论文部分内容阅读
摘 要 在人类工业化之前作为CO2在大气中的含量仅为280ppm，而由于人类工业化进程中大量煤、石油、天然气等化石燃料的使用和土地利用方式的变化，大气中的温室气体浓度迅速增加。在全球变化背景下，人们极其关注CO2浓度升高可能对生物和生态系统产生的影响，相关的研究也很多。本文讨论大气CO2浓度升高，对水生植物的影响，以期形成对未来的水环境管理提供理论的支撑和借鉴。
关键词 CO2 水生植物 全球变暖
一、大气 CO2浓度现状及其变化趋势
在漫长的地质演化过程中大气环境的变化是极其迟缓的，在人类工业化之前作为主要温室气体的CO2在大气中的含量仅为280ppm，而由于人类工业化进程中大量煤、石油、天然气等化石燃料的使用和土地利用方式的变化，大气中的温室气体浓度迅速增加。
2007年IPCC的第四次评估报告显示：自1750年以来，人类活动对气候的影响总体上是增暖的。至2005年，大气CO2浓度值已经从工业化前的约280 ppm上升到379 ppm，并在持续增加。IPCC排放方案特别报告中的碳循环模式预测2100年大气中的CO2浓度可以达到540～970ppm。
二、CO2升高对水生植物生长发育的影响
（一）CO2升高对水体DIC的影响
CO2和O2是对水生植物光合作用有重要影响的两种溶解性气体。其中CO2是有机物合成的最终碳源，O2与植物的呼吸作用密切相关同时还是光合作用潜在的抑制剂。水体中CO2和O2的溶解服从亨利定律，它们的溶解都受温度的影响，在15℃条件下，CO2溶解度为1019.0 ml/LH2O，O2溶解度为34.1ml/LH2O。随着温度的升高，CO2的溶解度较O2的溶解度会更迅速地下降，所以在全球气候变化背景下水体碳源的变化及其对水生植物的生长发育影响的研究显得尤为有意义。
CO2在水体中会与水分子水合形成H2CO3，响应的发生如下反应：
水体中CO2主要以气体方式存在，约占H2CO3和CO2总量的99.75%以上。水体中的无机碳（DIC）形式包括：CO2（H2CO3），HCO，CO，各成分的比例由pH值，温度和碱度决定，其中pH值为主要决定因素。当水体中的pH、DIC、CO2和[Alk]中有两个因素是确定的时候就可以判断DIC各组分的含量。在水生环境中一般低生产力的生态系统中的pH值和DIC含量较低。不同的河流，湖泊甚至同一河流的不同区段其水体的DIC和pH都会有差异。
大气CO2浓度的升高条件下，水体中的DIC的增大程度因水体的条件不同而有差异。由于碳酸和碳酸盐可以构成缓冲溶液，大气中CO2浓度的升高并不能导致水体中DIC成等比例的增加。即水体中DIC浓度的增加不如大气升高强烈，增加的DIC主要是以CO2形式进入水体。
（二）CO2升高对水生植物生长发育的影响
水生植物生长发育的主要限制因子包括：光照、溶解氧、温度、水体无机碳源、营养盐含量等。由于CO2从空气中进入水体需要经过气水交换界面，所以水体中的无机碳量是水生植物特别是沉水植被生长的一个重要限制因子。由于水生植物的特别是沉水植物生境特点，对其研究有较多的困难，因而对水生植物的研究较多的集中在挺水植物和浮叶植物上。
CO2作为植物体光合作用的原料，是植物生长的重要环节因子。关于高浓度CO2对植物生长发育影响的研究已经有很多成果。不同的研究者所选的研究材料不同，侧重的研究内容也有差异。CO2浓度的升高通过对水体DIC的影响进而对水生植物的生长发育产生作用的。而不同生活型的水生植物对DIC的利用方式存在差异，所以对水生植物的响应研究必然要考虑水生植物的生活型。
不同生活型的水生植物光合作用效率有很大差异，这就使得它们对高浓度CO2的反应不同：挺水植物类似于陆生植物叶片完全气生可以直接吸收大气中的CO2，高浓度CO2可以显著促进挺水植物植物的生物量的积累。浮水植物则是挺水植物和沉水植物之间的过度植物，叶片有一面是气生。沉水植物生长主要依靠水体中的DIC和沉积的CO2，而且可以利用的碳形态有CO2和HCO。所有的水生植物均可以利用水体中的游离CO2，大部分沉水植物可以利用水体中的HCO-DIC，但莲座状植物不能利用HCO。长江流域湖泊水体中的沉水植物苦草、菹草等都可以有效利用水体中的HCO-DIC。
三、国内外研究现状及文献综述
CO2浓度升高对陆生生态系统的影响是极其显著的，关于陆生生态系统对CO2浓度升高的响应研究很多，不同的研究者关注的具体科学问题不同，其各自的实验材料和研究方法均有所差异。但综合看来主要集中在：植物光合作用的响应、不同生态系统地化循环的响应、生态系统稳定性变化等方面。
（一）植物光合作用的响应
植物体生长发育的最关键过程就是植物体的光合作用，而碳素和氮素是植物光合作用中的两个最基本因素。植物体内的碳氮水平相互制约共同影响植物的光合作用过程，例如：植物光合作用过程中固定CO2最关键的酶核酮糖二磷酸羧化酶（Rubisco）是植物叶片中主要的可溶性蛋白质。而氮素是可溶性蛋白质不可或缺的组成部分，能显著影响其含量水平的变化。同时氮素的吸收和转运又离不开光合作用过程中碳素代谢所释放的能力。光合作用过程中约25%的能量用于硝酸盐还原作用。CO2浓度的升高提高了碳源的供应水平，会直接影响植物的碳氮代谢过程。
CO2作为植物光合作用的底物，其浓度升高必然影响植物的光合作用过程。大气CO2浓度升高对植物光合作用的影响主要体现在：影响植物光合色素含量，但结果存在差异；短期处理可提高光合速率，长期处理可能出现光合适应，但对于其适应机理没有定论；不同光合类型植物叶片形态发生不同响应，叶绿体超微结构也明显变化，生物量和产量提高。
（二）生态系统地化循环的响应 在漫长的地质演化过程中，生态系统形成了其自身相对稳定的地化循环。CO2浓度升高提高植物光合作用速率，加速植物体的生长发育，改变生物的生长期，增加植物体的生物量，进而影响生物地化循环过程。关于CO2浓度升高对地化循环影响的研究工作很多，研究对象多为陆生生态系统。
（三）生态系统稳定性变化
CO2浓度的升高已经广泛影响到世界上大部分的生态系统。CO2浓度的升高除了刺激光合作用，并影响植物的组织营养和群落的动态外还对生态系统的稳定性产生了一定的影响，特别是较脆弱的生态系统。例如干旱生态系统约占地球陆生生态系统表面积的20%，由于干旱生态系统自身的特点使其会对CO2升高和全球变化积极响应。Stanley D.S.等使用FACE平台技术，原位研究了莫哈韦沙漠生态系统，但空气CO2浓度升高50%条件下，当地优势灌丛新根在降雨季节的生产力增加了一倍。但是升高CO2并未增加其在干旱季节的产量。同时他们发现，在一种一年生的入侵种地上部分的生产力增加量要高于本地种。相应的，提高CO2浓度可能加强该地区生态系统的演替甚至该变其物种分布格局。这种由于全球气候变化和CO2浓度升高导致的物种组成的该变有可能加速火灾的周期，降低物种多样性甚至该变北美西部地区生态系统的功能。
项目来源：河南省教育厅人文社会科学研究项目资助“贾鲁河流域生态健康评价研究”（2014-qn-112）。本课题得到国家自然科学基金（30870258）的资助。
参考文献：
[1]Cramer W.，Alberte B.，WoodWord F.，et al.2001.Global response of terrestrial ecosystem structure and function to CO2 and climate change： results from six dynamic global vegetation models. Glabal Change Biology， 7（19）：357-373.
[2]complementary use of nitrate and ammonium.Ecology， 87（9）：2397-2403.
[3]Stanley D.S.， Travis E.H.，et al.2000.Elevated CO2 increases productivity and invasive species success in an arid ecosystem.Letters to nature， 11（2）：79-82.
[4]包先明，丁卓丽，祝朋飞，王馨.2007.不同沉水植物在太湖污染底泥上适应性生长过程及水体氮磷的响应[J].土壤通报， 38（6）：1191-1195.
[5]陈春花，王焰新.2006.武汉东湖底质磷释放对水体的影响[J].环境科学与技术， 29（10）：15-16.
[6]陈开宁，兰策介，史龙新等.2006.苦草繁殖生态学[J].植物生态学报， 30（3）：487-495.
[7]陈磊，叶其刚，潘丽珠等.2008.长江中下游湖泊两种混生苦草属植物生活史特征与共存分布格局[J].植物生态学报， 32（1）：106-113.
关键词 CO2 水生植物 全球变暖
一、大气 CO2浓度现状及其变化趋势
在漫长的地质演化过程中大气环境的变化是极其迟缓的，在人类工业化之前作为主要温室气体的CO2在大气中的含量仅为280ppm，而由于人类工业化进程中大量煤、石油、天然气等化石燃料的使用和土地利用方式的变化，大气中的温室气体浓度迅速增加。
2007年IPCC的第四次评估报告显示：自1750年以来，人类活动对气候的影响总体上是增暖的。至2005年，大气CO2浓度值已经从工业化前的约280 ppm上升到379 ppm，并在持续增加。IPCC排放方案特别报告中的碳循环模式预测2100年大气中的CO2浓度可以达到540～970ppm。
二、CO2升高对水生植物生长发育的影响
（一）CO2升高对水体DIC的影响
CO2和O2是对水生植物光合作用有重要影响的两种溶解性气体。其中CO2是有机物合成的最终碳源，O2与植物的呼吸作用密切相关同时还是光合作用潜在的抑制剂。水体中CO2和O2的溶解服从亨利定律，它们的溶解都受温度的影响，在15℃条件下，CO2溶解度为1019.0 ml/LH2O，O2溶解度为34.1ml/LH2O。随着温度的升高，CO2的溶解度较O2的溶解度会更迅速地下降，所以在全球气候变化背景下水体碳源的变化及其对水生植物的生长发育影响的研究显得尤为有意义。
CO2在水体中会与水分子水合形成H2CO3，响应的发生如下反应：
水体中CO2主要以气体方式存在，约占H2CO3和CO2总量的99.75%以上。水体中的无机碳（DIC）形式包括：CO2（H2CO3），HCO，CO，各成分的比例由pH值，温度和碱度决定，其中pH值为主要决定因素。当水体中的pH、DIC、CO2和[Alk]中有两个因素是确定的时候就可以判断DIC各组分的含量。在水生环境中一般低生产力的生态系统中的pH值和DIC含量较低。不同的河流，湖泊甚至同一河流的不同区段其水体的DIC和pH都会有差异。
大气CO2浓度的升高条件下，水体中的DIC的增大程度因水体的条件不同而有差异。由于碳酸和碳酸盐可以构成缓冲溶液，大气中CO2浓度的升高并不能导致水体中DIC成等比例的增加。即水体中DIC浓度的增加不如大气升高强烈，增加的DIC主要是以CO2形式进入水体。
（二）CO2升高对水生植物生长发育的影响
水生植物生长发育的主要限制因子包括：光照、溶解氧、温度、水体无机碳源、营养盐含量等。由于CO2从空气中进入水体需要经过气水交换界面，所以水体中的无机碳量是水生植物特别是沉水植被生长的一个重要限制因子。由于水生植物的特别是沉水植物生境特点，对其研究有较多的困难，因而对水生植物的研究较多的集中在挺水植物和浮叶植物上。
CO2作为植物体光合作用的原料，是植物生长的重要环节因子。关于高浓度CO2对植物生长发育影响的研究已经有很多成果。不同的研究者所选的研究材料不同，侧重的研究内容也有差异。CO2浓度的升高通过对水体DIC的影响进而对水生植物的生长发育产生作用的。而不同生活型的水生植物对DIC的利用方式存在差异，所以对水生植物的响应研究必然要考虑水生植物的生活型。
不同生活型的水生植物光合作用效率有很大差异，这就使得它们对高浓度CO2的反应不同：挺水植物类似于陆生植物叶片完全气生可以直接吸收大气中的CO2，高浓度CO2可以显著促进挺水植物植物的生物量的积累。浮水植物则是挺水植物和沉水植物之间的过度植物，叶片有一面是气生。沉水植物生长主要依靠水体中的DIC和沉积的CO2，而且可以利用的碳形态有CO2和HCO。所有的水生植物均可以利用水体中的游离CO2，大部分沉水植物可以利用水体中的HCO-DIC，但莲座状植物不能利用HCO。长江流域湖泊水体中的沉水植物苦草、菹草等都可以有效利用水体中的HCO-DIC。
三、国内外研究现状及文献综述
CO2浓度升高对陆生生态系统的影响是极其显著的，关于陆生生态系统对CO2浓度升高的响应研究很多，不同的研究者关注的具体科学问题不同，其各自的实验材料和研究方法均有所差异。但综合看来主要集中在：植物光合作用的响应、不同生态系统地化循环的响应、生态系统稳定性变化等方面。
（一）植物光合作用的响应
植物体生长发育的最关键过程就是植物体的光合作用，而碳素和氮素是植物光合作用中的两个最基本因素。植物体内的碳氮水平相互制约共同影响植物的光合作用过程，例如：植物光合作用过程中固定CO2最关键的酶核酮糖二磷酸羧化酶（Rubisco）是植物叶片中主要的可溶性蛋白质。而氮素是可溶性蛋白质不可或缺的组成部分，能显著影响其含量水平的变化。同时氮素的吸收和转运又离不开光合作用过程中碳素代谢所释放的能力。光合作用过程中约25%的能量用于硝酸盐还原作用。CO2浓度的升高提高了碳源的供应水平，会直接影响植物的碳氮代谢过程。
CO2作为植物光合作用的底物，其浓度升高必然影响植物的光合作用过程。大气CO2浓度升高对植物光合作用的影响主要体现在：影响植物光合色素含量，但结果存在差异；短期处理可提高光合速率，长期处理可能出现光合适应，但对于其适应机理没有定论；不同光合类型植物叶片形态发生不同响应，叶绿体超微结构也明显变化，生物量和产量提高。
（二）生态系统地化循环的响应 在漫长的地质演化过程中，生态系统形成了其自身相对稳定的地化循环。CO2浓度升高提高植物光合作用速率，加速植物体的生长发育，改变生物的生长期，增加植物体的生物量，进而影响生物地化循环过程。关于CO2浓度升高对地化循环影响的研究工作很多，研究对象多为陆生生态系统。
（三）生态系统稳定性变化
CO2浓度的升高已经广泛影响到世界上大部分的生态系统。CO2浓度的升高除了刺激光合作用，并影响植物的组织营养和群落的动态外还对生态系统的稳定性产生了一定的影响，特别是较脆弱的生态系统。例如干旱生态系统约占地球陆生生态系统表面积的20%，由于干旱生态系统自身的特点使其会对CO2升高和全球变化积极响应。Stanley D.S.等使用FACE平台技术，原位研究了莫哈韦沙漠生态系统，但空气CO2浓度升高50%条件下，当地优势灌丛新根在降雨季节的生产力增加了一倍。但是升高CO2并未增加其在干旱季节的产量。同时他们发现，在一种一年生的入侵种地上部分的生产力增加量要高于本地种。相应的，提高CO2浓度可能加强该地区生态系统的演替甚至该变其物种分布格局。这种由于全球气候变化和CO2浓度升高导致的物种组成的该变有可能加速火灾的周期，降低物种多样性甚至该变北美西部地区生态系统的功能。
项目来源：河南省教育厅人文社会科学研究项目资助“贾鲁河流域生态健康评价研究”（2014-qn-112）。本课题得到国家自然科学基金（30870258）的资助。
参考文献：
[1]Cramer W.，Alberte B.，WoodWord F.，et al.2001.Global response of terrestrial ecosystem structure and function to CO2 and climate change： results from six dynamic global vegetation models. Glabal Change Biology， 7（19）：357-373.
[2]complementary use of nitrate and ammonium.Ecology， 87（9）：2397-2403.
[3]Stanley D.S.， Travis E.H.，et al.2000.Elevated CO2 increases productivity and invasive species success in an arid ecosystem.Letters to nature， 11（2）：79-82.
[4]包先明，丁卓丽，祝朋飞，王馨.2007.不同沉水植物在太湖污染底泥上适应性生长过程及水体氮磷的响应[J].土壤通报， 38（6）：1191-1195.
[5]陈春花，王焰新.2006.武汉东湖底质磷释放对水体的影响[J].环境科学与技术， 29（10）：15-16.
[6]陈开宁，兰策介，史龙新等.2006.苦草繁殖生态学[J].植物生态学报， 30（3）：487-495.
[7]陈磊，叶其刚，潘丽珠等.2008.长江中下游湖泊两种混生苦草属植物生活史特征与共存分布格局[J].植物生态学报， 32（1）：106-113.