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摘要 采用大田胁迫试验分析了不同浓度NaCl处理对福建柏幼苗生长、叶绿素含量以及叶绿素荧光特性的影响。研究结果表明：与对照处理相比，不同浓度 NaCl处理对福建柏幼苗苗高及地径生长、叶绿素含量以及叶绿素荧光参数均具有不同程度的抑制作用，且差异达极显著水平；与低浓度 NaCl处理相比，高浓度NaCl处理对地径、叶绿素含量以及叶绿素荧光参数具有不同程度的促进作用，且处理间差异未达显著水平。
关键词 福建柏；NaCl胁迫；叶绿素含量；叶绿素荧光特性
中图分类号 S791.43 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2015）18-180-02
福建柏（Fokienia hodginsii）是我国南方较为重要的速生用材树种之一，主要天然分布在福建、江西、浙江和湖南南部、四川和贵州东南部、广东和广西北部。福建柏木材材质较轻、质地略软、纹理匀直、加工容易、干后材质稳定，是建筑、家具、细木工和雕刻的良好用材[1-2]；此外，福建柏树形美观、树干通直，为优良的园林绿化树种；福建柏有较强的抗风能力，可作为保持水土、抗击台风的有效树种[3-6]。近年来，由于福建柏种子园营建效果良好，林业生产部门为苗木市场提供了大量的优质苗木，福建柏种植面积不断扩大[7-9]。木麻黄是我国沿海防风固沙林的主要树种，面临二代更新困难等问题。鉴于此，该文以福建柏幼苗为研究对象，分析NaCl胁迫对福建柏幼苗生长及部分光合特性的影响，评价福建柏耐盐特性，从而为我国沿海防护林的营建及树种选择提供参考资料。
1 材料与方法
1.1 供试材料
福建柏种子来源于福建省泉州市白濑国有林场福建柏初级种子园2013年秋采收的种子，测试过程中所用到的药品均为化学纯。
1.2 试验设计
2014年3月，对采收的种子进行圃地育苗。苗木长至6月时适度间苗，并安排设置NaCl胁迫试验。胁迫试验共为5个处理，胁迫浓度分别为0.05、0.10、0.20、0.40 mol/L，以不施加NaCl为对照，分别记为处理①、②、③、④、CK，施加量为300 ml/m2。每个处理4个重复，每个重复胁迫300株。
1.3 指标测定
2015年3月，用皮尺和电子读数的游标卡尺测定不同胁迫处理福建柏幼苗苗高及地径，计算其平均苗高及平均地径；从每处理中挑选健康的平均木送至福建农林大学国家林业局杉木工程技术研究中心测定幼苗的叶绿素含量及叶绿素荧光动力学参数。
1.3.1 叶绿素含量测定。
选择福建柏同一部位新鲜健康的叶片，用丙酮∶无水乙醇（1∶1）浸提8 h，用多功能酶标仪进行检测，分别在波长663、645、652 nm处测定吸光度（D）值。叶绿素含量按照下列公式计算：叶绿素a含量（mg/g）=（12.70D663-2.69D645）×（V/1 000×W）、叶绿素b含量（mg/g）=（22.90D645-4.68D663）×（V/1 000×W）、叶绿素总量（mg/g）=（20.20D645+8.02D663）×（V/1 000×W），其中，V为提取液体积（ml），W为叶片鲜重（g）。
1.3.2 叶绿素荧光动力学特性测定。
叶绿素荧光作为光合作用研究的探针，在植物生理学领域得到广泛研究和应用。F0为初始荧光，是PSⅡ反应中心处于完全开放时的荧光产量，它与叶片叶绿素浓度有关；FM为最大荧光，是PSⅡ反应中心处于完全关闭时的荧光产量，可反映通过PSⅡ的电子传递情况；FV/FM是PSⅡ最大光化学量子产量，反映PSⅡ反应中心内光能转换效率。
采用Handy Fluor Cam荧光成像仪进行测定。测定前将仪器预热 20 min，测定的叶片暗适应30 min。测量并记录初始荧光（F0）、最大荧光（FM）、可变荧光（FV）、PSII原初光能转换效率（FV / FM），计算PSII的潜在活性（FV/ F0）。
1.4 数据分析
试验数据利用Microsoft Excel和SPSS17.0软件进行统计学分析。
2 结果与分析
2.1 不同浓度NaCl处理对福建柏幼苗生长的影响
不同浓度NaCl处理对福建柏幼苗生长具有不同的影响（表1）。与对照处理相比，不同浓度NaCl处理对福建柏幼苗生长均具有不同程度的抑制作用，其中NaCl 0.40、0.20、0.10及0.05 mol/L胁迫处理的福建柏幼苗平均苗高与对照处理相比分别下降了16.82%、16.11%、16.90%及15.98%，平均地径则下降了5.85%、8.05%、7.80%及11.22%。不同浓度NaCl处理对福建柏幼苗平均苗高总体体现为高浓度抑制生长，其中0.05 mol/L处理的福建柏幼苗平均苗高与0.40、0.20、0.10 mol/L处理的福建柏幼苗平均苗高分别提高了1.01%、0.15%及1.11%；不同浓度NaCl处理对福建柏幼苗平均地径的影响总体体现为高浓度促进生长，其中0.40 mol/L处理的福建柏幼苗平均地径与0.20、0.10、0.05 mol/L处理的福建柏幼苗平均地径分别提高了2.39%、2.12%及6.04%。方差分析结果表明，不同浓度NaCl处理下福建柏幼苗平均苗高及平均地径与对照相比差异均达显著水平；不同浓度NaCl处理间福建柏幼苗平均苗高及平均地径差异未达到显著水平。
2.2 不同浓度NaCl处理对福建柏幼苗叶片叶绿素含量的影响
由表2可知，不同浓度NaCl处理对福建柏幼苗叶片叶绿素含量具有不同的影响。与对照处理相比，不同浓度NaCl处理对福建柏幼苗叶片叶绿素a含量、叶绿素b含量以及叶绿素a+b含量呈抑制效应，其中NaCl 0.40、0.20、0.10及0.05 mol/L胁迫处理的福建柏幼苗叶片叶绿素a含量与对照处理相比分别下降了7.32%、28.05%、14.63%及13.41%，叶绿素b含量与对照处理相比分别下降了20.69%、37.93%、27.59%及41.38%，叶绿素a+b含量与对照处理相比分别下降了11.71%、30.63%、18.92%及20.72%；就叶绿素a/b指标而言，与对照处理相比，不同浓度NaCl处理对福建柏幼苗叶片叶绿素a/b呈促进效应，其中NaCl 0.40、0.20、0.10及0.05 mol/L胁迫处理的福建柏幼苗叶片叶绿素a/b与对照处理相比分别提高了15.55%、17.31%、46.64%及18.37%。就处理间的差异而言，0.40 mol/L处理的福建柏幼苗叶片叶绿素a含量、叶绿素b含量以及叶绿素a+b含量最高，其中0.40 mol/L处理的福建柏幼苗叶片叶绿素a含量与0.20、0.10及0.05 mol/L处理的福建柏幼苗叶片叶绿素a含量相比分别提高了28.81%、8.57%及7.04%，叶绿素b含量分别提高了27.78%、9.52%及35.29%，叶绿素a+b含量则分别提高了27.27%、8.89%及11.36%。方差分析结果表明，不同浓度NaCl处理下福建柏幼苗叶片叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素a/b以及叶绿素a+b含量均与对照相比差异达显著水平；NaCl 0.40、0.10及0.05 mol/L处理的福建柏幼苗叶片叶绿素a含量与0.20 mol/L处理的差异达到显著水平，NaCl 0.40、0.20及0.05 mol/L处理的福建柏幼苗叶片叶绿素a/b与0.10 mol/L处理的差异达到显著水平。 2.3 不同浓度NaCl处理对福建柏幼苗叶片叶绿素荧光特性的影响
从表3可知，与对照相比，不同浓度NaCl 胁迫对福建柏幼苗叶片叶绿素荧光参数F0、FM及FV呈抑制效应，且随着胁迫浓度增加，处理间的抑制效应呈逐渐减弱的趋势。与对照处理相比，NaCl 0.40、0.20、0.10及0.05 mol/L胁迫处理的福建柏幼苗叶片叶绿素荧光参数F0与对照处理相比分别下降了8.61%、15.86%、12.90%及19.49%，叶绿素荧光FM与对照处理相比分别下降了8.26%、12.25%、18.39%及16.10%，叶绿素荧光FV与对照处理相比分别下降了7.56%、10.97%、18.89%及14.88%。就不同浓度NaCl处理间的差异而言，其对福建柏幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响规律与对叶绿素含量的影响规律相似，其中0.40 mol/L处理的福建柏幼苗叶片叶绿素荧光参数F0与0.20、0.10及0.05 mol/L处理的相比分别提高了8.62%、4.92%及13.51%，叶绿素荧光参数FM分别提高了4.55%、12.42%及9.35%，叶绿素荧光参数FV则分别提高了3.82%、13.97%及8.60%。方差分析结果表明，不同浓度NaCl处理下福建柏幼苗叶片叶绿素荧光参数FM、FV与对照相比差异均达显著水平；NaCl 0.20、0.10及0.05 mol/L处理的福建柏幼苗叶片叶绿素荧光参数F0与0.40 mol/L及对照处理的差异达显著水平，NaCl 0.40 mol/L处理的福建柏幼苗叶片叶绿素荧光参数FM与0.20、0.10及0.05 mol/L处理的差异达显著水平，NaCl 0.40、0.20 mol/L处理的福建柏幼苗叶片叶绿素荧光参数FV与0.10及0.05 mol/L处理的差异达显著水平。
3 小结与讨论
我国海岸线总长度3.2万km，其中大陆海岸线1.8万km，岛屿海岸线1.4万km。沿海防护林建设的成效直接关系到沿海地区居民的生命财产安全。木麻黄是我国南方最重要的沿海防护林树种，由于木麻黄的自毒作用的原因，造成木麻黄林地二代更新较困难[10-12]。因此，寻找适合于木麻黄二代更新的替代树种，成为当前林业工作者的工作重点之一。经过长期的林业生产实践，南方林业工作者筛选出了湿地松、相思类树种等，并取得了良好的造林效果[13-14]。该研究结果表明，与对照处理相比，NaCl胁迫处理对福建柏生长、叶绿素含量及叶绿素荧光动力学参数具有一定程度的抑
制作用，但NaCl胁迫处理间相比差异不显著，甚至出现高浓度NaCl胁迫处理的性状优于低浓度NaCl胁迫处理。因此，福建柏可作为沿海防护林树种。值的一提的是，该文仅从大田胁迫试验分析了福建柏苗期的耐盐特性，在具体的推广应用中，应进一步分析福建柏对滨海沙地的适应情况及其抗风性能，从而营建出防护效能较高的沿海防护林。
参考文献
[1] 周宗哲，尤芬蕾，李渊顺，等.泉州市珍稀树种福建柏资源分布的研究[J].林业勘察设计，2008（2）：99-102.
[2] 郑仁华，黄德龙，李金良，等.福建柏优树选择及种实表型变异研究[J].福建林业科技，2004，31（S1）：1-6，10.
[3] 许生明.福建柏混交林生态效益研究[J].福建林业科技，2012，39（1）：45-47，62.
[4] 陈祖松.福建柏人工林木材物理力学性质的试验研究[J].福建林学院学报，1999，19（3）：223-226.
[5] 陈爱平.福建柏与木荷混交造林技术探讨[J].四川林业科技，2013，34（3）：75-78.
[6] 陈坤浩，刘城，周玉璋.水分胁迫对福建柏种子萌芽的影响[J].现代农业科技，2009（16）：78-79.
[7] 林珠妹.福建柏初级种子园不同家系半同胞子代生长比较分析[J].安徽农学通报，2010，16（13）：180-182，199.
[8] 刘敬灶.福建柏初级种子园营建及管理技术研究[J].福建林业科技，2008，35（1）：226-230.
[9] 李振军，张新华，饶逢春，等.福建柏地理种源优树家系苗期试验[J].湖南林业科技，2003，30（1）：65-67.
[10] 林武星.木麻黄自身他感作用影响因素及缓解[J].防护林科技，2006（6）：1-5.
[11] 林武星，洪伟，叶功富.木麻黄根系浸提液对幼苗营养吸收和生长的影响[J].浙江林学院学报，2005，22（2）：170-175.
[12] 林武星.自身他感作用物对木麻黄苗木活性氧代谢影响[J].福建农业学报，2010，25（1）：108-113.
[13] 叶功富，吴锡麟，张清海，等.沿海防护林生态系统不同群落生物量和能量的研究[J].林业科学，2003，39（S1）：8-14.
[14] 林宇.沿海沙地厚荚相思和木麻黄凋落叶分解及养分释放[J].西北林学院学报，2014，29（6）：12-19.
关键词 福建柏；NaCl胁迫；叶绿素含量；叶绿素荧光特性
中图分类号 S791.43 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2015）18-180-02
福建柏（Fokienia hodginsii）是我国南方较为重要的速生用材树种之一，主要天然分布在福建、江西、浙江和湖南南部、四川和贵州东南部、广东和广西北部。福建柏木材材质较轻、质地略软、纹理匀直、加工容易、干后材质稳定，是建筑、家具、细木工和雕刻的良好用材[1-2]；此外，福建柏树形美观、树干通直，为优良的园林绿化树种；福建柏有较强的抗风能力，可作为保持水土、抗击台风的有效树种[3-6]。近年来，由于福建柏种子园营建效果良好，林业生产部门为苗木市场提供了大量的优质苗木，福建柏种植面积不断扩大[7-9]。木麻黄是我国沿海防风固沙林的主要树种，面临二代更新困难等问题。鉴于此，该文以福建柏幼苗为研究对象，分析NaCl胁迫对福建柏幼苗生长及部分光合特性的影响，评价福建柏耐盐特性，从而为我国沿海防护林的营建及树种选择提供参考资料。
1 材料与方法
1.1 供试材料
福建柏种子来源于福建省泉州市白濑国有林场福建柏初级种子园2013年秋采收的种子，测试过程中所用到的药品均为化学纯。
1.2 试验设计
2014年3月，对采收的种子进行圃地育苗。苗木长至6月时适度间苗，并安排设置NaCl胁迫试验。胁迫试验共为5个处理，胁迫浓度分别为0.05、0.10、0.20、0.40 mol/L，以不施加NaCl为对照，分别记为处理①、②、③、④、CK，施加量为300 ml/m2。每个处理4个重复，每个重复胁迫300株。
1.3 指标测定
2015年3月，用皮尺和电子读数的游标卡尺测定不同胁迫处理福建柏幼苗苗高及地径，计算其平均苗高及平均地径；从每处理中挑选健康的平均木送至福建农林大学国家林业局杉木工程技术研究中心测定幼苗的叶绿素含量及叶绿素荧光动力学参数。
1.3.1 叶绿素含量测定。
选择福建柏同一部位新鲜健康的叶片，用丙酮∶无水乙醇（1∶1）浸提8 h，用多功能酶标仪进行检测，分别在波长663、645、652 nm处测定吸光度（D）值。叶绿素含量按照下列公式计算：叶绿素a含量（mg/g）=（12.70D663-2.69D645）×（V/1 000×W）、叶绿素b含量（mg/g）=（22.90D645-4.68D663）×（V/1 000×W）、叶绿素总量（mg/g）=（20.20D645+8.02D663）×（V/1 000×W），其中，V为提取液体积（ml），W为叶片鲜重（g）。
1.3.2 叶绿素荧光动力学特性测定。
叶绿素荧光作为光合作用研究的探针，在植物生理学领域得到广泛研究和应用。F0为初始荧光，是PSⅡ反应中心处于完全开放时的荧光产量，它与叶片叶绿素浓度有关；FM为最大荧光，是PSⅡ反应中心处于完全关闭时的荧光产量，可反映通过PSⅡ的电子传递情况；FV/FM是PSⅡ最大光化学量子产量，反映PSⅡ反应中心内光能转换效率。
采用Handy Fluor Cam荧光成像仪进行测定。测定前将仪器预热 20 min，测定的叶片暗适应30 min。测量并记录初始荧光（F0）、最大荧光（FM）、可变荧光（FV）、PSII原初光能转换效率（FV / FM），计算PSII的潜在活性（FV/ F0）。
1.4 数据分析
试验数据利用Microsoft Excel和SPSS17.0软件进行统计学分析。
2 结果与分析
2.1 不同浓度NaCl处理对福建柏幼苗生长的影响
不同浓度NaCl处理对福建柏幼苗生长具有不同的影响（表1）。与对照处理相比，不同浓度NaCl处理对福建柏幼苗生长均具有不同程度的抑制作用，其中NaCl 0.40、0.20、0.10及0.05 mol/L胁迫处理的福建柏幼苗平均苗高与对照处理相比分别下降了16.82%、16.11%、16.90%及15.98%，平均地径则下降了5.85%、8.05%、7.80%及11.22%。不同浓度NaCl处理对福建柏幼苗平均苗高总体体现为高浓度抑制生长，其中0.05 mol/L处理的福建柏幼苗平均苗高与0.40、0.20、0.10 mol/L处理的福建柏幼苗平均苗高分别提高了1.01%、0.15%及1.11%；不同浓度NaCl处理对福建柏幼苗平均地径的影响总体体现为高浓度促进生长，其中0.40 mol/L处理的福建柏幼苗平均地径与0.20、0.10、0.05 mol/L处理的福建柏幼苗平均地径分别提高了2.39%、2.12%及6.04%。方差分析结果表明，不同浓度NaCl处理下福建柏幼苗平均苗高及平均地径与对照相比差异均达显著水平；不同浓度NaCl处理间福建柏幼苗平均苗高及平均地径差异未达到显著水平。
2.2 不同浓度NaCl处理对福建柏幼苗叶片叶绿素含量的影响
由表2可知，不同浓度NaCl处理对福建柏幼苗叶片叶绿素含量具有不同的影响。与对照处理相比，不同浓度NaCl处理对福建柏幼苗叶片叶绿素a含量、叶绿素b含量以及叶绿素a+b含量呈抑制效应，其中NaCl 0.40、0.20、0.10及0.05 mol/L胁迫处理的福建柏幼苗叶片叶绿素a含量与对照处理相比分别下降了7.32%、28.05%、14.63%及13.41%，叶绿素b含量与对照处理相比分别下降了20.69%、37.93%、27.59%及41.38%，叶绿素a+b含量与对照处理相比分别下降了11.71%、30.63%、18.92%及20.72%；就叶绿素a/b指标而言，与对照处理相比，不同浓度NaCl处理对福建柏幼苗叶片叶绿素a/b呈促进效应，其中NaCl 0.40、0.20、0.10及0.05 mol/L胁迫处理的福建柏幼苗叶片叶绿素a/b与对照处理相比分别提高了15.55%、17.31%、46.64%及18.37%。就处理间的差异而言，0.40 mol/L处理的福建柏幼苗叶片叶绿素a含量、叶绿素b含量以及叶绿素a+b含量最高，其中0.40 mol/L处理的福建柏幼苗叶片叶绿素a含量与0.20、0.10及0.05 mol/L处理的福建柏幼苗叶片叶绿素a含量相比分别提高了28.81%、8.57%及7.04%，叶绿素b含量分别提高了27.78%、9.52%及35.29%，叶绿素a+b含量则分别提高了27.27%、8.89%及11.36%。方差分析结果表明，不同浓度NaCl处理下福建柏幼苗叶片叶绿素a含量、叶绿素b含量、叶绿素a/b以及叶绿素a+b含量均与对照相比差异达显著水平；NaCl 0.40、0.10及0.05 mol/L处理的福建柏幼苗叶片叶绿素a含量与0.20 mol/L处理的差异达到显著水平，NaCl 0.40、0.20及0.05 mol/L处理的福建柏幼苗叶片叶绿素a/b与0.10 mol/L处理的差异达到显著水平。 2.3 不同浓度NaCl处理对福建柏幼苗叶片叶绿素荧光特性的影响
从表3可知，与对照相比，不同浓度NaCl 胁迫对福建柏幼苗叶片叶绿素荧光参数F0、FM及FV呈抑制效应，且随着胁迫浓度增加，处理间的抑制效应呈逐渐减弱的趋势。与对照处理相比，NaCl 0.40、0.20、0.10及0.05 mol/L胁迫处理的福建柏幼苗叶片叶绿素荧光参数F0与对照处理相比分别下降了8.61%、15.86%、12.90%及19.49%，叶绿素荧光FM与对照处理相比分别下降了8.26%、12.25%、18.39%及16.10%，叶绿素荧光FV与对照处理相比分别下降了7.56%、10.97%、18.89%及14.88%。就不同浓度NaCl处理间的差异而言，其对福建柏幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响规律与对叶绿素含量的影响规律相似，其中0.40 mol/L处理的福建柏幼苗叶片叶绿素荧光参数F0与0.20、0.10及0.05 mol/L处理的相比分别提高了8.62%、4.92%及13.51%，叶绿素荧光参数FM分别提高了4.55%、12.42%及9.35%，叶绿素荧光参数FV则分别提高了3.82%、13.97%及8.60%。方差分析结果表明，不同浓度NaCl处理下福建柏幼苗叶片叶绿素荧光参数FM、FV与对照相比差异均达显著水平；NaCl 0.20、0.10及0.05 mol/L处理的福建柏幼苗叶片叶绿素荧光参数F0与0.40 mol/L及对照处理的差异达显著水平，NaCl 0.40 mol/L处理的福建柏幼苗叶片叶绿素荧光参数FM与0.20、0.10及0.05 mol/L处理的差异达显著水平，NaCl 0.40、0.20 mol/L处理的福建柏幼苗叶片叶绿素荧光参数FV与0.10及0.05 mol/L处理的差异达显著水平。
3 小结与讨论
我国海岸线总长度3.2万km，其中大陆海岸线1.8万km，岛屿海岸线1.4万km。沿海防护林建设的成效直接关系到沿海地区居民的生命财产安全。木麻黄是我国南方最重要的沿海防护林树种，由于木麻黄的自毒作用的原因，造成木麻黄林地二代更新较困难[10-12]。因此，寻找适合于木麻黄二代更新的替代树种，成为当前林业工作者的工作重点之一。经过长期的林业生产实践，南方林业工作者筛选出了湿地松、相思类树种等，并取得了良好的造林效果[13-14]。该研究结果表明，与对照处理相比，NaCl胁迫处理对福建柏生长、叶绿素含量及叶绿素荧光动力学参数具有一定程度的抑
制作用，但NaCl胁迫处理间相比差异不显著，甚至出现高浓度NaCl胁迫处理的性状优于低浓度NaCl胁迫处理。因此，福建柏可作为沿海防护林树种。值的一提的是，该文仅从大田胁迫试验分析了福建柏苗期的耐盐特性，在具体的推广应用中，应进一步分析福建柏对滨海沙地的适应情况及其抗风性能，从而营建出防护效能较高的沿海防护林。
参考文献
[1] 周宗哲，尤芬蕾，李渊顺，等.泉州市珍稀树种福建柏资源分布的研究[J].林业勘察设计，2008（2）：99-102.
[2] 郑仁华，黄德龙，李金良，等.福建柏优树选择及种实表型变异研究[J].福建林业科技，2004，31（S1）：1-6，10.
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[5] 陈爱平.福建柏与木荷混交造林技术探讨[J].四川林业科技，2013，34（3）：75-78.
[6] 陈坤浩，刘城，周玉璋.水分胁迫对福建柏种子萌芽的影响[J].现代农业科技，2009（16）：78-79.
[7] 林珠妹.福建柏初级种子园不同家系半同胞子代生长比较分析[J].安徽农学通报，2010，16（13）：180-182，199.
[8] 刘敬灶.福建柏初级种子园营建及管理技术研究[J].福建林业科技，2008，35（1）：226-230.
[9] 李振军，张新华，饶逢春，等.福建柏地理种源优树家系苗期试验[J].湖南林业科技，2003，30（1）：65-67.
[10] 林武星.木麻黄自身他感作用影响因素及缓解[J].防护林科技，2006（6）：1-5.
[11] 林武星，洪伟，叶功富.木麻黄根系浸提液对幼苗营养吸收和生长的影响[J].浙江林学院学报，2005，22（2）：170-175.
[12] 林武星.自身他感作用物对木麻黄苗木活性氧代谢影响[J].福建农业学报，2010，25（1）：108-113.
[13] 叶功富，吴锡麟，张清海，等.沿海防护林生态系统不同群落生物量和能量的研究[J].林业科学，2003，39（S1）：8-14.
[14] 林宇.沿海沙地厚荚相思和木麻黄凋落叶分解及养分释放[J].西北林学院学报，2014，29（6）：12-19.