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摘要[目的]為揭示不同氮肥水平下籼粳亚种籽粒灌浆充实过程及其差异特性。[方法]以6个花期和生育期基本一致的优良籼粳亚种为供试材料，在抽穗期实施不同氮肥水平的处理，分析不同籼粳亚种籽粒灌浆的异同点，并探讨氮肥对其产生的影响。[结果]与粳稻相比，籼稻的千粒重和产量较高，结实率、充实率和充实指数偏低。籼稻强、弱势粒最终粒重（A）、最初生长势（R0）、最大灌浆速率（G max）、最大灌浆速率时的生长量（W max·G）和平均灌浆速率（G mean）均普遍高于粳稻，而灌浆峰值期（t max·G）、达到G max时的生长量比例（I）和活跃灌浆期（D）水平相对较低。总体而言，粳稻各时段的灌浆历时均比籼稻更长，平均速率（MGR）反而变小，灌浆贡献率（RGC）在前期占有一定优势，中期无明显差异，后期也较小;籼、粳大多数品种表现出中、后期强、弱势粒MGR和RGC对氮肥的响应规律比较一致，有与前期相反的趋势。就氮肥效应而言，适量氮肥（60 kg/hm2 N2 ）提高了不同品种的千粒重和产量，结实率、充实率和充实指数变化不显著;籽粒灌浆参数和特征值的变化因品种和粒位不同导致敏感性不同。供试材料各时期灌浆历时随粒势升高而降低，MGR随粒势升高而升高，RGC表现并不完全一致。其中，粳稻品种间强、弱势粒灌浆特征值的差异在不同氮肥水平下均保持高度的一致性，而籼、粳亚种强势粒特征值随氮肥变化的反应有相反的趋势（除淮稻5号外）。相关分析表明，强、弱势粒灌浆速率与千粒重呈显著或极显著正相关，但与结实率和充实指标呈负相关;而强、弱势粒各阶段灌浆历时与充实指标呈正相关，尤其弱势粒达到了显著及以上水平，但与千粒重呈负相关。[结论]提高产量的关键在于根据目标性状筛选恰当的品种类型并配以适宜范围的氮肥。
关键词氮肥;籼粳亚种;籽粒灌浆;充实指标;产量
中图分类号S 511文献标识码A
文章编号0517-6611（2019）18-0017-10
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.18.004
开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
Comparison of Grain-Filling Characteristics of Indica-Japonica Subspecies under Different Nitrogen Levels
SHI Lü， XUE Ya-guang，WEI Ya-feng et al（Key Laboratory of Recycling Agriculture of Nantong City/Institute of Agricultural Science Along Yangtze River in Jiangsu， Rugao， Jiangsu 226541）
Abstract[Objective]To reveal the grain-filling process and different characteristics of subspecies of Indica and Japonica rice under different nitrogen fertilizer levels. [Method]Six fine Indica-Japonica subspecies with similar flowering and growth stages were used as test materials. Different levels of nitrogen fertilizer were applied at heading stage to analyze the similarities and differences of grain filling in different Indica-Japonica subspecies and explore the effects of nitrogen fertilizer on grain filling. [Result]Compared with Japonica rice， the 1 000-grain weight and yield of Indica rice were higher， while the grain-filling ratio， enrichment rate and enrichment index were lower. The final grain weight （A）， initial growth potential （R0）， maximum grain-filling rate （G max）， amount of growth at the maximum growth rate （W max·G） and mean grain filling rate （G mean） of indica rice were normally higher than that of Japonica rice whereas the peak filling period （t max·G）， the proportion of growth when reaching G max（I） and the level of active grouting period （D） were relatively low. In general， the grain-filling duration of Japonica rice was longer than that of Indica rice with the mean grain-filling rate （MGR） becoming smaller， the ratio of the grain-filling contributed to the final grain weight （RGC） had certain advantages in the early stage with no significant difference in the middle or late stage. Most of the varieties of Indica and Japonica rice showed that the response of the MGR and RGC to the nitrogen fertilizer in the middle and late stage was consistent among the superior and inferior spikelets， which was opposite to the early stage. In terms of the effect of nitrogen fertilizer， the appropriate amount of nitrogen fertilizer application （60 kg/hm2 N2） increased the 1 000-grain weight and yield of different varieties， and the grain-filling ratio， enrichment rate and enrichment index did not change significantly;the changes of grain filling parameters and eigenvalues depended on variety and position of spikelet， causing the different sensitivity. The grain-filling duration of the test materials decreased with the increase of grain position， while the MGR showed a different picture， but the RGC performance was not completely consistent. The differences in the characteristics of the superior and inferior spikelets between the Japonica rice varieties were highly consistent under different nitrogen levels， while the traits of superior spikelets in the Indica-Japonica subspecies had opposite trends along the change of nitrogen fertilizer （except Huaidao 5）. Correlation analysis showed that the grain-filling rate of superior and inferior spikelets owned significantly or highly significantly positive correlation with 1 000-grain weight， but was negatively correlated with grain-filling ratio and enrichment index. However， the grain-filling duration of superior and inferior spikelets was positively correlated with the enrichment index， with a significance in the inferior spikelets but negatively related to the 1 000-grain weight. [Conclusion]The key to increasing yield is to screen the appropriate variety type according to the targeted trait and match the appropriate range of nitrogen fertilizer. Key wordsNitrogen fertilizer;Indica-Japonica subspecies;Grain-filling;Enrichment index;Yield
籽粒灌浆是抽穗后光合产物源源不断向籽粒运输的过程，对最终的籽粒重量和产量以及稻米品质均有至关重要的影响[1]。大多研究认为，水稻籽粒灌浆特性主要受遗传因素控制，品种以及粒位之间差异较大[1]，为揭示强、弱势粒灌浆特性，人们从同化物供应、激素水平、酶活性和基因表达等自身遗传特性方面做了较深入的研究[2-4]。此外，水稻籽粒灌浆在一定程度上也受环境条件的影响，基因与环境之间还存在一定的互作，前人已从氮肥运筹[5]﹑水肥耦合[6]和温光调控[7]等多方面对水稻籽粒灌浆充实进行了大量研究，认为适宜的光温资源[8]﹑合理的肥水调控[9]及因地制宜的种植方式[10]等都有利于籽粒灌浆充实过程的进行，可优化产量构成因子，从而促进增收。
由此可见，水稻籽粒灌浆是一个极为复杂和繁琐的过程，前人对其强弱势粒灌浆机理以及影响因素仍有不同的认识。而氮肥调控是影响籽粒灌浆的重要环境因子之一，结实期水稻灌浆行为与花前贮藏碳水化合物的再运转是一个偶联的过程，因氮肥缺失致使同化物质合成少抑或施氮量过剩导致的“贪青”现象一定程度上都会限制茎鞘等贮存物质向籽粒的输送“流”，从而对灌浆进程和粒重造成影响[1，11-12]。但针对后期氮素粒肥实施过程中不同籼粳类型水稻品种的籽粒灌浆差异的系统研究鲜有报道。笔者选用3份优质常规籼稻和粳稻，研究不同类型水稻和氮肥水平对籽粒灌浆特性和产量差异的影响，探明不同氮粒肥条件下，品种类型差异对水稻籽粒灌浆及产量形成的影响，从而提出相应较优的氮素粒肥运筹数量，为实现水稻优质高产栽培提供理论基础和实践依据。
1材料与方法
1.1试验地概况试验于2016年度在扬州大学农学院校内试验田进行。试验地前茬为小麦，土壤类型为沙壤土，地力中等，耕作层含有机质2.27%、全氮1.95 g/kg、有效氮 103.2 mg/kg、速效磷21.5 mg/kg、速效钾118.4 mg/kg。
1.2供试品种
供试材料为6个花期和生育期基本一致的优良水稻品种，包括3个常规籼稻扬稻6号（V1）、南京16（V2）、R3012（V3）和3个常规粳稻日本晴（V4）、农垦57（V5）、淮稻5号（V6）。
1.3试验设计
试验设3个氮肥处理，分别为N1： 0 kg/hm2、N2：60 kg/hm2、N3：120 kg/hm2，氮肥处理于抽穗30%时实施。小区面积为4 m × 5 m，随机区组设计，重复3次。5月12日播种，大田湿润育秧，6月12日移栽，双本栽插，株行距为20 cm×18 cm。基肥施用三元复合肥（15-15-15） 375 kg/hm2，尿素（46% N）150 kg/hm2，分蘖肥施用尿素150 kg/hm2。
1.4测定项目和方法
1.4.1籽粒灌浆动态。
抽穗期参照朱庆森等[13]方法选择同一天抽穗开花、生长整齐的植株进行挂牌标记，于花后3、6、9、12、15、20、25、30、40、50 d取同日开花的稻穗各6穗，取样时间为09：00—11：00，用于测定强、弱势粒重量。每个稻穗均分为强、弱势粒2部分，剔除未受精粒后烘干称重，强势粒主要包括上3枝一次枝梗顶粒及其倒1、2粒和二次枝梗顶粒，弱势粒主要包括下3枝一次枝梗顶3、4粒和二次枝梗基部倒2、3粒，不包含顶粒。在105 ℃烘箱杀青30 min，然后调至80 ℃烘干称其干质量，用Richards生长方程分析灌浆 特征：
W=A/（1+Be-Kt）1/N （1）
并按朱庆森等[13]方法对籽粒灌浆过程进行拟合并计算灌浆速率。方程中W为粒重（mg）， A为最终粒重（mg），t为花后天数，B、K、N 为回归方程所确定的参数，同时以决定系数R2来检验其配合程度。
对式（1）一阶求导，可得到单位时间内的籽粒生长量， 记为生长速率G：
G=AKBe-Kt/[N（1+Be-Kt）（N+1）/N]或G=（KW/N）[1-（W/A）N]（2）
對式（1）二阶求导，可得生长速率（G）随时间（t）而变化的 速率：
G/t=（AK2Be-Kt） （Be-Kt-N）/[N2（1+Be-Kt）（2N+1）/N]（3）
灌浆特征指标包括最初生长势（R0）、最大生长速率（G max）和获得G max的时间（t max·G）， 将 t max·G代入式（2）和（1）中可分别求得最大生长速率G max和此时的生长量（W max·G）;I为W max·G占生长终值量（A）的百分比;整个生长过程中的平均生长速率记为G mean，活跃灌浆期记为D。
R0=K/N （4）
t max·G=（lnB-lnN）/K （5） G mean=AK/（2N+4） （6）
D=2（N+2）/K （7）
根据G/t方程求得2个时间拐点，记为 t1、t2，代表灌浆过程中粒重曲线明显变化的2个时刻，同时以达到最终粒重99%的天数为有效灌浆期，记为 t3，并以此3点记为籽粒灌浆的前、中、后3个时期终止点。用 T1、T2、T3 分别表示籽粒前、中、后期的灌浆历时， W1、W2、W3分别表示籽粒在 t1、t2、t3时的粒重，对应求得前、中、后期的平均灌浆速率MGR1、MGR2、MGR3，分别为：
MGR1=W1/T1 （8）
MGR2=（W2-W1）/T2 （9）
MGR3=（W3-W2）/T3 （10）
参照杨志远等[14]方法计算前、中和后期时间段内灌浆物质对总灌浆物质的贡献率 RGC1、RGC2、RGC3，分别为：
RGC1=W1/A×100% （11）
RGC2=（W2-W1）/A×100% （12）
RGC3=（W3-W2）/A×100% （13）
1.4.2考种。成熟期各小区随机调查30穴，计算单位面积有效穗数。并按平均有效穗数取5株长势一致的水稻考察每穗粒数、千粒重和结实率。
1.4.3籽粒充实分析。
在刘建丰等[15]方法的基础上将考种后的水稻实粒用比重为1.1 g/mL的盐水进行分级，分为饱粒（比重>1.1）与半饱粒（比重<1.1）。受精粒以总实粒数计，经盐水分级烘干后测定饱粒千粒重，同时根据测得的实粒千粒重计算充实率和充实指数。
充实率=受精粒平均千粒重（g）/饱粒千粒重（g）×100% （14）
充實指数（%）=结实率×充实率 （15）
1.5数据分析
采用Microsoft Excel软件整理数据，Sigmaplot 10.0绘图，DPS 7.05进行相关统计分析，并用最小显著差异法（least significant difference， LSD）检验处理间的差异显著性。
2结果与分析
2.1不同氮肥水平下籼、粳亚种水稻产量及其构成因素
从表1可以看出，籼稻的每穗粒数、千粒重和产量总体上高于粳稻（籼稻和粳稻的平均产量分别为9.32、8.91 t/hm2），而有效穗数和结实率则普遍偏低。不同氮肥水平下，籼、粳稻的产量及其构成因素保持高度的一致性。产量方面，不同籼稻品种表现为V2>V1>V3，其中V2较高的产量主要得益于有效穗数和结实率的贡献;粳稻表现为：V6>V5>V4，V6较高的产量主要得益于每穗粒数和千粒重的贡献。产量构成方面，籼稻表现为V2的有效穗数和V1的每穗粒数、结实率、千粒重较高，粳稻则表现为V5的有效穗数和V6的每穗粒数、结实率、千粒重较高。且不同品种间产量及其构成因素对氮肥的响应不同，其中结实率和千粒重表现突出，对后期氮肥施用比较敏感。 就后期不同氮水平而言，籼、粳稻均表现为产量随氮肥水平升高呈先升后降的趋势（V4对粒肥的施用不敏感外，基本无变化），N2水平下小幅度增加，N3水平下明显减少，这主要归结于结实率的显著降低，而千粒重则在适量氮肥水平下有增长的趋势，充实度最好，其中粳稻的千粒重在N3水平下呈现较明显的劣势。可见，后期氮肥料的施用一定要控制在适宜范围内才能有效协调好结实率和千粒重的同步提高，从而获得理想产量。
2.2不同氮肥水平下籼、粳亚种籽粒充实指标比较
不论何种氮肥水平下，粳稻的各充实指标均高于籼稻，尤其是N2水平下最突出，平均充实率和充实指数比籼稻分别高3.24%和 7.21%（图1、2）。而不同籼稻品种间籽粒充实指数和充实率的差异在3个氮肥水平下趋势一致，均为V1>V2>V3，并在N3水平下有显著差异;各个粳稻品种则仅在N1和N2水平下保持一致，表现为V6>V5>V4，N3条件下，V6和V5低于V4，V4的2个充实指标对后期氮粒肥的施用比较钝感。同时，后期过量氮粒肥的施用对充实指数和充实率的影响与结实率变化规律基本相似，均不利于籽粒的灌浆充实过程，而适度的氮肥料并未对其造成明显影响。
2.3籼粳亚种不同品种籽粒增长动态及灌浆速率比较
从图3～8可以看出，与弱势粒相比，强势粒具有较大的起始灌浆速率，其增速快，达最大灌浆速率的时间短，最大灌浆速率高，而后灌浆速率迅速降低，达最低值，灌浆时间短，最终粒重高;弱势粒起始生长势较低，进入灌浆盛期迟，导致增重十分缓慢，待其强势粒灌浆速率下降到十分缓慢时才开始加速灌浆，所以达到最大灌浆速率的时间较迟，从而导致灌浆速率曲线右偏。
同时可以看出，强势粒质量在花后20 d左右达一个稳定值，而弱势粒则在花后30 d左右达最大值并稳定。V1、V3和V5品种强、弱势粒质量在N2水平下有增加的趋势，进一步施氮后质量有所下降;而V2、V4强势粒和V6强、弱势粒质量对氮肥呈明显负向效应，V2、V4弱势粒质量对氮肥呈一定正向效应（表2、3）。
强势粒最大灌浆速率出现在花后12、15 d左右，弱势粒最大灌浆速率基本出现在花后20 d左右。就强势粒而言，灌浆高峰前期，3个籼稻品种以及V6施用氮肥处理的灌浆速率有降低的趋势，且氮肥水平越高，下降程度越大，灌浆高峰后期则与之相反;V5表现为灌浆高峰前期对氮肥有一定响应，灌浆速率均不同程度地上升，N2水平下最高;V4整个灌浆期对氮肥的施用比较钝感。弱势粒方面，以灌浆高峰期为界，绝大多数品种表现为前期适量氮肥的施用有利于灌浆速率的提高，进一步施氮后灌浆速率下降，后期则N3水平更有利于灌浆的进行，N2水平某种程度上反而不利于灌浆过程。而且花后20 d之后，弱势粒的灌浆速率要明显高于强势 粒（图3～8）。
用Richards方程将试验各处理的籽粒灌浆特征进行拟合，各方程的决定系数R2均在0.936以上，说明用此方程对籽粒灌浆进行描述的可行性高（表2、3）。就不同籼、粳亚种而言，籼稻的强、弱势粒最终粒重（A）、最初生长势（R0）、最大灌浆速率（G max）、最大灌浆速率时的生长量（W max·G）和平均灌浆速率（G mean）均普遍高于粳稻，而灌浆峰值期（t max·G）、达到G max时的生长量比例（I）和活跃灌浆期（D）水平相对 较低。
不同亚种内各品种间参数同样存在明显差异，不同氮肥水平下响应也不完全一致。籼稻间，强势粒变化相对较稳定，其中V1的R0，V2的t max·G和D值较大;V2的R0、G max和G mean，V1的t max·G、W max·G、I和D值较小。粳稻间，强、弱势粒均稳定变化，并在三个氮肥水平下保持高度的一致性，具体表现为V6的A、t max·G、W max·G、I和D，V4的R0、G max和G mean更占有优势，而V6的R0、G max和G mean，V4的A、t max·G、W max·G、I和D相对较劣势，V5则居中间水平。
随着氮肥水平的提高，不同籼、粳亚种强、弱势粒的灌浆特征值变化各异，规律不一。3个籼稻品种强势粒的R0、G max和G mean降低，t max·G推遲，I增加，D延长;弱势粒的A、W max·G有升高的趋势，尤其N2水平下突出，I呈先升后降趋势。其中，V2的变化相对整齐一致，后期氮粒肥的施用降低了其强势粒的A、R0、G max、W max·G和G mean，提高了强势粒的t max·G、I和D;弱势粒方面，R0、G max和G mean降低，A、t max·G、W max·G、I和D增加。3个粳稻品种的V4和V5变化趋势较一致，在施氮情况下，强势粒的R0、G max和G mean提高，t max·G、I和D降低，弱势粒的t max·G和D先降后升，G max和G mean先升后降，V6总体表现为与籼稻相同的状态。总体可以看出，籼、粳亚种强势粒灌浆特征值对后期氮肥的响应有明显相反的趋势。
由表4、5可知，3段灌浆时期中，不论强势粒还是弱势粒，所有品种灌浆天数都表现为前期>中期>后期，平均速率（MGR）和灌浆贡献率（RGC）为中期>前期>后期，而中期灌浆物质几乎占了籽粒总重量的50%，前期大约完成1/3，后期贡献最少，籼稻大约合成12.68%～16.46%，粳稻在11.62%～14.09%。总体而言，粳稻各时段的灌浆历时均比籼稻更长，MGR反而变小，RGC在前期占有一定优势，中期无明显差异，后期也较小。供试材料各时期灌浆历时随粒势升高而降低，MGR随粒势升高而升高，RGC表现并不完全一致。 对同一亚种内不同品种间比较显示，籼稻方面，3个氮肥水平下各阶段强、弱势粒均以V2的灌浆历时较长，V3较短，MGR则V3较大，V2较小，RGC表现不一致;粳稻方面，前、中、后期灌浆天数均呈现出V6>V5>V4的趋势，其中V4的MGR几乎一直保持优势，而RGC在3个品种间则未呈现明显的规律性。
就不同氮肥水平而言，随着后期氮素粒肥施用量的增加，3个籼稻品种以及V6的强势粒在各阶段灌浆天数逐步延长，V1弱势粒灌浆天数呈先降后升趋势，V2弱势粒灌浆天数也有所提高，并且中、后期在N2水平下最高，V3弱势粒灌浆天数也呈先降后升的趨势，但总体均表现为缩短了灌浆天数，经过适量氮的作用，V5强、弱势粒在前、中、后期灌浆历时皆有降低，其余品种不同粒位的灌浆历时不相同。同时，不论籼稻还是粳稻，大多数品种表现出中、后期强、弱势粒MGR和RGC对氮肥的响应规律比较一致，有与前期相反的趋势，但不同品种不同粒位MGR和RGC受氮肥影响并不完全一致。
2.4水稻籽粒灌浆时间和速率与充实指标及产量的相关 性
水稻籽粒灌浆时间和速率与充实指标及产量的相关分析如表6所示。强、弱势粒灌浆速率及各阶段指标与产量间均未产生显著关系。强、弱势粒G max和G mean与充实率、充实指数和结实率呈负相关趋势，但未达显著水平，与千粒重达到显著或极显著正相关。
灌浆历时方面，强、弱势粒前、中、后期天数与千粒重几乎均呈显著负相关，而强势粒各阶段灌浆天数与充实指标和结实率呈不显著正相关，弱势粒各阶段灌浆天数与充实指标、结实率则达到显著或极显著正相关水平。强、弱势粒各阶段MGR与充实指标、结实率及千粒重的相关性与灌浆历时趋势完全相反，与千粒重呈极显著正相关，强势粒各阶段灌浆速率与充实率、充实指数和结实率呈负相关，并在前期达显著水平，而弱势粒则在中、后期达极显著负相关。强、弱势粒各阶段RGC与充实指标、结实率及千粒重的相关性基本一致，前期与千粒重呈负相关，与充实指标、结实率呈正相关，但中、后期趋势相反，两者之间仅显著性存在一定差异。
3结论与讨论
3.1不同籼、粳亚种水稻籽粒灌浆差异比较
水稻产量的提高主要通过提高抽穗后灌浆物质生产量来实现[16]，提高籽粒灌浆速率，特别是弱势粒灌浆速率对提高千粒质量有重要作用[17]。大多研究认为，水稻籽粒灌浆特性主要受遗传因素控制，品种以及粒位之间差异较大[1]，水稻前、中期的灌浆速率表现为低氮水平高于高氮水平，灌浆峰值后期则与之相反;合理减少氮肥施用量提高了前、中期籽粒灌浆速率[18]。该研究结果表明，就整个结实期灌浆速率而言，灌浆高峰前期施氮降低了籼稻品种强势粒灌浆速率，且氮肥水平越高，下降程度越大，灌浆高峰后期则与之相反，粳稻强势粒在灌浆峰值前后灌浆速率变化因品种和氮肥水平而异;弱势粒方面，绝大多数品种表现为前期适量氮肥的施用有利于灌浆速率的提高，进一步施氮，灌浆速率下降，后期则N3水平更有利于灌浆的进行，N2水平某种程度上反而不利于灌浆进行。而且花后20 d之后，弱势粒的灌浆速率要明显高于强势粒。由此说明，对于该试验中大多数品种而言，生育后期氮肥的施用对不同品种强、弱势粒整个灌浆期灌浆速率的影响截然不同，虽然高氮水平弱势粒灌浆强度较大，但是施氮量过剩一定程度上限制了茎鞘等贮存物质向籽粒的输送，导致贪青晚熟，从而对灌浆进程和粒重造成影响。因此，不论灌浆高峰前期还是后期，适量的氮肥是保证灌浆速率和灌浆强度总体平衡，维持最终质量稳定的重要前提。总体而言，粳稻强、弱势粒最初生长势（R0）、最大灌浆速率（G max）和平均灌浆速率（G mean）低于籼稻，而灌浆峰值期（t max·G）和活跃灌浆期（D）水平相对较高，各时段的灌浆历时均比籼稻更长，MGR反而变小，RGC在前期占有一定优势，中期无明显差异，后期也较小，从而使得籼稻千粒重和产量总体高于粳稻。同时，不同粳稻品种间强、弱势粒灌浆特征值在不同氮肥水平下保持高度一致性，而籼稻仅强势粒变化相对较稳定，因此，生产上进行种植时，要因地制宜，根据产量目标性状，筛选合适品种，尤其在选择籼稻品种时要着重于关注其弱势粒的变化可能性。
3.2氮肥水平对水稻籽粒灌浆充实和产量的影响氮是维持水稻整个生育期正常发育不可或缺的首要元素[19]，合理有效的氮肥管理则是调控水稻经济产量和肥料高效利用率均衡的重要措施，从而实现水稻多目标优质协调稳定发展。水稻穗内不同部位的颖花分化时间不同，一般穗上、中部的颖花分化早，成为强、中势花，而下部颖花分化迟，成为弱势花[20]，造成了强势粒与弱势粒在灌浆上的差异[21]。灌浆期是水稻对养分需求的关键时期，在此时期供应养分，能确保充足的“源”向“库”的运输[22]。通过后期合理的施氮有利于提高籽粒平均灌浆速率、最大灌浆速率、籽粒灌浆持续时间和增加粒重[5，23]。大穗型品种研究发现，强势粒灌浆速率随施氮水平提高而增大，弱势粒则降低[24]。更多研究认为，过高的氮肥会降低弱势粒灌浆速率，延长灌浆时间，致使在叶片功能明显衰退后，弱势粒尚不能完成充实过程，造成弱势粒充实度下降;而施氮量过低则会降低弱势粒最大和平均灌浆速率，增大强、弱势粒间平均灌浆速率的差异，从而造成弱势粒粒重和充实度下降[25-26]。
该研究结果表明，从不同氮肥处理达到最大灌浆速率的时间来看，施氮明显推迟了籼稻品种和V6强势粒的t max·G，弱势粒晚于强势粒;而最初生长势（R0）、最大灌浆速率（G max）和平均灌浆速率（G mean）随施氮量增加有降低的趋势，活跃灌浆期（D）有所延长，达到G max时的生长量比例（I）亦表现为增加;而另外两个粳稻品种强势粒则表现为相反的趋势。至于弱势粒灌浆特征值变化，适量氮粒肥的施用有助于粳稻品种t max·G和D的缩短，R0、G max和G mean的提高，从而增加最终粒重（A）;籼稻则是通过提高达t max·G时的生长量（W max·G）和I来实现A的增加。而氮素施用量对不同阶段的灌浆历时、灌浆速率和灌浆贡献率的影响因品种和粒位而异，总体表现出中、后期规律比较一致，并与前期相反。同时，后期过量氮素粒肥的施用对充实指数和充实率的影响与结实率变化规律基本相似，均不利于籽粒的灌浆充实过程，而适度的氮肥料并未对产量造成明显影响。因而，实际大田栽培过程中，应因品种类型而异，选择最适宜的氮施用范围，使得水稻结实期叶片的含氮量和光合作用提高[27]，叶片延缓衰老，籽粒营养物质积累增加，促进灌浆物质的供应，从而提高粒重[28]。就该试验而言，N2（60 kg/hm2）水平的纯氮粒肥施用量所体现的灌浆及其产量构成特征均处于优势，应在此基础上做适当增减;并严格把控和调节好籽粒灌浆速率和灌浆持续时间以及其他一些特征值往有利于籽粒充实和产量提高的方向发展，即灌浆速率有所提高，各阶段灌浆历时适当延长，从而提高千粒重和结实率，达到提高水稻单产的目的，其中尤其要注重弱势粒整个灌浆进程的调控[29]，减小强、弱势粒间起始生长势、灌浆速率和时间等特征值的差异，提高籽粒充实度[30]。 参考文献
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关键词氮肥;籼粳亚种;籽粒灌浆;充实指标;产量
中图分类号S 511文献标识码A
文章编号0517-6611（2019）18-0017-10
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.18.004
开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
Comparison of Grain-Filling Characteristics of Indica-Japonica Subspecies under Different Nitrogen Levels
SHI Lü， XUE Ya-guang，WEI Ya-feng et al（Key Laboratory of Recycling Agriculture of Nantong City/Institute of Agricultural Science Along Yangtze River in Jiangsu， Rugao， Jiangsu 226541）
Abstract[Objective]To reveal the grain-filling process and different characteristics of subspecies of Indica and Japonica rice under different nitrogen fertilizer levels. [Method]Six fine Indica-Japonica subspecies with similar flowering and growth stages were used as test materials. Different levels of nitrogen fertilizer were applied at heading stage to analyze the similarities and differences of grain filling in different Indica-Japonica subspecies and explore the effects of nitrogen fertilizer on grain filling. [Result]Compared with Japonica rice， the 1 000-grain weight and yield of Indica rice were higher， while the grain-filling ratio， enrichment rate and enrichment index were lower. The final grain weight （A）， initial growth potential （R0）， maximum grain-filling rate （G max）， amount of growth at the maximum growth rate （W max·G） and mean grain filling rate （G mean） of indica rice were normally higher than that of Japonica rice whereas the peak filling period （t max·G）， the proportion of growth when reaching G max（I） and the level of active grouting period （D） were relatively low. In general， the grain-filling duration of Japonica rice was longer than that of Indica rice with the mean grain-filling rate （MGR） becoming smaller， the ratio of the grain-filling contributed to the final grain weight （RGC） had certain advantages in the early stage with no significant difference in the middle or late stage. Most of the varieties of Indica and Japonica rice showed that the response of the MGR and RGC to the nitrogen fertilizer in the middle and late stage was consistent among the superior and inferior spikelets， which was opposite to the early stage. In terms of the effect of nitrogen fertilizer， the appropriate amount of nitrogen fertilizer application （60 kg/hm2 N2） increased the 1 000-grain weight and yield of different varieties， and the grain-filling ratio， enrichment rate and enrichment index did not change significantly;the changes of grain filling parameters and eigenvalues depended on variety and position of spikelet， causing the different sensitivity. The grain-filling duration of the test materials decreased with the increase of grain position， while the MGR showed a different picture， but the RGC performance was not completely consistent. The differences in the characteristics of the superior and inferior spikelets between the Japonica rice varieties were highly consistent under different nitrogen levels， while the traits of superior spikelets in the Indica-Japonica subspecies had opposite trends along the change of nitrogen fertilizer （except Huaidao 5）. Correlation analysis showed that the grain-filling rate of superior and inferior spikelets owned significantly or highly significantly positive correlation with 1 000-grain weight， but was negatively correlated with grain-filling ratio and enrichment index. However， the grain-filling duration of superior and inferior spikelets was positively correlated with the enrichment index， with a significance in the inferior spikelets but negatively related to the 1 000-grain weight. [Conclusion]The key to increasing yield is to screen the appropriate variety type according to the targeted trait and match the appropriate range of nitrogen fertilizer. Key wordsNitrogen fertilizer;Indica-Japonica subspecies;Grain-filling;Enrichment index;Yield
籽粒灌浆是抽穗后光合产物源源不断向籽粒运输的过程，对最终的籽粒重量和产量以及稻米品质均有至关重要的影响[1]。大多研究认为，水稻籽粒灌浆特性主要受遗传因素控制，品种以及粒位之间差异较大[1]，为揭示强、弱势粒灌浆特性，人们从同化物供应、激素水平、酶活性和基因表达等自身遗传特性方面做了较深入的研究[2-4]。此外，水稻籽粒灌浆在一定程度上也受环境条件的影响，基因与环境之间还存在一定的互作，前人已从氮肥运筹[5]﹑水肥耦合[6]和温光调控[7]等多方面对水稻籽粒灌浆充实进行了大量研究，认为适宜的光温资源[8]﹑合理的肥水调控[9]及因地制宜的种植方式[10]等都有利于籽粒灌浆充实过程的进行，可优化产量构成因子，从而促进增收。
由此可见，水稻籽粒灌浆是一个极为复杂和繁琐的过程，前人对其强弱势粒灌浆机理以及影响因素仍有不同的认识。而氮肥调控是影响籽粒灌浆的重要环境因子之一，结实期水稻灌浆行为与花前贮藏碳水化合物的再运转是一个偶联的过程，因氮肥缺失致使同化物质合成少抑或施氮量过剩导致的“贪青”现象一定程度上都会限制茎鞘等贮存物质向籽粒的输送“流”，从而对灌浆进程和粒重造成影响[1，11-12]。但针对后期氮素粒肥实施过程中不同籼粳类型水稻品种的籽粒灌浆差异的系统研究鲜有报道。笔者选用3份优质常规籼稻和粳稻，研究不同类型水稻和氮肥水平对籽粒灌浆特性和产量差异的影响，探明不同氮粒肥条件下，品种类型差异对水稻籽粒灌浆及产量形成的影响，从而提出相应较优的氮素粒肥运筹数量，为实现水稻优质高产栽培提供理论基础和实践依据。
1材料与方法
1.1试验地概况试验于2016年度在扬州大学农学院校内试验田进行。试验地前茬为小麦，土壤类型为沙壤土，地力中等，耕作层含有机质2.27%、全氮1.95 g/kg、有效氮 103.2 mg/kg、速效磷21.5 mg/kg、速效钾118.4 mg/kg。
1.2供试品种
供试材料为6个花期和生育期基本一致的优良水稻品种，包括3个常规籼稻扬稻6号（V1）、南京16（V2）、R3012（V3）和3个常规粳稻日本晴（V4）、农垦57（V5）、淮稻5号（V6）。
1.3试验设计
试验设3个氮肥处理，分别为N1： 0 kg/hm2、N2：60 kg/hm2、N3：120 kg/hm2，氮肥处理于抽穗30%时实施。小区面积为4 m × 5 m，随机区组设计，重复3次。5月12日播种，大田湿润育秧，6月12日移栽，双本栽插，株行距为20 cm×18 cm。基肥施用三元复合肥（15-15-15） 375 kg/hm2，尿素（46% N）150 kg/hm2，分蘖肥施用尿素150 kg/hm2。
1.4测定项目和方法
1.4.1籽粒灌浆动态。
抽穗期参照朱庆森等[13]方法选择同一天抽穗开花、生长整齐的植株进行挂牌标记，于花后3、6、9、12、15、20、25、30、40、50 d取同日开花的稻穗各6穗，取样时间为09：00—11：00，用于测定强、弱势粒重量。每个稻穗均分为强、弱势粒2部分，剔除未受精粒后烘干称重，强势粒主要包括上3枝一次枝梗顶粒及其倒1、2粒和二次枝梗顶粒，弱势粒主要包括下3枝一次枝梗顶3、4粒和二次枝梗基部倒2、3粒，不包含顶粒。在105 ℃烘箱杀青30 min，然后调至80 ℃烘干称其干质量，用Richards生长方程分析灌浆 特征：
W=A/（1+Be-Kt）1/N （1）
并按朱庆森等[13]方法对籽粒灌浆过程进行拟合并计算灌浆速率。方程中W为粒重（mg）， A为最终粒重（mg），t为花后天数，B、K、N 为回归方程所确定的参数，同时以决定系数R2来检验其配合程度。
对式（1）一阶求导，可得到单位时间内的籽粒生长量， 记为生长速率G：
G=AKBe-Kt/[N（1+Be-Kt）（N+1）/N]或G=（KW/N）[1-（W/A）N]（2）
對式（1）二阶求导，可得生长速率（G）随时间（t）而变化的 速率：
G/t=（AK2Be-Kt） （Be-Kt-N）/[N2（1+Be-Kt）（2N+1）/N]（3）
灌浆特征指标包括最初生长势（R0）、最大生长速率（G max）和获得G max的时间（t max·G）， 将 t max·G代入式（2）和（1）中可分别求得最大生长速率G max和此时的生长量（W max·G）;I为W max·G占生长终值量（A）的百分比;整个生长过程中的平均生长速率记为G mean，活跃灌浆期记为D。
R0=K/N （4）
t max·G=（lnB-lnN）/K （5） G mean=AK/（2N+4） （6）
D=2（N+2）/K （7）
根据G/t方程求得2个时间拐点，记为 t1、t2，代表灌浆过程中粒重曲线明显变化的2个时刻，同时以达到最终粒重99%的天数为有效灌浆期，记为 t3，并以此3点记为籽粒灌浆的前、中、后3个时期终止点。用 T1、T2、T3 分别表示籽粒前、中、后期的灌浆历时， W1、W2、W3分别表示籽粒在 t1、t2、t3时的粒重，对应求得前、中、后期的平均灌浆速率MGR1、MGR2、MGR3，分别为：
MGR1=W1/T1 （8）
MGR2=（W2-W1）/T2 （9）
MGR3=（W3-W2）/T3 （10）
参照杨志远等[14]方法计算前、中和后期时间段内灌浆物质对总灌浆物质的贡献率 RGC1、RGC2、RGC3，分别为：
RGC1=W1/A×100% （11）
RGC2=（W2-W1）/A×100% （12）
RGC3=（W3-W2）/A×100% （13）
1.4.2考种。成熟期各小区随机调查30穴，计算单位面积有效穗数。并按平均有效穗数取5株长势一致的水稻考察每穗粒数、千粒重和结实率。
1.4.3籽粒充实分析。
在刘建丰等[15]方法的基础上将考种后的水稻实粒用比重为1.1 g/mL的盐水进行分级，分为饱粒（比重>1.1）与半饱粒（比重<1.1）。受精粒以总实粒数计，经盐水分级烘干后测定饱粒千粒重，同时根据测得的实粒千粒重计算充实率和充实指数。
充实率=受精粒平均千粒重（g）/饱粒千粒重（g）×100% （14）
充實指数（%）=结实率×充实率 （15）
1.5数据分析
采用Microsoft Excel软件整理数据，Sigmaplot 10.0绘图，DPS 7.05进行相关统计分析，并用最小显著差异法（least significant difference， LSD）检验处理间的差异显著性。
2结果与分析
2.1不同氮肥水平下籼、粳亚种水稻产量及其构成因素
从表1可以看出，籼稻的每穗粒数、千粒重和产量总体上高于粳稻（籼稻和粳稻的平均产量分别为9.32、8.91 t/hm2），而有效穗数和结实率则普遍偏低。不同氮肥水平下，籼、粳稻的产量及其构成因素保持高度的一致性。产量方面，不同籼稻品种表现为V2>V1>V3，其中V2较高的产量主要得益于有效穗数和结实率的贡献;粳稻表现为：V6>V5>V4，V6较高的产量主要得益于每穗粒数和千粒重的贡献。产量构成方面，籼稻表现为V2的有效穗数和V1的每穗粒数、结实率、千粒重较高，粳稻则表现为V5的有效穗数和V6的每穗粒数、结实率、千粒重较高。且不同品种间产量及其构成因素对氮肥的响应不同，其中结实率和千粒重表现突出，对后期氮肥施用比较敏感。 就后期不同氮水平而言，籼、粳稻均表现为产量随氮肥水平升高呈先升后降的趋势（V4对粒肥的施用不敏感外，基本无变化），N2水平下小幅度增加，N3水平下明显减少，这主要归结于结实率的显著降低，而千粒重则在适量氮肥水平下有增长的趋势，充实度最好，其中粳稻的千粒重在N3水平下呈现较明显的劣势。可见，后期氮肥料的施用一定要控制在适宜范围内才能有效协调好结实率和千粒重的同步提高，从而获得理想产量。
2.2不同氮肥水平下籼、粳亚种籽粒充实指标比较
不论何种氮肥水平下，粳稻的各充实指标均高于籼稻，尤其是N2水平下最突出，平均充实率和充实指数比籼稻分别高3.24%和 7.21%（图1、2）。而不同籼稻品种间籽粒充实指数和充实率的差异在3个氮肥水平下趋势一致，均为V1>V2>V3，并在N3水平下有显著差异;各个粳稻品种则仅在N1和N2水平下保持一致，表现为V6>V5>V4，N3条件下，V6和V5低于V4，V4的2个充实指标对后期氮粒肥的施用比较钝感。同时，后期过量氮粒肥的施用对充实指数和充实率的影响与结实率变化规律基本相似，均不利于籽粒的灌浆充实过程，而适度的氮肥料并未对其造成明显影响。
2.3籼粳亚种不同品种籽粒增长动态及灌浆速率比较
从图3～8可以看出，与弱势粒相比，强势粒具有较大的起始灌浆速率，其增速快，达最大灌浆速率的时间短，最大灌浆速率高，而后灌浆速率迅速降低，达最低值，灌浆时间短，最终粒重高;弱势粒起始生长势较低，进入灌浆盛期迟，导致增重十分缓慢，待其强势粒灌浆速率下降到十分缓慢时才开始加速灌浆，所以达到最大灌浆速率的时间较迟，从而导致灌浆速率曲线右偏。
同时可以看出，强势粒质量在花后20 d左右达一个稳定值，而弱势粒则在花后30 d左右达最大值并稳定。V1、V3和V5品种强、弱势粒质量在N2水平下有增加的趋势，进一步施氮后质量有所下降;而V2、V4强势粒和V6强、弱势粒质量对氮肥呈明显负向效应，V2、V4弱势粒质量对氮肥呈一定正向效应（表2、3）。
强势粒最大灌浆速率出现在花后12、15 d左右，弱势粒最大灌浆速率基本出现在花后20 d左右。就强势粒而言，灌浆高峰前期，3个籼稻品种以及V6施用氮肥处理的灌浆速率有降低的趋势，且氮肥水平越高，下降程度越大，灌浆高峰后期则与之相反;V5表现为灌浆高峰前期对氮肥有一定响应，灌浆速率均不同程度地上升，N2水平下最高;V4整个灌浆期对氮肥的施用比较钝感。弱势粒方面，以灌浆高峰期为界，绝大多数品种表现为前期适量氮肥的施用有利于灌浆速率的提高，进一步施氮后灌浆速率下降，后期则N3水平更有利于灌浆的进行，N2水平某种程度上反而不利于灌浆过程。而且花后20 d之后，弱势粒的灌浆速率要明显高于强势 粒（图3～8）。
用Richards方程将试验各处理的籽粒灌浆特征进行拟合，各方程的决定系数R2均在0.936以上，说明用此方程对籽粒灌浆进行描述的可行性高（表2、3）。就不同籼、粳亚种而言，籼稻的强、弱势粒最终粒重（A）、最初生长势（R0）、最大灌浆速率（G max）、最大灌浆速率时的生长量（W max·G）和平均灌浆速率（G mean）均普遍高于粳稻，而灌浆峰值期（t max·G）、达到G max时的生长量比例（I）和活跃灌浆期（D）水平相对 较低。
不同亚种内各品种间参数同样存在明显差异，不同氮肥水平下响应也不完全一致。籼稻间，强势粒变化相对较稳定，其中V1的R0，V2的t max·G和D值较大;V2的R0、G max和G mean，V1的t max·G、W max·G、I和D值较小。粳稻间，强、弱势粒均稳定变化，并在三个氮肥水平下保持高度的一致性，具体表现为V6的A、t max·G、W max·G、I和D，V4的R0、G max和G mean更占有优势，而V6的R0、G max和G mean，V4的A、t max·G、W max·G、I和D相对较劣势，V5则居中间水平。
随着氮肥水平的提高，不同籼、粳亚种强、弱势粒的灌浆特征值变化各异，规律不一。3个籼稻品种强势粒的R0、G max和G mean降低，t max·G推遲，I增加，D延长;弱势粒的A、W max·G有升高的趋势，尤其N2水平下突出，I呈先升后降趋势。其中，V2的变化相对整齐一致，后期氮粒肥的施用降低了其强势粒的A、R0、G max、W max·G和G mean，提高了强势粒的t max·G、I和D;弱势粒方面，R0、G max和G mean降低，A、t max·G、W max·G、I和D增加。3个粳稻品种的V4和V5变化趋势较一致，在施氮情况下，强势粒的R0、G max和G mean提高，t max·G、I和D降低，弱势粒的t max·G和D先降后升，G max和G mean先升后降，V6总体表现为与籼稻相同的状态。总体可以看出，籼、粳亚种强势粒灌浆特征值对后期氮肥的响应有明显相反的趋势。
由表4、5可知，3段灌浆时期中，不论强势粒还是弱势粒，所有品种灌浆天数都表现为前期>中期>后期，平均速率（MGR）和灌浆贡献率（RGC）为中期>前期>后期，而中期灌浆物质几乎占了籽粒总重量的50%，前期大约完成1/3，后期贡献最少，籼稻大约合成12.68%～16.46%，粳稻在11.62%～14.09%。总体而言，粳稻各时段的灌浆历时均比籼稻更长，MGR反而变小，RGC在前期占有一定优势，中期无明显差异，后期也较小。供试材料各时期灌浆历时随粒势升高而降低，MGR随粒势升高而升高，RGC表现并不完全一致。 对同一亚种内不同品种间比较显示，籼稻方面，3个氮肥水平下各阶段强、弱势粒均以V2的灌浆历时较长，V3较短，MGR则V3较大，V2较小，RGC表现不一致;粳稻方面，前、中、后期灌浆天数均呈现出V6>V5>V4的趋势，其中V4的MGR几乎一直保持优势，而RGC在3个品种间则未呈现明显的规律性。
就不同氮肥水平而言，随着后期氮素粒肥施用量的增加，3个籼稻品种以及V6的强势粒在各阶段灌浆天数逐步延长，V1弱势粒灌浆天数呈先降后升趋势，V2弱势粒灌浆天数也有所提高，并且中、后期在N2水平下最高，V3弱势粒灌浆天数也呈先降后升的趨势，但总体均表现为缩短了灌浆天数，经过适量氮的作用，V5强、弱势粒在前、中、后期灌浆历时皆有降低，其余品种不同粒位的灌浆历时不相同。同时，不论籼稻还是粳稻，大多数品种表现出中、后期强、弱势粒MGR和RGC对氮肥的响应规律比较一致，有与前期相反的趋势，但不同品种不同粒位MGR和RGC受氮肥影响并不完全一致。
2.4水稻籽粒灌浆时间和速率与充实指标及产量的相关 性
水稻籽粒灌浆时间和速率与充实指标及产量的相关分析如表6所示。强、弱势粒灌浆速率及各阶段指标与产量间均未产生显著关系。强、弱势粒G max和G mean与充实率、充实指数和结实率呈负相关趋势，但未达显著水平，与千粒重达到显著或极显著正相关。
灌浆历时方面，强、弱势粒前、中、后期天数与千粒重几乎均呈显著负相关，而强势粒各阶段灌浆天数与充实指标和结实率呈不显著正相关，弱势粒各阶段灌浆天数与充实指标、结实率则达到显著或极显著正相关水平。强、弱势粒各阶段MGR与充实指标、结实率及千粒重的相关性与灌浆历时趋势完全相反，与千粒重呈极显著正相关，强势粒各阶段灌浆速率与充实率、充实指数和结实率呈负相关，并在前期达显著水平，而弱势粒则在中、后期达极显著负相关。强、弱势粒各阶段RGC与充实指标、结实率及千粒重的相关性基本一致，前期与千粒重呈负相关，与充实指标、结实率呈正相关，但中、后期趋势相反，两者之间仅显著性存在一定差异。
3结论与讨论
3.1不同籼、粳亚种水稻籽粒灌浆差异比较
水稻产量的提高主要通过提高抽穗后灌浆物质生产量来实现[16]，提高籽粒灌浆速率，特别是弱势粒灌浆速率对提高千粒质量有重要作用[17]。大多研究认为，水稻籽粒灌浆特性主要受遗传因素控制，品种以及粒位之间差异较大[1]，水稻前、中期的灌浆速率表现为低氮水平高于高氮水平，灌浆峰值后期则与之相反;合理减少氮肥施用量提高了前、中期籽粒灌浆速率[18]。该研究结果表明，就整个结实期灌浆速率而言，灌浆高峰前期施氮降低了籼稻品种强势粒灌浆速率，且氮肥水平越高，下降程度越大，灌浆高峰后期则与之相反，粳稻强势粒在灌浆峰值前后灌浆速率变化因品种和氮肥水平而异;弱势粒方面，绝大多数品种表现为前期适量氮肥的施用有利于灌浆速率的提高，进一步施氮，灌浆速率下降，后期则N3水平更有利于灌浆的进行，N2水平某种程度上反而不利于灌浆进行。而且花后20 d之后，弱势粒的灌浆速率要明显高于强势粒。由此说明，对于该试验中大多数品种而言，生育后期氮肥的施用对不同品种强、弱势粒整个灌浆期灌浆速率的影响截然不同，虽然高氮水平弱势粒灌浆强度较大，但是施氮量过剩一定程度上限制了茎鞘等贮存物质向籽粒的输送，导致贪青晚熟，从而对灌浆进程和粒重造成影响。因此，不论灌浆高峰前期还是后期，适量的氮肥是保证灌浆速率和灌浆强度总体平衡，维持最终质量稳定的重要前提。总体而言，粳稻强、弱势粒最初生长势（R0）、最大灌浆速率（G max）和平均灌浆速率（G mean）低于籼稻，而灌浆峰值期（t max·G）和活跃灌浆期（D）水平相对较高，各时段的灌浆历时均比籼稻更长，MGR反而变小，RGC在前期占有一定优势，中期无明显差异，后期也较小，从而使得籼稻千粒重和产量总体高于粳稻。同时，不同粳稻品种间强、弱势粒灌浆特征值在不同氮肥水平下保持高度一致性，而籼稻仅强势粒变化相对较稳定，因此，生产上进行种植时，要因地制宜，根据产量目标性状，筛选合适品种，尤其在选择籼稻品种时要着重于关注其弱势粒的变化可能性。
3.2氮肥水平对水稻籽粒灌浆充实和产量的影响氮是维持水稻整个生育期正常发育不可或缺的首要元素[19]，合理有效的氮肥管理则是调控水稻经济产量和肥料高效利用率均衡的重要措施，从而实现水稻多目标优质协调稳定发展。水稻穗内不同部位的颖花分化时间不同，一般穗上、中部的颖花分化早，成为强、中势花，而下部颖花分化迟，成为弱势花[20]，造成了强势粒与弱势粒在灌浆上的差异[21]。灌浆期是水稻对养分需求的关键时期，在此时期供应养分，能确保充足的“源”向“库”的运输[22]。通过后期合理的施氮有利于提高籽粒平均灌浆速率、最大灌浆速率、籽粒灌浆持续时间和增加粒重[5，23]。大穗型品种研究发现，强势粒灌浆速率随施氮水平提高而增大，弱势粒则降低[24]。更多研究认为，过高的氮肥会降低弱势粒灌浆速率，延长灌浆时间，致使在叶片功能明显衰退后，弱势粒尚不能完成充实过程，造成弱势粒充实度下降;而施氮量过低则会降低弱势粒最大和平均灌浆速率，增大强、弱势粒间平均灌浆速率的差异，从而造成弱势粒粒重和充实度下降[25-26]。
该研究结果表明，从不同氮肥处理达到最大灌浆速率的时间来看，施氮明显推迟了籼稻品种和V6强势粒的t max·G，弱势粒晚于强势粒;而最初生长势（R0）、最大灌浆速率（G max）和平均灌浆速率（G mean）随施氮量增加有降低的趋势，活跃灌浆期（D）有所延长，达到G max时的生长量比例（I）亦表现为增加;而另外两个粳稻品种强势粒则表现为相反的趋势。至于弱势粒灌浆特征值变化，适量氮粒肥的施用有助于粳稻品种t max·G和D的缩短，R0、G max和G mean的提高，从而增加最终粒重（A）;籼稻则是通过提高达t max·G时的生长量（W max·G）和I来实现A的增加。而氮素施用量对不同阶段的灌浆历时、灌浆速率和灌浆贡献率的影响因品种和粒位而异，总体表现出中、后期规律比较一致，并与前期相反。同时，后期过量氮素粒肥的施用对充实指数和充实率的影响与结实率变化规律基本相似，均不利于籽粒的灌浆充实过程，而适度的氮肥料并未对产量造成明显影响。因而，实际大田栽培过程中，应因品种类型而异，选择最适宜的氮施用范围，使得水稻结实期叶片的含氮量和光合作用提高[27]，叶片延缓衰老，籽粒营养物质积累增加，促进灌浆物质的供应，从而提高粒重[28]。就该试验而言，N2（60 kg/hm2）水平的纯氮粒肥施用量所体现的灌浆及其产量构成特征均处于优势，应在此基础上做适当增减;并严格把控和调节好籽粒灌浆速率和灌浆持续时间以及其他一些特征值往有利于籽粒充实和产量提高的方向发展，即灌浆速率有所提高，各阶段灌浆历时适当延长，从而提高千粒重和结实率，达到提高水稻单产的目的，其中尤其要注重弱势粒整个灌浆进程的调控[29]，减小强、弱势粒间起始生长势、灌浆速率和时间等特征值的差异，提高籽粒充实度[30]。 参考文献
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