与抗寒性的影响[J].西部林业科学，2019，48（6）：156-160，168.
[31]李清亚，路斌，赵佳伟，等.不同豆梨品种对低温胁迫的生理响应及抗寒性评价[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2020，48（1）：86-94，110.
[32]赵佳伟，李清亚，路斌，等.NaCl胁迫下北美豆梨和杜梨的光合荧光参数比较[J].北方园艺，2019（22）：97-104.
[33]赵佳伟，王萌，李清亚，等.NaCl 胁迫对不同品种北美豆梨光合参数的影响[J].东北林业大学学报，2019，47（5）：36-41.
[34]杨暖，姜琳，姜官恒，等.北美豆梨秋冬叶色与生理变化的关系[J].农学学报，2015，5（11）：73-78.
[35]杨暖，姜琳，赵明远，等.北美豆梨叶变色期花色苷含量与相关酶活性的研究[J].山东林业科技，2015（6）：9-12.
[36]HARDIMAN N A，CULLEY T M.Reproductive success of cultivated Pyrus calleryana（Rosaceae）and establishment ability of invasive，hybrid progeny[J].American journal of botany，2010，97（10）：1698-1706.
关键词 豆梨;景观植物;抗逆性;研究现状;发展前景
中图分类号 S661.2 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2020）21-0006-04
Abstract Pyrus calleryana， a deciduous tree in Rosaceae， native to China. It is a kind of grafting rootstock for ornamental and medicinal purposes and has great potential for development. In addition，it is highly adaptable to the external environment， and is initially discovered and cultivated in the United States. Now， the research and utilization of P. calleryana ornamental resources in China are mainly in the form of reverse introduction. We introduced biological characteristics and development and utilization value of P. calleryana， summarized its research status on four aspects such as fine species introduction， breeding culture， stress resistance and leaf color changes mechanism， posed existing problems， prospected the application for the future.
Key words Pyrus calleryana;Landscape plant;Stress resistance;Research status;Application prospect
基金项目 河北省技术创新引导计划项目-农业科技成果转化资金专项“彩叶豆梨‘秋火焰’快繁及应用”（19826309D）;河北省科技东奥专项“东奥赛区植物景观提升关键技术集成示范”（20476801D）。
作者简介 滕慧颖（1969—），女，河北黄骅人，正高级工程师，从事观赏及药用植物的育种、引种、园林应用，林业工程管理研究。*通信作者，教授，博士生导师，从事森林培育与林木种苗学等研究。
收稿日期 2020-03-12;修回日期 2020-07-02
近年来，随着人们生活质量的不断提高，城镇园林绿化重点由追求数量的增加逐渐转变为品质的提升。色彩景观是园林设计中的重要组成部分[1]，应用得当往往能够起到“画龙点睛”的作用[2]，能够显著提高绿化的效果，因而得到了人们的青睐和认可。正因如此，彩色景观植物的筛选成为园林设计中的关键因素之一。
豆梨为我国原生树种，是集观花、观叶为一体的优良彩色景观树种，我国作为梨属植物最主要的起源中心，早在周秦时期就开始了梨的栽培。目前，我国梨属植物资源丰富，共有14个种，主栽种有白梨、砂梨、秋子梨、西洋梨和新疆梨。我国对食用梨的育种、栽培及应用技术研究较为深入，而作为景观树种研究较少，甚至没有涉及。在我国分布最为广泛的梨属植物之一——豆梨，主要作为食用梨繁殖砧木使用，但对其观赏性和生态防护等的研究很少，开发利用远远不够。20世纪初，豆梨以嫁接砧木的形式被美国引入。1908年，美国马萨诸塞州将从我国引进的豆梨作为选育抗梨火疫病的研究材料，研究并未成功，但选育出一些观赏豆梨品种，如Bradford等;1977年又相继培育出Redspire、Whitehouse、Aristocrat、Chanticleer和Fauriei（由朝鲜豆梨优良单株选育）5个观赏豆梨品种。美国培育的豆梨主要从其叶色、树形等角度入手，培育出一批批花叶兼赏的优良观赏品种。近年来，我国对美国培育出的观赏价值较高的豆梨品种进行反向引进，形成了口口相传的彩叶豆梨。现如今彩叶豆梨大多指从美国反向引进而来的兼具原生豆梨优良抗性以及较高观赏价值的豆梨品种。彩叶豆梨既保留了原生豆梨的抗性又极具观赏价值，春花繁盛、洁白晶莹，秋叶火红、如霞如幻;对环境适应性强，集抗寒与耐热、耐旱与耐涝、速生和长寿于一体，管理简便，树形规整，自然成形，是一种难得的优良彩色景观乔木树种，逐渐引起园林设计者们的广泛关注[3-5]，应用前景极其广阔。
笔者从豆梨的生物学特性、开发利用价值、研究现状、存在问题和发展前景对其进行综述，旨在为今后豆梨资源的开发利用提供参考。
1 生物学特征
豆梨（Pyrus calleryana），蔷薇科梨属，落叶乔木，株高可达10余m，树冠较大，呈倒卵形。叶片大多卵形或宽卵形，顶端渐尖，基部宽楔形至近圆形，叶缘具有细钝锯齿，正面深绿色且有光泽，背面颜色稍浅，两面无毛。秋季叶色逐渐明亮，由黄色和橙色变为红色、粉红色、紫色、青铜色，变色期较晚。花一般于4月20日—5月10日先于叶开放，大多为白色，伞形總状花序，花瓣卵形、基部有短爪。8—9月为结果期，果实较小，直径1.0～1.5 cm，褐色，有斑点，形状为近球形，果实近木质、坚硬，霜后变软。 豆梨具有较强的适应能力，抗干旱、耐盐碱、耐高温等特性较强，可以在各种类型的土壤中正常生长，而且其生长速度较快。在中国，豆梨天然分布多在南方，主要分布淮河、长江流域以及华南地区，山东以北少见，生长在山坡、平原或山谷杂木林中，海拔80～1 800 m。山东、河南、江苏、浙江、江西、安徽、湖北、湖南、福建、广东、广西、云南、贵州等省区都有分布豆梨的记载。
2 研究现状
目前，有关豆梨的研究较少，笔者主要集中在豆梨良种引进、繁育栽培、抗逆性以及叶色变化机理四方面来阐述。
2.1 良种引进研究
彩叶豆梨是由我国豆梨逐渐选育发展而来的[6]。20世纪初，豆梨作为抗火疫病（fire blight）的嫁接砧木被引入美国，随后经过多年的选育，形成了一些具有优良观赏性的品种[7]，被称为北美豆梨，一般也称作彩叶豆梨。截至2010年，美国已选育出29个商用品种，Vincent[8]、Culley等[9-10]曾对25个豆梨品种的选育时间、地点和母本材料进行了分析，发现其中6个品种由播种苗选育，7个品种由豆梨或豆梨品种与其他已知或未知的梨属植物杂交获得，这些品种有极高的观赏性，而且适应性广（耐盐碱、耐水湿、耐寒），20世纪在美国32个州广为栽培。但也正因为豆梨的适应性广泛、生存力强，2000年前后，发现豆梨从城乡“出逃”，进入林地，其入侵性不断在美国各州被报道，随后豆梨也被美国官方列为外来入侵植物。21世纪初，我国园林绿化得到快速发展，彩叶豆梨被逐渐反向由美国引入到国内。2004年捶尼缇、克里弗兰、红塔3个彩叶豆梨品种由山东省沂源县南麻镇林业站成功引进，该观赏梨品种均表现出春花茂密雪白、秋叶色彩亮丽、观赏期长等特性，其中捶尼缇和克里弗兰通过了山东省林木良种品种的审定[11]。邱玉宾等[3，12]于2006年从国外引进了首都、贵族、新布拉德福、红塔、克利夫兰、蒂克利尔6个彩叶豆梨品种，并对其生物特性、抗逆性、物候期进行了研究，结果表明从树势、花期、生长量等指标综合考虑，贵族、新布拉德福、首都更适宜当地引种栽培。2011年，有学者自美国成功引进了Autumn Blaze、Glen’s Form、Red spire、Fauriei、Bradford 等豆梨品种，并从现苞时间、开花时间、花苞和花瓣大小、花梗长度和花序中花朵数量等方面对各个品种进行了系统调查及评析[4]。孙淑萍等[13]通过物候期观测的方法，从引进的5个品种中筛选出整体表现相对较好的贵族、新布拉德福和首都。李根军等[5]对目前应用广泛的贵族、资本等8个品种的特点及适用景观类型进行了详细介绍。对于我国尚处于起步阶段的彩叶豆梨研究来说，不仅积累了大量的物质材料，而且奠定了坚实的理论基础，对我国彩叶豆梨的研究发展具有重大意义。现将部分彩叶豆梨生物学特性进行总结，以供参考（表1）。
2.2 繁育栽培研究
苗木的栽培繁育技术与良种的应用及发展息息相关。焦自龙等[15]对彩叶豆梨的栽培管理技术进行了归纳总结，表明其抗逆性强、对各种土壤适应良好，但由于其生长速度较快，通过适当修剪能更好地控制侧枝生长，有效促进其树形的发展。
播种、扦插、嫁接、组织培养等方式均可用于豆梨种苗繁殖。播种育苗为其主要繁殖方式，但由于豆梨种子具有休眠特性，一般采用低温层积处理方可解除休眠，向灵等[16]研究表明，贵州野生豆梨种子于3 ℃低温湿沙层积40 d后，播种发芽率达90%左右。实生苗具有生长旺盛、根系发达、寿命较长、成本低等特点，因而实生繁殖迄今仍是植物栽培中最主要的育苗方法。也有学者从实生苗施肥、切根等可控条件入手，探求豆梨实生苗快速、优质繁育技术。龚睿等[17]研究施用不同量缓释肥对豆梨容器苗生长和养分库构建的影响，采用透气性高的无纺布袋容器（规格一致为10 cm×14 cm）并施用2.0 kg/m3的缓释肥时，豆梨苗木生长表现最优。继而以容器苗豆梨为材料，对其进行不同长度的切根处理（分别切除豆梨芽苗主根1/3、1/2、2/3），研究发现，切根可显著缩短豆梨容器苗主根长，促发大量侧根，其中切根1/3处理的豆梨容器苗根系总长824.42 cm，根系表面积90.81 cm2，根系体积7.40 cm3，一级侧根数为6.33条，生长效果最佳[18]。
扦插、嫁接等无性繁殖方式常用于品种规模化生产育苗。有学者研究表明，相比扦插而言，豆梨嫁接成活率更高，更适用于豆梨繁殖[16]。孙立峰等[19]指出3—4月以杜梨、棠梨作為砧木进行枝接或秋季芽接均适用于豆梨嫁接繁殖，并从砧木培育、接穗选择、嫁接方式、接后管理等方面系统阐述了豆梨嫁接技术规程。邱玉宾等[20]从嫁接时期、嫁接方法入手，指出贴芽、劈接、插皮接3种嫁接方式成活率均高，嫁接方法对豆梨嫁接成活率无显著性影响，不同嫁接时期对成活率影响较大，在春季树液开始流动后贴芽嫁接成活率较高，可达85%。
组织培养技术在豆梨扩繁应用中也有相关报道。在一定浓度范围内，随着6-BA浓度的增加，豆梨的繁殖组培增殖系数增高，6-BA对豆梨增殖系数、试管苗玻璃化起主导作用[21]。李晓刚等[22]以豆梨的茎段为外植体，发现加入0.6 mg/L 6-BA、0.2 mg/L NAA的MS培养基最适于豆梨离体增殖培养。此外，在组织培养研究基础上，刘松瑜[23]在豆梨子叶上导入可改善植物生根的rol B基因，发现转化后的豆梨植株生根能力显著增强。邱玉宾等[24]对北美豆梨组培技术中涉及的灭菌、各类培养基、移栽基质的类型进行研究，筛选出灭菌时间、基本培养基、增殖及生根培养、移栽基质。这些都为豆梨的快繁与栽培提供了参考。
2.3 抗逆性研究
在植物生长过程中，会遇到各种恶劣条件，无法适应的植物将被淘汰，适应环境的植物生存并不断进化，产生了抵御恶劣环境的机制，表现为植物的抗逆性，即植物本身具有的抵抗不利环境的某些性状，如抗寒、抗旱、抗盐、抗病虫害等[25]。豆梨之所以受到全国各地园林绿化设计者们的青睐，不单单由于其具有较高的观赏价值，更因为其兼具较强的抗逆性及广泛适应性。目前报道的有关豆梨的抗逆性研究多集中在抗旱、抗寒性以及耐盐、耐高温等方面[22，26-29]。蒋学莉等[26]对豆梨叶片应对干旱胁迫生理响应机制进行了探究，发现在轻度干旱下，豆梨叶片细胞接受信号，苗木将启动渗透调节系统和氧自由基酶促保护体系，细胞以自身生理代谢来调整适应初期干旱胁迫。针对南北地区引种情况，李清亚等[30]对北美豆梨的抗寒性进行评价，系统分析了其相对电导率、电阻抗参数和丙二醛含量，研究发现胞内电阻Ri适合作为测定其抗寒性指标的方法，算出北美豆梨的耐寒温度可达-20 ℃。针对我国北方地区北美豆梨引种的品种选择问题，李清亚等[31]对克利夫兰等8个豆梨品种进行了系统分析，研究发现克利夫兰、新布拉德福、殿级堂、贵族、资本、三体在我国杜梨天然分布区可安全越冬，而引种红塔、秋火焰则应注意越冬防寒问题。盐胁迫下，许多植物难以正常生长，甚至会死亡。有学者对杜梨、北美豆梨进行了耐盐对比研究，结果表明，北美豆梨在盐胁迫（NaCl）环境下光合参数下降幅度低、光能利用率较杜梨更高，具有较强的适应性[32]。此外，他还探讨了6种彩叶豆梨在盐胁迫下的生理指标和光合特性，并对其耐盐性进行综合评价[33]。 2.4 叶色变化机理研究
叶色变化机理是彩叶豆梨研究领域的一个重要方向，但有关豆梨叶色变化机理的研究报道并不多。杨暖等[34]从可溶性糖、叶绿素和类胡萝卜素含量等指标入手，探讨了其叶变色期的生理变化，证明叶绿素和花色素苷是影响北美豆梨叶色的关键因素;他们还分析了花色苷含量与相关酶活性之间的关系，并发现类黄酮糖基转移酶（UFGT）是花色苷合成的重要酶[35]。
3 开发利用价值
豆梨浑身是宝，除去传统用于梨属植物的嫁接砧木外，还兼具观赏、药用、用材价值，是园林、医药等领域的多用途树种。由于其抗病性以及环境适应性较强，许多梨属优良品种的繁殖仍然以豆梨为嫁接砧木。豆梨材质坚硬，纹理致密，是高档家具、制作手工艺品和雕刻图章等的优选材料之一。根、枝、叶、花、果均可入药，根、叶能清热解毒、润肺止咳，枝能止泻、行气和胃，果能健胃消食、清热生津、涩肠止痢，叶和花能解闹羊花、藜芦毒。
彩叶豆梨作为豆梨通过杂交选育出的一类优良品种，具有较强的观赏价值，花开季节，浓密的白色花朵壮观美丽，格外醒目，正如“忽如一夜春风来，千树万树梨花开”所描绘的景色一样。夏末，黄褐色的果实玲珑剔透，挂满整树，赋予人们一种丰收的喜悦与满足。秋季，叶色由绿转黄，再转为鲜红或橙红，绚丽多彩，呈现出十分唯美的景色。观赏期历经春、夏、秋三季，分别呈现出不同的观赏姿态，景色独具一格，因此被广泛应用于园林绿化中。
4 存在问题及研究方向
我國作为豆梨的原产地之一，野生资源极其丰富，然而豆梨虽起源于我国，却被美国较早开发利用，美国先后选育出一系列观赏品种，也因为豆梨的广适性最终被美国定义为“外来入侵树种”加以抵制[36]。豆梨在我国的研究尚处于起步阶段，纵观对豆梨的研究虽然取得了一些成绩，但研究角度还不够全面，研究层次还不够深入，要想推进豆梨的快速发展，还需要广大林业科技工作者继续努力，多角度、深层次地展开相关研究。
在我国梨树生产上，豆梨用作砧木较为广泛，主要适于华东、华中、华南的梨区。随着梨树的一种毁灭性病害——梨火疫病在世界范围的传播，我国也应该尽早着手豆梨在抗梨火疫病方面的研究，以做好材料和技术储备。
在林木育种方面，现有常见的品种主要为引进的良种，而我国具有丰富的野生资源，对本土优良品种的发掘极为欠缺。另外，大多以引种为主，育种手段单一，分子育种等手段均未被利用。挖掘优良野生品种，充分利用多途径、现代化的育种手段，创制我国本土良种是其重要的研究方向之一。
在繁育栽培方面，多数文献是以经验为依据进行的技术总结，缺乏试验探索与验证。现有的相关研究较少且比较浅显，缺乏扦插、埋条以及水肥管理等内容，尚需从多方面展开深入研究。
在抗逆性研究方面，对豆梨耐盐、抗旱及耐寒性研究均有涉及但研究深度有待进一步提升，耐高温及其他抗逆特性研究少见报道。
在叶色变化机理研究方面，虽然找出了影响其叶色变化的关键物质和促进其合成的重要酶，但外界环境对其叶色变化的影响尚未明晰，有待进一步探究。
5 应用前景
豆梨不仅具有极高的观赏价值，而且其适生性与生态安全性也使其成为园林绿化中宝贵的物质财富。在国家大力推进城镇化进程、森林城市和美丽乡村建设和国际化都市建设的大背景下，应加大对乡土树种的开发利用，“唤醒”仍“沉睡”在大山中的乡土树种。通过种质资源收集、新品种选育、栽培技术研究等多种手段，使豆梨在城乡绿化和生态环境建设中广泛应用，解决梨属植物杂合现象严重等现象。
彩叶豆梨作为豆梨的一类，兼具观赏性和抗逆性。在精品为王的时代，作为一种新兴的彩叶植物，其在园林绿化中是不可多得的高端、精品的首选树种之一，具有广阔的应用前景。然而，大力发展彩叶豆梨尚需科学的方法。首先，要加大宣传力度，提高彩叶豆梨的知名度，将其优点展现给大家。第二，保证苗木品质，培养优质工程苗，尽早应用于园林景观建设，展现其风采。第三，扩大种植规模，满足市场需求。
彩叶豆梨具有较强的抗逆性，在生态文明建设的热潮中，可利用其对恶劣环境较高的适应能力，将其大规模地应用到干旱、盐碱、贫瘠等地区的植被恢复工程中，既能达到生态建设的宏伟目标，又能打造大面积的彩色景观，达到双赢。彩叶豆梨还具有用材、药用等价值，但这方面的开发利用相对较少，应加大力度拓展其利用价值，打造精品用材、安全用药、绿色食用等知名品牌，使其除了景观作用外，还能为人们带来较高的经济价值。
综上所述，豆梨的应用前景极为广阔，有望成为一种集景观、生态、经济价值于一身的优选植物。
参考文献
[1]史钧源.浅谈色彩景观在园林设计中的应用[J].价值工程，2019（31）：184-185.
[2]李丹.点睛之笔——色彩景观在园林设计中的应用探究[J].现代园艺，2019（22）：112-113.
[3]邱玉宾，郭东环，杨志莹，等.六个北美豆梨品种的生态适应性评价[J].林业科技开发，2015，29（6）：48-51.
[4]蒋学莉，史锋厚，李新芝，等.不同豆梨品种花期特征评析[J].北方园艺，2015（7）：23-26.
[5]李根军，储博彦，耿飞，等.北美豆梨优良品种简介及栽培技术[J].黑龙江农业科学，2017（10）：136-138
[6]蒋学莉，史锋厚，沈永宝，等.豆梨资源的保护与开发利用[J].江苏农业科学，2015，43（3）：162-165.
[7]SWEARINGEN J，SLATTERY B，RESHETILOFF K，et al.Plant invaders of MidAtlantic natural areas[M].4th ed.Washington DC：National Park Service and US Fish and Wildlife Service，2010：168. [8]VINCENT M A.On the spread and current distribution of Pyrus calleryana in the United States[J].Castanea，2005，70（1）：20-31.
[9]CULLEY T M，HARDIMAN N A.The beginning of a new invasive plant：A history of the ornamental callery pear in the United States[J].BioScience，2007，57（11）：956-964.
[10]CULLEY T M，HARDIMAN N A.The role of intraspecific hybridization in the evolution of invasiveness：A case study of the ornamental pear tree Pyrus calleryana[J].Biological invasions，2009，11（5）：1107-1119.
[11]白玉，相龙琴.观赏梨新品种‘克里弗兰’选育[J].山东林业科技，2014（4）：51.
[12]邱玉宾，赵庆柱，杨志莹，等.北美豆梨引种试验[J].林业科技开发，2014，28（1）：91-94.
[13]孫淑萍，毕兆东，张璐平.不同豆梨品种的物候期观测[J].金陵科技学院学报，2019，35（1）：73-77.
[14]伍红见，赵建松，张正振，等.豆梨‘秋火焰’的繁殖与栽培技术[J].北京农业职业学院学报，2017，31（3）：17-21.
[15]焦自龙，王立山.彩叶豆梨的栽培管理技术[N].中国花卉报，2018-01-30（W04）.
[16]向灵，刘进平，樊卫国.贵州野生梨砧木种子解除休眠的低温需求[J].山地农业生物学报，2000，19（3）：185-188.
[17]龚睿，沈永宝，史锋厚.基于豆梨容器苗生长和养分库的最佳施肥量确定[J].东北林业大学学报，2018，46（3）：40-44.
[18]龚睿，沈永宝，史锋厚.切根对豆梨容器苗生长的影响[J].江苏农业科学，2019，47（1）：100-103.
[19]孙立峰，奚月明，徐春，等.豆梨嫁接繁殖技术规程[J].江苏林业科技，2017，44（5）：41-42.
[20]邱玉宾，王成金，考尚文，等.北美豆梨嫁接技术研究[J].山东农业科学，2014，46（10）：54-56.
[21]王宏伟，李晓刚，蔺经，等.豆梨试管苗组培快繁影响因素研究[J].江苏农业科学，2011，39（5）：60-62.
[22]李晓刚，杨青松，王中华，等.NaCl胁迫对豆梨抗氧化能力的影响初探[J].上海农业科技，2014（6）：25-26.
[23]刘松瑜.豆梨遗传转化体系的建立及转基因植株增殖生根研究[D].长沙：湖南农业大学，2009.
[24]邱玉宾，康晓瑜，杨志莹，等.北美豆梨组培快繁技术研究[J].农学学报，2015，5（12）：64-69.
[25]朱雯雯.植物抗逆性的研究进展[J].种子科技，2017，35（7）：133，135.
[26]蒋学莉，史锋厚，李新芝，等.豆梨叶片应对干旱胁迫生理响应机制研究[J].江苏林业科技，2015，42（1）：23-27.
[27]玉苏甫·阿不力提甫，阿依古丽·铁木儿，帕提曼·阿布都热合曼，等.利用隶属函数法综合评价梨砧木抗寒性[J].中国农业大学学报，2014，19（3）：121-129.
[28]唐明，吴建祥，高季平，等.豆梨和杜梨叶片多胺代谢与高温胁迫关系的探讨[J].扬州大学学报（农业与生命科学版），2012，33（2）：73-77.
[29]唐明，王文丽，周莹，等.豆梨和杜梨砧木根系中多胺代谢与高温胁迫的关系研究[J].安徽农业科学，2013，41（6）：2423-2425.
[30]李清亚，路斌，赵佳伟，等.低温胁迫对北美豆梨电阻抗参数与抗寒性的影响[J].西部林业科学，2019，48（6）：156-160，168.
[31]李清亚，路斌，赵佳伟，等.不同豆梨品种对低温胁迫的生理响应及抗寒性评价[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2020，48（1）：86-94，110.
[32]赵佳伟，李清亚，路斌，等.NaCl胁迫下北美豆梨和杜梨的光合荧光参数比较[J].北方园艺，2019（22）：97-104.
[33]赵佳伟，王萌，李清亚，等.NaCl 胁迫对不同品种北美豆梨光合参数的影响[J].东北林业大学学报，2019，47（5）：36-41.
[34]杨暖，姜琳，姜官恒，等.北美豆梨秋冬叶色与生理变化的关系[J].农学学报，2015，5（11）：73-78.
[35]杨暖，姜琳，赵明远，等.北美豆梨叶变色期花色苷含量与相关酶活性的研究[J].山东林业科技，2015（6）：9-12.
[36]HARDIMAN N A，CULLEY T M.Reproductive success of cultivated Pyrus calleryana（Rosaceae）and establishment ability of invasive，hybrid progeny[J].American journal of botany，2010，97（10）：1698-1706.