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摘 要 以石菖蒲为研究对象，研究了在低温环境不同光强度下各光合作用参数的变化情况。结果表明，随着光照强度的增强（0～5 800 lx），石菖蒲的净光合速率Pn先下降后上升，且在2400 lx光照下，达到最大值。与对照相比，1300 lx处理下，Pn下降31%，2 400～5 800 lx处理下，Pn分别上升81%、72%、67%，差异显著（P<0.05）。说明低温胁迫下，弱光对石菖蒲的Pn有抑制作用，中强光对石菖蒲的Pn有促进作用。此外，蒸腾速率Tr的变化趋势与Pn大体一致，而胞间CO2浓度Ci则与Pn呈现略有不同，且Ci与光强之间无显著性差异。
关键词 低温胁迫；石菖蒲；光强度；光合作用；净光合速率
中图分类号：Q948.1；X173 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.08.002
光是植物光合作用的能量来源，而光能过剩则会引起光合作用的光抑制，甚至会损伤光合机构[1]。目前，低温环境下光合作用对光强的响应鲜有报道。本实验以石菖蒲为实验材料，在低温环境下通过“人为”控制光强度对石菖蒲进行“胁迫”处理，测定其光和参数动态变化，以期探明光强对石菖蒲光合特性的影响，为进一步研究光胁迫与光合作用的关系提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料
供试材料为经过预培养的石菖蒲，采购于重庆市永川区川剧团。
1.2 实验设计
挑选生长发育良好、长势基本一致的石菖蒲10株置于规格为50 cm×40 cm×40 cm的塑料圆桶中。试验设置5个光照梯度，光强度分别为0， 1 300， 2 400， 3 700， 5 800 lx。用便携式光合分析仪测定净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）。每7 d测定1次，测试时间定于09：00-11：00。
1.3 实验测定指标及统计分析方法
实验数据均以平均数表示。采用EXCEL2003软件分析数据和作图，并进行显著性分析。
2 结果与分析
2.1 光强度胁迫对石菖蒲净光合速率的影响
由图1可看出，石菖蒲Pn随着光照强度的增强先降低后升高。当光照强度小于3 700 lx时，Pn随着光照强度的增加而逐渐升高，当光照强度高于3 700 lx时，Pn值逐渐下降。与对照相比差异均显著（P<0.05）。
2.2 光强度胁迫对石菖蒲蒸腾速率（Tr）的影响
由图2可看出，随着光照强度的增加，Tr先降低后升高。随着时间的延长，Tr呈现出下降趋势。与对照相比，光强度为2 400， 3 700， 5 800 lx处理的Tr分别上升32.7%、52.87%、8%。
2.3 光强度胁迫对石菖蒲胞间CO2浓度（Ci）的影响
如图3所示，随着光照强度的增加，Ci呈现倒V型变化规律。处理35 d后，光强1 300、2 400 lx处理下Ci分别上升16.9%、7.5%。与对照相比，光强对石菖蒲Ci影响不显著（P>0.05）。
3 结论与讨论
光合作用是植物合成干物质的前提条件。光合能力越高，植物贮藏的营养物质越多[2]。试验结果表明，光合速率与蒸腾速率呈正相关，与胞间CO2浓度呈负相关，这与张力文等[3]对鼠尾草的研究结果一致。
研究结果表明，石菖蒲Pn与光强度显著相关。在0～2 400 lx的光照强度处理下，其Pn随光照强度增加而增大直至饱和。在光照强度为1 300 lx的处理下，Pn随着处理时间的增加不断下降。这可能是由于低温处理使石菖蒲叶肉细胞光合活性下降，产生了光抑制[4]。在
2 400 lx处理下石菖蒲Pn达到最高，表明在低温胁迫条件下，中强光对石菖蒲的光合作用有积极影响，说明石菖蒲的光合作用在低温中强光下的可塑性较强。
随着时间的延长，Tr逐渐降低，表明蒸腾拉力受到负面影响，从而导致石菖蒲对水分和矿物质营养的吸收和运输速率下降。光强小于2 400 lx时，Pn不断上升，原因是光强度的增加使光合酶的活性得到了增强。光强大于2 400 lx时，Pn下降，而Ci上升，表明此时石菖蒲光速速率的下降不是因为CO2供应不足，而是因为叶肉细胞光合活性的下降。2 400 lx光照下，Pn增加幅度较大，这可能是因为光照强度的增加使空气相对湿度降低，增大了大气间的水势差，使蒸腾速率增加。
研究表明，石菖蒲的Ci与Pn的变化趋势相反。Ci降低是叶肉细胞活性增大乃至光合速率增高的结果。可能的原因是光照强度的升高，引起气孔关闭，导致叶片细胞无法获取外界CO2，还可能是石菖蒲光合作用比较强，消耗大量二氧化碳，造成胞间二氧化碳浓度不断降低。大量研究指出，光强增大时有一个大量消耗CO2的过程，由于气孔导度较小，外界补充CO2量远小于光合消耗量，所以Ci下降[5]。低温导致光合作用下降可能既有气孔因素也有非气孔因素。Martin[6]等发现番茄叶片光合作用显著下降75% 归因于叶绿体受损，25%归于气孔导度下降。如果气孔因素的限制居主导地位，那么在Pn和Gs下降的同时，细胞间隙CO2浓度也应该下降。然而石菖蒲Pn和Gs下降的同时，Ci先升高后下降，可见低温胁迫下石菖蒲光合作用的下降，主要并不只是气孔导度下降使CO2供应减少所致，也由于非气孔因素阻碍了CO2的利用。
参考文献
[1]李新国，孟庆伟，赵世杰.强光胁迫下银杏叶片的光抑制及其防御机制[J].林业科学，2004（3）：56-59.
[2]王少先，李再军，王雪云，等.不同烟草品种光合特性比较研究初报[J].中国农学通报，2005，21（5）：245-252.
[3]张力文，钟国成，张利，等.3种鼠尾草属植物光合作用-光响应特性研究[J].草业学报，2012（2）：70-76.
[4]刘辉，郭延平，胡美君.杨梅光合作用的低温光抑制[J].热带亚热带植物学报，2005（4）：338-342.
[5]孙伟，王德利，王立，等.模拟光条件下禾本科植物和藜科植物蒸腾特性与水分利用效率比较[J].生态学报，2003（4）：814-819.
[6]Mart in B， Ort D R， Boyer J S. Impairment of Phot Osynthesis by Chilling- t em Peratures in Tomat o[J]. Plant Physiol，1981，68（2）：329-334.
（责任编辑：赵中正）
关键词 低温胁迫；石菖蒲；光强度；光合作用；净光合速率
中图分类号：Q948.1；X173 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.08.002
光是植物光合作用的能量来源，而光能过剩则会引起光合作用的光抑制，甚至会损伤光合机构[1]。目前，低温环境下光合作用对光强的响应鲜有报道。本实验以石菖蒲为实验材料，在低温环境下通过“人为”控制光强度对石菖蒲进行“胁迫”处理，测定其光和参数动态变化，以期探明光强对石菖蒲光合特性的影响，为进一步研究光胁迫与光合作用的关系提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料
供试材料为经过预培养的石菖蒲，采购于重庆市永川区川剧团。
1.2 实验设计
挑选生长发育良好、长势基本一致的石菖蒲10株置于规格为50 cm×40 cm×40 cm的塑料圆桶中。试验设置5个光照梯度，光强度分别为0， 1 300， 2 400， 3 700， 5 800 lx。用便携式光合分析仪测定净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）。每7 d测定1次，测试时间定于09：00-11：00。
1.3 实验测定指标及统计分析方法
实验数据均以平均数表示。采用EXCEL2003软件分析数据和作图，并进行显著性分析。
2 结果与分析
2.1 光强度胁迫对石菖蒲净光合速率的影响
由图1可看出，石菖蒲Pn随着光照强度的增强先降低后升高。当光照强度小于3 700 lx时，Pn随着光照强度的增加而逐渐升高，当光照强度高于3 700 lx时，Pn值逐渐下降。与对照相比差异均显著（P<0.05）。
2.2 光强度胁迫对石菖蒲蒸腾速率（Tr）的影响
由图2可看出，随着光照强度的增加，Tr先降低后升高。随着时间的延长，Tr呈现出下降趋势。与对照相比，光强度为2 400， 3 700， 5 800 lx处理的Tr分别上升32.7%、52.87%、8%。
2.3 光强度胁迫对石菖蒲胞间CO2浓度（Ci）的影响
如图3所示，随着光照强度的增加，Ci呈现倒V型变化规律。处理35 d后，光强1 300、2 400 lx处理下Ci分别上升16.9%、7.5%。与对照相比，光强对石菖蒲Ci影响不显著（P>0.05）。
3 结论与讨论
光合作用是植物合成干物质的前提条件。光合能力越高，植物贮藏的营养物质越多[2]。试验结果表明，光合速率与蒸腾速率呈正相关，与胞间CO2浓度呈负相关，这与张力文等[3]对鼠尾草的研究结果一致。
研究结果表明，石菖蒲Pn与光强度显著相关。在0～2 400 lx的光照强度处理下，其Pn随光照强度增加而增大直至饱和。在光照强度为1 300 lx的处理下，Pn随着处理时间的增加不断下降。这可能是由于低温处理使石菖蒲叶肉细胞光合活性下降，产生了光抑制[4]。在
2 400 lx处理下石菖蒲Pn达到最高，表明在低温胁迫条件下，中强光对石菖蒲的光合作用有积极影响，说明石菖蒲的光合作用在低温中强光下的可塑性较强。
随着时间的延长，Tr逐渐降低，表明蒸腾拉力受到负面影响，从而导致石菖蒲对水分和矿物质营养的吸收和运输速率下降。光强小于2 400 lx时，Pn不断上升，原因是光强度的增加使光合酶的活性得到了增强。光强大于2 400 lx时，Pn下降，而Ci上升，表明此时石菖蒲光速速率的下降不是因为CO2供应不足，而是因为叶肉细胞光合活性的下降。2 400 lx光照下，Pn增加幅度较大，这可能是因为光照强度的增加使空气相对湿度降低，增大了大气间的水势差，使蒸腾速率增加。
研究表明，石菖蒲的Ci与Pn的变化趋势相反。Ci降低是叶肉细胞活性增大乃至光合速率增高的结果。可能的原因是光照强度的升高，引起气孔关闭，导致叶片细胞无法获取外界CO2，还可能是石菖蒲光合作用比较强，消耗大量二氧化碳，造成胞间二氧化碳浓度不断降低。大量研究指出，光强增大时有一个大量消耗CO2的过程，由于气孔导度较小，外界补充CO2量远小于光合消耗量，所以Ci下降[5]。低温导致光合作用下降可能既有气孔因素也有非气孔因素。Martin[6]等发现番茄叶片光合作用显著下降75% 归因于叶绿体受损，25%归于气孔导度下降。如果气孔因素的限制居主导地位，那么在Pn和Gs下降的同时，细胞间隙CO2浓度也应该下降。然而石菖蒲Pn和Gs下降的同时，Ci先升高后下降，可见低温胁迫下石菖蒲光合作用的下降，主要并不只是气孔导度下降使CO2供应减少所致，也由于非气孔因素阻碍了CO2的利用。
参考文献
[1]李新国，孟庆伟，赵世杰.强光胁迫下银杏叶片的光抑制及其防御机制[J].林业科学，2004（3）：56-59.
[2]王少先，李再军，王雪云，等.不同烟草品种光合特性比较研究初报[J].中国农学通报，2005，21（5）：245-252.
[3]张力文，钟国成，张利，等.3种鼠尾草属植物光合作用-光响应特性研究[J].草业学报，2012（2）：70-76.
[4]刘辉，郭延平，胡美君.杨梅光合作用的低温光抑制[J].热带亚热带植物学报，2005（4）：338-342.
[5]孙伟，王德利，王立，等.模拟光条件下禾本科植物和藜科植物蒸腾特性与水分利用效率比较[J].生态学报，2003（4）：814-819.
[6]Mart in B， Ort D R， Boyer J S. Impairment of Phot Osynthesis by Chilling- t em Peratures in Tomat o[J]. Plant Physiol，1981，68（2）：329-334.
（责任编辑：赵中正）