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摘 要：该文研究了田野苦荬菜种子萌发对盐胁迫和干旱胁迫的响应。结果表明：（1）田野苦荬菜种子萌发不耐盐胁迫。在浓度为0～0.10mol/L的NaCl溶液中，田野苦荬菜种子萌发进程受到显著抑制，最终萌发率和萌发速率显著降低，0.10mol/L浓度时仅为1.33%和0.01%/h。（2）田野苦荬菜种子萌发不耐干旱胁迫。田野苦荬菜种子只能在渗透势为0～-0.4MPa环境下萌发，且在渗透势为-0.1MPa时，最终萌发率和萌发速率显著降低到13.33%、0.12%/h。（3）盐胁迫和干旱胁迫对种子活力影响较小。NaCl溶液浓度为0.05～0.10mol/L下各处理的复水萌发率均在70%以上；而渗透胁迫各处理下复水萌发率也均达到80%以上。因此，在栽培时应保证土壤中含有较低的盐分以及充足的水分条件。
关键词：田野苦荬菜；种子萌发；盐胁迫；干旱胁迫
中图分类号 S324 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）10-0043-03
Effects of Salt Stress and Drought Stress on the Seed Germination of Sonchus arvensis L.
Mairemushagu·Yimier
（The Third Division Dongfeng Farm Agricultural Technology Popularization Stations，Kashi 844000，China）
Abstract：This study was to evaluate the the effect of salt stress and drought stress on the seed germination of Sonchus arvensis L..The results showed that：（1）S.arvensis has litter tolerance for salt stress on seeds germination. S.arvensis seeds germination process was significantly inhibited，and the germination percentage and germination rate was significantly reduced when the NaCl solution concentration was from 0mol/L to 0.10mol/L. The germination percentage and germination rate was only 1.33% and 0.01%/h at the NaCl solution concentration of 0.10mol/L.（2）S.arvensis seeds germination was significantly inhibited by drought stress. S.arvensis only germinated when the solution osmotic potential was higher more than -0.4MPa.The germination percentage and germination rate was significantly decreased to 13.33% and 0.12%/h when the osmotic potential of -0.1MPa.（3）The un-germinate seed vigor of salt and drought stress was slightly affected.The re-germination percentage could reach more than 70% after treated by NaCl solution at a concentration of 0.05～0.10mol/L，and also could reach more than 80% after osmotic stress treatments. Therefore，the cultivation of S.arvensis should ensure conditions that the soil contains less salt and plenty of water.
Key words：Sonchus arvensis L.；Seed germination；Salt stress；Drought stress
田野苦荬菜（Sonchus arvensis L.）是菊科苦苣菜属（Sonchus L.）多年生草本植物，生于海拔500～2 300m的林缘、平原、草甸、农田及附近，是世界性的广布种[1]。其幼苗可食用，植株可作饲养牧草，同时也具有药用价值，用于预防和治疗贫血病，维持人体正常生理等功效[2]，并且也具有一定的观赏价值。田野苦荬菜在新疆南北疆各地均有分布。目前对于田野苦荬菜的研究较少，WANDA K.LEMNA等对加拿大地区的S.arvensis的形态特征、细胞学、分布、生殖、种群生物学等进行了综述，S.arvensis植株在0MPa下生长比在-0.033MPa环境下生长较好，且当土壤渗透势低于-0.33MPa时其生长受到严重抑制，低于-0.25MPa则会被其它植物迅速取代[3]。本研究拟在人工控制条件下探讨田野苦荬菜种子萌发对盐胁迫和干旱胁迫的响应，旨在阐明盐胁迫和干旱胁迫对种子萌发的影响，为其栽培提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究材料 试验种子于2015年8月采自新疆阿拉尔市，为2015年成熟种子。 1.2 研究方法
1.2.1 盐胁迫试验 配制浓度为0.01，0.02、0.03，0.04，0.05，0.06，0.08和0.10mol/L的NaCl溶液，以蒸馏水为对照，种子萌发在8h黑暗/16h光照、25℃/30℃（黑暗/光照）条件的培养箱中进行种子萌发期盐胁迫试验。
1.2.2 干旱胁迫试验 用PEG6000溶液模拟干旱胁迫。采用Michel[4]的方法配制渗透势为-0.1，-0.2，-0.3，-0.4，
-0.5，-0.6，-0.8和-1.0Mpa的PEG6000溶液，以蒸馏水为对照进行水分胁迫试验。种子萌发在8h黑暗/16h光照、25℃/30℃（黑暗/光照）条件的培养箱中进行种子萌发期干旱胁迫试验。
1.2.3 复水试验 胁迫试验结束后，将未萌发的种子用蒸馏水清洗3遍，然后转入蒸馏水中萌发，培养箱条件不变。种子萌发试验是在人工智能气候箱中进行。选择整齐饱满的种子，将种子置于直径为90mm垫有2层湿润滤纸的培养皿中培养，每个处理均为50粒种子，3次重复，培养皿中加入5mL蒸馏水或对应处理溶液。种子的萌发以胚根的出现为标志，胁迫试验持续8d，每12h统计一次萌发种子数，且将已萌发的种子移走；复水试验持续7d，统计最终萌发种子数。计算不同胁迫处理下的种子最终萌发率（GF）、萌发速率（GI）、复水萌发率。计算公式如下：
最终萌发率（GF）=Σn/N （1）
萌发速率（GI）=Σ100n/ND （2）
式中，N是供试种子数，D是从萌发开始的时间，n是在时间D的种子萌发数[5]。
复水萌发率（%）=复水试验最终萌发种子数/复水试验种子数×100 （3）
1.3 数据处理 数据采用DPS6.55分析软件进行分析。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫对苦荬菜种子萌发的影响 从图1可以看出，在0～0.10mol/L浓度范围内田野苦荬菜种子均能萌发。萌发进程（图1-A）显示，NaCl胁迫推迟种子起始萌发时间，且推迟效果随着NaCl溶液浓度增大而越明显；另外，田野苦荬菜种子萌发8d后，0～0.04mol/L NaCl溶液浓度下种子最终萌发率仍具有增加的潜力，NaCl溶液浓度≥0.05mol/L时种子最终萌发率则已趋于平稳。田野苦荬菜种子最终萌发率和萌发速率均随着NaCl溶液浓度的增高而显著降低，分别由对照（ck）的50.00%、0.41%/h降低到0.10mol/L下的1.33%、0.01%/h（图1-B、C）。
图1 NaCl胁迫对田野苦荬菜种子萌发进程（A）、最终萌发率（B）和萌发速率（C）的影响
注：不同字母表示处理间在0.05水平存在显著性差异。
2.2 干旱胁迫对苦荬菜种子萌发的影响 PEG6000渗透胁迫萌发结果表明，田野苦荬菜种子只能在渗透势为0～-0.4MPa环境下萌发，渗透胁迫对种子萌发影响较大；渗透胁迫延迟种子起始萌发时间，显著影响种子的萌发进程，萌发速率和最终萌发率（图2）。在溶液渗透势为-0.1MPa时，种子最终萌发率和萌发速率分别由对照的62.00%、0.66%/h显著降低到13.33%、0.12%/h（图2-A），当渗透势降低到-0.2MPa以下时，种子萌发速率和萌发率降低到1.33%和0.01%/h以下（图2-B、C）。
注：不同字母表示处理间在0.05水平存在显著性差异。
3 讨论与结论
盐胁迫对植物的影响主要有渗透效应与离子效应2个方面，在种子萌发上主要表现为延迟种子萌发的初始时间，延长萌发进程，降低萌发率，或者使种子失去活力[5-6]。在NaCl溶液浓度为0.01～0.10mol/L范围内，田野苦荬菜种子萌发的进程、萌发速率和最终萌发率均受到显著抑制。与胡杨、红砂、花花柴等耐盐植物[5-8]相比，田野苦荬菜种子萌发表现出显著的不耐盐性。而干旱胁迫试验表明，田野苦荬菜种子只能在渗透势为0～-0.4MPa环境下才能萌发，且在-0.1MPa时受到显著抑制，在-0.2MPa时种子萌发速率和萌发率降低到1.33%和0.01%/h，与胡杨、驼绒藜、碱蓬、花花柴等耐旱植物[5，7，9]相比则表现出显著的不耐干旱胁迫。虽然盐胁迫和干旱胁迫显著抑制田野苦荬菜种子的萌发进程、萌发速率和最终萌发率，但解除胁迫后复水试验则表明，田野苦荬菜种子仍具有较高的萌发率活力。NaCl溶液浓度为0.05～0.10mol/L下各处理的复水萌发率均在70%以上，而渗透胁迫各处理下复水萌发率也均达到80%以上，盐胁迫和干旱胁迫对其种子活力影响较小。研究认为，田野苦荬菜种子在盐胁迫和干旱胁迫下种子进入休眠状态，而当周围环境渗透势升高、盐浓度降低时，种子恢复萌发。因此，在栽培时应保证土壤中含有较低的盐分以及充足的水分条件。
参考文献
[1]新疆植物志编辑委员会.新疆植物志（第五卷）[M].乌鲁木齐：新疆科技卫生出版社，1999.
[2]李志军，黄文娟，杨赵平，等.新疆塔里木盆地野生植物图谱[M].北京：科学出版社，2013.
[3]Lemna WK，Messersmith CG.The biology of Canadian weeds.94.Sonchus arvensis L[J].Canadian Journal of Plant Science，1990，70（2）：509-532.
[4]Michel B E；Kaufmann M R.The Osmotic Potential of Polyethylene Glycol 6000[J].Plant Physiology，1973，51：914-916..
[5]张肖，王瑞清，李志军.胡杨种子萌发对温光条件和盐旱胁迫的响应特征[J].西北植物学报，2015（08）：1642-1649.
[6]陈金元，陈学林，满吉琳，等.混合盐碱胁迫对红砂种子萌发的影响[J].西北农林科技大学学报：自然科学版，2016（05）.
[7]王志才，牙库甫江·阿西木，王艳，等.水盐胁迫对花花柴种子萌发的影响[J].中国沙漠，2012（03）：750-755.
[8]杨景宁，王彦荣.NaCl胁迫对四种荒漠植物种子萌发的影响[J].草业学报，2012（05）：32-38.
[9]杨景宁，王彦荣.PEG模拟干旱胁迫对四种荒漠植物种子萌发的影响[J].草业学报，2012（06）：23-29. （责编：张宏民）
关键词：田野苦荬菜；种子萌发；盐胁迫；干旱胁迫
中图分类号 S324 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）10-0043-03
Effects of Salt Stress and Drought Stress on the Seed Germination of Sonchus arvensis L.
Mairemushagu·Yimier
（The Third Division Dongfeng Farm Agricultural Technology Popularization Stations，Kashi 844000，China）
Abstract：This study was to evaluate the the effect of salt stress and drought stress on the seed germination of Sonchus arvensis L..The results showed that：（1）S.arvensis has litter tolerance for salt stress on seeds germination. S.arvensis seeds germination process was significantly inhibited，and the germination percentage and germination rate was significantly reduced when the NaCl solution concentration was from 0mol/L to 0.10mol/L. The germination percentage and germination rate was only 1.33% and 0.01%/h at the NaCl solution concentration of 0.10mol/L.（2）S.arvensis seeds germination was significantly inhibited by drought stress. S.arvensis only germinated when the solution osmotic potential was higher more than -0.4MPa.The germination percentage and germination rate was significantly decreased to 13.33% and 0.12%/h when the osmotic potential of -0.1MPa.（3）The un-germinate seed vigor of salt and drought stress was slightly affected.The re-germination percentage could reach more than 70% after treated by NaCl solution at a concentration of 0.05～0.10mol/L，and also could reach more than 80% after osmotic stress treatments. Therefore，the cultivation of S.arvensis should ensure conditions that the soil contains less salt and plenty of water.
Key words：Sonchus arvensis L.；Seed germination；Salt stress；Drought stress
田野苦荬菜（Sonchus arvensis L.）是菊科苦苣菜属（Sonchus L.）多年生草本植物，生于海拔500～2 300m的林缘、平原、草甸、农田及附近，是世界性的广布种[1]。其幼苗可食用，植株可作饲养牧草，同时也具有药用价值，用于预防和治疗贫血病，维持人体正常生理等功效[2]，并且也具有一定的观赏价值。田野苦荬菜在新疆南北疆各地均有分布。目前对于田野苦荬菜的研究较少，WANDA K.LEMNA等对加拿大地区的S.arvensis的形态特征、细胞学、分布、生殖、种群生物学等进行了综述，S.arvensis植株在0MPa下生长比在-0.033MPa环境下生长较好，且当土壤渗透势低于-0.33MPa时其生长受到严重抑制，低于-0.25MPa则会被其它植物迅速取代[3]。本研究拟在人工控制条件下探讨田野苦荬菜种子萌发对盐胁迫和干旱胁迫的响应，旨在阐明盐胁迫和干旱胁迫对种子萌发的影响，为其栽培提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 研究材料 试验种子于2015年8月采自新疆阿拉尔市，为2015年成熟种子。 1.2 研究方法
1.2.1 盐胁迫试验 配制浓度为0.01，0.02、0.03，0.04，0.05，0.06，0.08和0.10mol/L的NaCl溶液，以蒸馏水为对照，种子萌发在8h黑暗/16h光照、25℃/30℃（黑暗/光照）条件的培养箱中进行种子萌发期盐胁迫试验。
1.2.2 干旱胁迫试验 用PEG6000溶液模拟干旱胁迫。采用Michel[4]的方法配制渗透势为-0.1，-0.2，-0.3，-0.4，
-0.5，-0.6，-0.8和-1.0Mpa的PEG6000溶液，以蒸馏水为对照进行水分胁迫试验。种子萌发在8h黑暗/16h光照、25℃/30℃（黑暗/光照）条件的培养箱中进行种子萌发期干旱胁迫试验。
1.2.3 复水试验 胁迫试验结束后，将未萌发的种子用蒸馏水清洗3遍，然后转入蒸馏水中萌发，培养箱条件不变。种子萌发试验是在人工智能气候箱中进行。选择整齐饱满的种子，将种子置于直径为90mm垫有2层湿润滤纸的培养皿中培养，每个处理均为50粒种子，3次重复，培养皿中加入5mL蒸馏水或对应处理溶液。种子的萌发以胚根的出现为标志，胁迫试验持续8d，每12h统计一次萌发种子数，且将已萌发的种子移走；复水试验持续7d，统计最终萌发种子数。计算不同胁迫处理下的种子最终萌发率（GF）、萌发速率（GI）、复水萌发率。计算公式如下：
最终萌发率（GF）=Σn/N （1）
萌发速率（GI）=Σ100n/ND （2）
式中，N是供试种子数，D是从萌发开始的时间，n是在时间D的种子萌发数[5]。
复水萌发率（%）=复水试验最终萌发种子数/复水试验种子数×100 （3）
1.3 数据处理 数据采用DPS6.55分析软件进行分析。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫对苦荬菜种子萌发的影响 从图1可以看出，在0～0.10mol/L浓度范围内田野苦荬菜种子均能萌发。萌发进程（图1-A）显示，NaCl胁迫推迟种子起始萌发时间，且推迟效果随着NaCl溶液浓度增大而越明显；另外，田野苦荬菜种子萌发8d后，0～0.04mol/L NaCl溶液浓度下种子最终萌发率仍具有增加的潜力，NaCl溶液浓度≥0.05mol/L时种子最终萌发率则已趋于平稳。田野苦荬菜种子最终萌发率和萌发速率均随着NaCl溶液浓度的增高而显著降低，分别由对照（ck）的50.00%、0.41%/h降低到0.10mol/L下的1.33%、0.01%/h（图1-B、C）。
图1 NaCl胁迫对田野苦荬菜种子萌发进程（A）、最终萌发率（B）和萌发速率（C）的影响
注：不同字母表示处理间在0.05水平存在显著性差异。
2.2 干旱胁迫对苦荬菜种子萌发的影响 PEG6000渗透胁迫萌发结果表明，田野苦荬菜种子只能在渗透势为0～-0.4MPa环境下萌发，渗透胁迫对种子萌发影响较大；渗透胁迫延迟种子起始萌发时间，显著影响种子的萌发进程，萌发速率和最终萌发率（图2）。在溶液渗透势为-0.1MPa时，种子最终萌发率和萌发速率分别由对照的62.00%、0.66%/h显著降低到13.33%、0.12%/h（图2-A），当渗透势降低到-0.2MPa以下时，种子萌发速率和萌发率降低到1.33%和0.01%/h以下（图2-B、C）。
注：不同字母表示处理间在0.05水平存在显著性差异。
3 讨论与结论
盐胁迫对植物的影响主要有渗透效应与离子效应2个方面，在种子萌发上主要表现为延迟种子萌发的初始时间，延长萌发进程，降低萌发率，或者使种子失去活力[5-6]。在NaCl溶液浓度为0.01～0.10mol/L范围内，田野苦荬菜种子萌发的进程、萌发速率和最终萌发率均受到显著抑制。与胡杨、红砂、花花柴等耐盐植物[5-8]相比，田野苦荬菜种子萌发表现出显著的不耐盐性。而干旱胁迫试验表明，田野苦荬菜种子只能在渗透势为0～-0.4MPa环境下才能萌发，且在-0.1MPa时受到显著抑制，在-0.2MPa时种子萌发速率和萌发率降低到1.33%和0.01%/h，与胡杨、驼绒藜、碱蓬、花花柴等耐旱植物[5，7，9]相比则表现出显著的不耐干旱胁迫。虽然盐胁迫和干旱胁迫显著抑制田野苦荬菜种子的萌发进程、萌发速率和最终萌发率，但解除胁迫后复水试验则表明，田野苦荬菜种子仍具有较高的萌发率活力。NaCl溶液浓度为0.05～0.10mol/L下各处理的复水萌发率均在70%以上，而渗透胁迫各处理下复水萌发率也均达到80%以上，盐胁迫和干旱胁迫对其种子活力影响较小。研究认为，田野苦荬菜种子在盐胁迫和干旱胁迫下种子进入休眠状态，而当周围环境渗透势升高、盐浓度降低时，种子恢复萌发。因此，在栽培时应保证土壤中含有较低的盐分以及充足的水分条件。
参考文献
[1]新疆植物志编辑委员会.新疆植物志（第五卷）[M].乌鲁木齐：新疆科技卫生出版社，1999.
[2]李志军，黄文娟，杨赵平，等.新疆塔里木盆地野生植物图谱[M].北京：科学出版社，2013.
[3]Lemna WK，Messersmith CG.The biology of Canadian weeds.94.Sonchus arvensis L[J].Canadian Journal of Plant Science，1990，70（2）：509-532.
[4]Michel B E；Kaufmann M R.The Osmotic Potential of Polyethylene Glycol 6000[J].Plant Physiology，1973，51：914-916..
[5]张肖，王瑞清，李志军.胡杨种子萌发对温光条件和盐旱胁迫的响应特征[J].西北植物学报，2015（08）：1642-1649.
[6]陈金元，陈学林，满吉琳，等.混合盐碱胁迫对红砂种子萌发的影响[J].西北农林科技大学学报：自然科学版，2016（05）.
[7]王志才，牙库甫江·阿西木，王艳，等.水盐胁迫对花花柴种子萌发的影响[J].中国沙漠，2012（03）：750-755.
[8]杨景宁，王彦荣.NaCl胁迫对四种荒漠植物种子萌发的影响[J].草业学报，2012（05）：32-38.
[9]杨景宁，王彦荣.PEG模拟干旱胁迫对四种荒漠植物种子萌发的影响[J].草业学报，2012（06）：23-29. （责编：张宏民）