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摘 要本文笔者重点分析了培育高活力种子的三个环节，即优质种子、良好的生长环境及完善的技术措施，可供同行参考。
关键词高活力种子；培养；环境
中图分类号S7文献标识码A文章编号1673-9671-(2011)042-0101-01
1高活力种子产生高活力苗木的问题
活力与生活力（或发芽率）是意义不同的种子品质指标。早在50年代初期国际种子检验协会（ISTA）就明确将它们加以区别。种子活力是一种被基因型所决定的并随环境因素影响而变化的生理特性，它决定种子在田间迅速整齐地产生幼苗的能力以及种子（种苗）适应环境（尤其是不利环境）的水平。当然，种子活力与生活力之间也有一定的联系，当种子劣变程度低时，生活力没表现出递减，但活力已明显下降；当种子严重劣变时，生活力才明显降低。了解种子活力状况，一可对该批种子的实用性作出评价，二可预告该批种子的田间表现及在生产中对此应采取的技术对策。
1.1种子活力的田间表现
通过研究湿地松等种子活力发现，高活力种子的良好田间表现体现在下面几方面。
1）萌发高活力种子萌发迅速，具有高的田间发芽率、出苗率、幼苗生长势和保苗率。低活力种子萌发速度较缓慢，出土后苗木长时间内不能脱壳，出苗率达高峰比高活力种子晚2～3天。
2）光合面积与叶绿素含量。真叶是衡量红松苗木质量的重要指标之一。高活力种子形成的苗木其针叶葱绿，当年真叶较低活力种子育成的苗木平均长0.5cm，具有较大的光合面积。
湿地松种子萌发出土后，子叶进行着光合作用。苗木在以后的生长发育过程中，分化出的叶原基产生真叶，从而发生功能叶的转变。当子叶是苗木光合作用唯一的功能叶时，高活力种子形成的苗木其子叶具有较高的叶绿素含量；当真叶逐渐代替子叶成为光合作用功能叶时，其子叶叶绿素含量下降，而真叶具有较高的叶绿素含量。可见，用高活力种子育苗不仅光合面积大，而且单位叶的叶绿素含量也高。同时，光合作用功能器官的高效率转化，也说明高活力苗木代谢旺盛而有序。这意味着，高活力种子形成的苗木在整个生长过程中具有较强的光合碳同化能力。
种子活力直接影响苗木活力，高活力种子成高活力的苗木，种子活力不仅表现在种子的田间发芽率、出苗率、保苗率，而且还表现在苗木的光合同化能力和根系代谢强度等方面。使用高活力的优质种子是培育高活力壮苗的基础。
1.2种子活力的生理生化及细胞学基础
不同活力种子的田间表现差异很大，并形成了不同活力的苗木。其原因在于它们由于劣变程度不同而生理生化等基础不一致。研究湿地松和马尾松种子活力发现，不同活力种子在呼吸代谢、细胞膜的完整程度及细胞学等方面存在很大差异。
1）呼吸代谢。呼吸作用是物质代谢的中心，贮藏物质的氧化既产生能量，又提供大量中间产物作为合成材料。通常，种子的发芽力、生长势和它的呼吸耗氧量成正相关，种子的活力和种胚（活力的主要体现器官）呼吸耗氧量也成正相关，但至少对于湿地松和马尾松种子来说，种子活力与种仁（种胚+胚乳）呼吸耗氧量未必呈正相关，这与胚、胚乳两者呼吸模式不同有关。
2）酶活性。脱氢酶是呼吸系统的重要酶类，高活力种子浸水吸涨进入萌发状态后种胚脱氢酶、过氧化物酶始终具有很高的活性。水解酶，例如酸性磷酸酶、核糖核酸酶及三磷酸腺苷（ATP）酶，此时也具有相对较高的活性。反映了活力不同的种子萌发初期在能量代谢、核酸代谢、基因表达调节等方面存在的差异。
3）细胞膜的完整性细胞膜系统不仅是细胞的重要组成部分，而且还是细胞物质、能量和信息的形成、转换与传递必不可少的结构，风干种子细胞膜系统常因过氧化反应而受损伤，所以老化种子在浸水初期有相对较多的物质外渗。高活力种子在干燥状态时种胚细胞膜系统虽然也受到一定程度的损伤而失去完整性，但膜劣变的程度较低，在种子浸水初期细胞膜的修复能力也较强，所以外渗量较低活力种子小得多。但吸涨的高活力种子由于代谢程度等因素，其种胚的物质外浸量常又较低活力种子种胚的大。
2适宜的生长环境是培育高活力苗木的条件
苗木活力是随环境条件而变化的，所以，在苗木的培育过程中，不利的生态因子都会降低苗木的活力。有了高活力的优质种子，还必须为苗木生长创造良好的适宜环境。影响苗木生长的因素很多，这里只对土壤水分及物理性质进行论述。
1）土壤水分。许多树木生理学家都认为，树木生长量中80%～90%的变化，是由于水分逆境而引起的。在苗圃中我们随时可见水分逆境对苗木活力的影响。苗木在不同的生长发育时期对土壤水分的要求是不同的。以S1-0兴安落叶松为例，种子萌发时期和苗木速生期适宜的土壤水分能量为10～20kPa，而苗木生长初期则为3040kPa。土壤水分逆境对苗木活力影响很大。土壤水分亏缺降低苗木形成层的生长和枝条的伸长，苗木根系发育弱，多数根尖进人休眠状态。落叶松和红松等大多数针阔叶树种苗木对土壤水分过多而造成的湿涝和淹涝十分敏感。因此，苗木水分管理对培育苗十分重要。
2）土壤理化性质。目前，林区很多苗圃由于在育苗过程中没有贯彻用地养地护地相结合的土壤管理原则，苗圃地物理性质恶化，表现为耕层土壤结构被破坏，质地粘重，土壤容重增加，孔隙度降低。这样的土壤由于水、肥、气、热长期不能协调，导致苗木生长下降，活力水平低。由些可见，土壤因素是影响苗木活力的重要因子。苗圃实行立体开发经营，以肥代改是解决苗圃土壤理化性质劣变的经济而有效的途径。除上述因子外，光照、土壤温度、生物等因素都影响苗木的生长及活力。在育苗过程中应根据所培育树种的生物学特性，根据所在地区的环境（气候、土壤等）因素及培育目标，采取经济可行的措施，调节生态因子以满足苗木生长的需要，防止苗木质量劣变及活力降低。
3完善育苗技术措施，防止人为降低苗木活力
1）起苗与修根。起苗作业若不科学化，会对苗木根系乃至整个苗木带来伤害，从而降低苗木活力。起苗时土壤质地及水分状况对苗木质量影响很大。在土壤质地粘重时，经震动式起苗犁作业的苗床就像一个耕后的大垡块，而苗木的根系仍保留在坚实的土块中。起苗时土壤含水量若过低，则土壤颗粒间的粘结力大，机械起苗及拔苗时的土壤阻力大，切根作业后的土垡大（除沙性土）。含水量大时，土壤颗粒与机具界面的粘着力大，土壤易粘附犁壁，土壤比阻大而不易破碎，起苗也很困难。只有在湿润酥软的土壤中，机械作业的阻力小，起苗容易，拔苗分检也方便，同时对土壤破坏也最小。土壤的塑性限是土壤能够进行起苗作业而土壤结构不被破坏的最高含水量，一般沙壤土为23%左右，轻土为30%左右，粘壤土接近40%。
修根对苗木的影响很大。以一级侧根对红松2年生苗木成活的影响为例，当侧根完整时，栽植苗木的成活与主根长度有关，但在一定主根长度范围内苗木成活关键在于一级侧根的数量与长度。可见，对于一级侧根较少而且根系再生能力还较弱的树种，一级根的数量及长度对苗木的生存有重要意义。显而易见，修根过重会降低苗木的竞争能
力。
2）晾晒失水。造林成活的关键在于苗木在定植环境条件下能否迅速恢复正常的生理功能和长出新的根系，这主要决定于造林后苗木的水分状态。在造林季节裸根苗常常在起苗、包装运输、假植、营造过程中失水而使苗木活力降低，这是目前导致苗木造林成活率低和保存率低的主要原因之一。苗木晾晒试验发现，短时间（1h）的晒根对落叶松根的发生没有明显影响，但对红松和樟子松苗木根再生影响很大。以樟子松为例，未经日晒的苗木在栽植后13天时，单株根系的根原基及根尖数为26516个，其中死亡数点12%～34%，活的占66%～82%；而日晒处理苗木的根原基及根量为26414个，死亡数占76%～95%，成活只在5%～24%。红松（2-0）苗木在换床22天时调查发现，未经晒晾的苗木根系已开始大量发根并产生根尖，而晾晒处理的苗木，根原基仍为膨大类型或停止发育。可见，晾晒直接降低了根系的再生能力。研究晾晒处理后苗木的生理证实，短时间晒晾后根系吸收能力降低；细胞质膜部分破坏；植物失去正常膨压，根系呼吸强度降低导致供能能力下降；正常水分代谢平衡被破坏，加剧了植物的水分亏缺等。所以，苗木一定要避免失水。
3）贮藏。如同种子一样，苗木在贮藏期间也会发生劣变，活力逐渐降低。研究发现，苗木在低温越冬贮藏期间体内贮藏物质大量被消耗，长绿树种苗木针叶叶绿素变质，并且感染上病原菌，这些都是导致苗木活力下降的原因之一。由此可见，要创造苗木贮藏的适宜条件，最大限度地保持苗木的活力。国外，在贮藏期间常采用激素处理苗木以提高其活力。
综上所述，需要把握上述三个环节，即优质种子、良好的生长环境及完善的技术措施，方能培育出高活力的壮苗。
关键词高活力种子；培养；环境
中图分类号S7文献标识码A文章编号1673-9671-(2011)042-0101-01
1高活力种子产生高活力苗木的问题
活力与生活力（或发芽率）是意义不同的种子品质指标。早在50年代初期国际种子检验协会（ISTA）就明确将它们加以区别。种子活力是一种被基因型所决定的并随环境因素影响而变化的生理特性，它决定种子在田间迅速整齐地产生幼苗的能力以及种子（种苗）适应环境（尤其是不利环境）的水平。当然，种子活力与生活力之间也有一定的联系，当种子劣变程度低时，生活力没表现出递减，但活力已明显下降；当种子严重劣变时，生活力才明显降低。了解种子活力状况，一可对该批种子的实用性作出评价，二可预告该批种子的田间表现及在生产中对此应采取的技术对策。
1.1种子活力的田间表现
通过研究湿地松等种子活力发现，高活力种子的良好田间表现体现在下面几方面。
1）萌发高活力种子萌发迅速，具有高的田间发芽率、出苗率、幼苗生长势和保苗率。低活力种子萌发速度较缓慢，出土后苗木长时间内不能脱壳，出苗率达高峰比高活力种子晚2～3天。
2）光合面积与叶绿素含量。真叶是衡量红松苗木质量的重要指标之一。高活力种子形成的苗木其针叶葱绿，当年真叶较低活力种子育成的苗木平均长0.5cm，具有较大的光合面积。
湿地松种子萌发出土后，子叶进行着光合作用。苗木在以后的生长发育过程中，分化出的叶原基产生真叶，从而发生功能叶的转变。当子叶是苗木光合作用唯一的功能叶时，高活力种子形成的苗木其子叶具有较高的叶绿素含量；当真叶逐渐代替子叶成为光合作用功能叶时，其子叶叶绿素含量下降，而真叶具有较高的叶绿素含量。可见，用高活力种子育苗不仅光合面积大，而且单位叶的叶绿素含量也高。同时，光合作用功能器官的高效率转化，也说明高活力苗木代谢旺盛而有序。这意味着，高活力种子形成的苗木在整个生长过程中具有较强的光合碳同化能力。
种子活力直接影响苗木活力，高活力种子成高活力的苗木，种子活力不仅表现在种子的田间发芽率、出苗率、保苗率，而且还表现在苗木的光合同化能力和根系代谢强度等方面。使用高活力的优质种子是培育高活力壮苗的基础。
1.2种子活力的生理生化及细胞学基础
不同活力种子的田间表现差异很大，并形成了不同活力的苗木。其原因在于它们由于劣变程度不同而生理生化等基础不一致。研究湿地松和马尾松种子活力发现，不同活力种子在呼吸代谢、细胞膜的完整程度及细胞学等方面存在很大差异。
1）呼吸代谢。呼吸作用是物质代谢的中心，贮藏物质的氧化既产生能量，又提供大量中间产物作为合成材料。通常，种子的发芽力、生长势和它的呼吸耗氧量成正相关，种子的活力和种胚（活力的主要体现器官）呼吸耗氧量也成正相关，但至少对于湿地松和马尾松种子来说，种子活力与种仁（种胚+胚乳）呼吸耗氧量未必呈正相关，这与胚、胚乳两者呼吸模式不同有关。
2）酶活性。脱氢酶是呼吸系统的重要酶类，高活力种子浸水吸涨进入萌发状态后种胚脱氢酶、过氧化物酶始终具有很高的活性。水解酶，例如酸性磷酸酶、核糖核酸酶及三磷酸腺苷（ATP）酶，此时也具有相对较高的活性。反映了活力不同的种子萌发初期在能量代谢、核酸代谢、基因表达调节等方面存在的差异。
3）细胞膜的完整性细胞膜系统不仅是细胞的重要组成部分，而且还是细胞物质、能量和信息的形成、转换与传递必不可少的结构，风干种子细胞膜系统常因过氧化反应而受损伤，所以老化种子在浸水初期有相对较多的物质外渗。高活力种子在干燥状态时种胚细胞膜系统虽然也受到一定程度的损伤而失去完整性，但膜劣变的程度较低，在种子浸水初期细胞膜的修复能力也较强，所以外渗量较低活力种子小得多。但吸涨的高活力种子由于代谢程度等因素，其种胚的物质外浸量常又较低活力种子种胚的大。
2适宜的生长环境是培育高活力苗木的条件
苗木活力是随环境条件而变化的，所以，在苗木的培育过程中，不利的生态因子都会降低苗木的活力。有了高活力的优质种子，还必须为苗木生长创造良好的适宜环境。影响苗木生长的因素很多，这里只对土壤水分及物理性质进行论述。
1）土壤水分。许多树木生理学家都认为，树木生长量中80%～90%的变化，是由于水分逆境而引起的。在苗圃中我们随时可见水分逆境对苗木活力的影响。苗木在不同的生长发育时期对土壤水分的要求是不同的。以S1-0兴安落叶松为例，种子萌发时期和苗木速生期适宜的土壤水分能量为10～20kPa，而苗木生长初期则为3040kPa。土壤水分逆境对苗木活力影响很大。土壤水分亏缺降低苗木形成层的生长和枝条的伸长，苗木根系发育弱，多数根尖进人休眠状态。落叶松和红松等大多数针阔叶树种苗木对土壤水分过多而造成的湿涝和淹涝十分敏感。因此，苗木水分管理对培育苗十分重要。
2）土壤理化性质。目前，林区很多苗圃由于在育苗过程中没有贯彻用地养地护地相结合的土壤管理原则，苗圃地物理性质恶化，表现为耕层土壤结构被破坏，质地粘重，土壤容重增加，孔隙度降低。这样的土壤由于水、肥、气、热长期不能协调，导致苗木生长下降，活力水平低。由些可见，土壤因素是影响苗木活力的重要因子。苗圃实行立体开发经营，以肥代改是解决苗圃土壤理化性质劣变的经济而有效的途径。除上述因子外，光照、土壤温度、生物等因素都影响苗木的生长及活力。在育苗过程中应根据所培育树种的生物学特性，根据所在地区的环境（气候、土壤等）因素及培育目标，采取经济可行的措施，调节生态因子以满足苗木生长的需要，防止苗木质量劣变及活力降低。
3完善育苗技术措施，防止人为降低苗木活力
1）起苗与修根。起苗作业若不科学化，会对苗木根系乃至整个苗木带来伤害，从而降低苗木活力。起苗时土壤质地及水分状况对苗木质量影响很大。在土壤质地粘重时，经震动式起苗犁作业的苗床就像一个耕后的大垡块，而苗木的根系仍保留在坚实的土块中。起苗时土壤含水量若过低，则土壤颗粒间的粘结力大，机械起苗及拔苗时的土壤阻力大，切根作业后的土垡大（除沙性土）。含水量大时，土壤颗粒与机具界面的粘着力大，土壤易粘附犁壁，土壤比阻大而不易破碎，起苗也很困难。只有在湿润酥软的土壤中，机械作业的阻力小，起苗容易，拔苗分检也方便，同时对土壤破坏也最小。土壤的塑性限是土壤能够进行起苗作业而土壤结构不被破坏的最高含水量，一般沙壤土为23%左右，轻土为30%左右，粘壤土接近40%。
修根对苗木的影响很大。以一级侧根对红松2年生苗木成活的影响为例，当侧根完整时，栽植苗木的成活与主根长度有关，但在一定主根长度范围内苗木成活关键在于一级侧根的数量与长度。可见，对于一级侧根较少而且根系再生能力还较弱的树种，一级根的数量及长度对苗木的生存有重要意义。显而易见，修根过重会降低苗木的竞争能
力。
2）晾晒失水。造林成活的关键在于苗木在定植环境条件下能否迅速恢复正常的生理功能和长出新的根系，这主要决定于造林后苗木的水分状态。在造林季节裸根苗常常在起苗、包装运输、假植、营造过程中失水而使苗木活力降低，这是目前导致苗木造林成活率低和保存率低的主要原因之一。苗木晾晒试验发现，短时间（1h）的晒根对落叶松根的发生没有明显影响，但对红松和樟子松苗木根再生影响很大。以樟子松为例，未经日晒的苗木在栽植后13天时，单株根系的根原基及根尖数为26516个，其中死亡数点12%～34%，活的占66%～82%；而日晒处理苗木的根原基及根量为26414个，死亡数占76%～95%，成活只在5%～24%。红松（2-0）苗木在换床22天时调查发现，未经晒晾的苗木根系已开始大量发根并产生根尖，而晾晒处理的苗木，根原基仍为膨大类型或停止发育。可见，晾晒直接降低了根系的再生能力。研究晾晒处理后苗木的生理证实，短时间晒晾后根系吸收能力降低；细胞质膜部分破坏；植物失去正常膨压，根系呼吸强度降低导致供能能力下降；正常水分代谢平衡被破坏，加剧了植物的水分亏缺等。所以，苗木一定要避免失水。
3）贮藏。如同种子一样，苗木在贮藏期间也会发生劣变，活力逐渐降低。研究发现，苗木在低温越冬贮藏期间体内贮藏物质大量被消耗，长绿树种苗木针叶叶绿素变质，并且感染上病原菌，这些都是导致苗木活力下降的原因之一。由此可见，要创造苗木贮藏的适宜条件，最大限度地保持苗木的活力。国外，在贮藏期间常采用激素处理苗木以提高其活力。
综上所述，需要把握上述三个环节，即优质种子、良好的生长环境及完善的技术措施，方能培育出高活力的壮苗。