论文部分内容阅读
摘要： 以东北典型产区种植的3个晒烟品种为供试材料，采用双因子裂区设计，研究了不同施肥水平对晒烟叶片发育过程中碳氮代谢关键酶活性及其代谢产物含量的影响。结果表明：3个晒烟品种中部叶发育过程中NR活性呈单峰曲线，高峰在叶龄27 d；Inv活性呈下降趋势；同一施肥水平下青黄叶、大白花品种氮代谢较强，总氮和烟碱含量较高，而大叶黄碳代谢较强，烟叶糖含量较高；在传统施肥基础上，适当降低施肥水平可有效调控晒烟碳氮代谢，协调烟叶化学成分，改善烟叶品质。
关键词：晒烟；品种；施肥水平；碳氮代谢
中图分类号：S572.062文献标识号：A文章编号：1001-4942（2015）03-0063-05
Response of Carbon and Nitrogen Metabolism in Leaf Development
Process of Different Sun-cured Tobacco Varieties to Fertilization Levels
Qiu Baoping1，Kang Xueli2，Guo Shiying1，Shan Jiajie3，Hou Zhenwu4，Zhang Peng5，Fu Yunpeng2*
（1.Hongta Liaoning Tobacco Co.， Ltd，Shenyang 110003，China；2.Tobacco Science College of Henan Agricultural University，
Zhengzhou 450002，China；3.Tobacco company of Jilin province，Changchun 130061，China；4.Nong-an County tobacco Ltd.，
Changchun 130200，China ；5. Yingkou Cigarette Factory of Hongta Liaoning Tobacco Co.， Ltd，Shenyang 115002，China）
AbstractField experiments were conducted to investigate the effects of different fertilization levels on the key enzymes activities and main products of carbon and nitrogen metabolism during leaves development of three sun-cured tobacco varieties in Northeast China. Result showed that the NR activities were the single peak curve during tobacco leaves development under different treatments，the peak value was in the 27 d，and the sucrose invertase activities had decreasing trend. Under the same fertilization levels，the nitrogen metabolism was stronger and the content of total nitrogen and nicotine in the both varieties of Qinghuangye and Dabaihua， while the carbon metabolism was stronger and the content of total sugar was higher in Tobacco variety Dayehuang. On the basis of traditional fertilization， properly decreasing fertilizer levels can effectively regulate the intensity of sun-cured carbon and nitrogen metabolism and adjust the chemical composition of tobacco， laying foundation for improving the quality of tobacco.
Key wordsSun-cured tobacco； Variety； Fertilizer level； Carbon and nitrogen metabolism
碳、氮代谢是作物最基本的代谢过程。碳代谢包括无机碳在叶绿体中通过光合作用的卡尔文循环转化为有机碳的光合固定代谢、磷酸丙糖通过叶绿体膜运至细胞质合成蔗糖并进一步转化为单糖的碳水化合物的运输转化代谢，以及以淀粉积累为主要标志的碳水化合物的积累代谢等。氮代谢需要依赖碳代谢提供碳源和能量，而碳代谢又需要氮代谢提供酶蛋白和光合色素，两者需要共同的还原力、ATP和碳骨架[1，2]。二者代谢强度及其在烟草生育期间的变化动态直接影响光合产物的形成、转化以及矿质营养的吸收、蛋白质和烟碱的合成等，并最终影响烟叶的产量水平和化学成分的含量及比例。关于氮肥对烤烟碳氮代谢的影响研究较多[3～7]，方明[8]曾研究了氮素水平对湘西晒红烟碳氮代谢的影响，但不同晒烟品种碳氮代谢对施肥的响应鲜见报道。吉林省农安县是我国晒烟最大的产区，主要种植品种单一，施肥量较大。本试验在大田条件下，对近两年品种筛选表现较好的3个晒烟品种在不同施肥条件下的碳氮代谢变化进行了初步研究，旨在为不同品种合理施肥、维持体内碳氮代谢平衡及进一步提高晒烟质量提供理论依据。 1材料与方法
1.1试验设计
试验于2012年在农安县青山口乡朝阳沟村进行。土壤为油砂土，肥力中等，地势平坦。试验采用双因子裂区设计，主处理为施肥，设2个水平，即T1施烟草专用复合肥（N∶P2O5∶K2O=10∶12∶22）750 kg/hm2，腐熟菜籽饼300 kg/hm2；T2常规施肥，施烟草专用复合肥900 kg/hm2，腐熟菜籽饼300 kg/hm2；副处理为3个晒烟品种，分别为大叶黄、青黄叶、大白花。小区面积666.7m2，随机区组排列，重复3次。试验采取宽窄行种植，宽行距130 cm，窄行距65 cm，株距65 cm。全部饼肥、70%烟草专用肥做基肥在起垄时条施，30 %烟草专用肥在移栽后30 d追施。田间管理按晒烟生产技术规范进行。
1.2测定项目与方法
每个处理选取具有代表性的烟株30株，于叶片发生（长0.5 cm）时，标记叶龄为0。在中部叶（自下而上第8位叶）叶龄7、27、43、58 d时取样，每次取6～10片，从主脉处分开，1/2叶片用于测定酶活性，1/2叶片杀青烘干用于测定碳氮代谢产物。硝酸还原酶活性采用活体法测定[9]，转化酶活性采用3，5-二硝基水杨酸（DNS）比色法测定[9]；水溶性总糖采用YC/T 159-2002烟草及烟草制品水溶性糖的测定：连续流动法[10]，烟碱采用YC/T 160—2002 烟草及烟草制品总植物碱的测定：连续流动法[11]，总氮采用YC/T 161-2002烟草及烟草制品总氮的测定：连续流动法[12]。仪器为德国ALLIANCE公司生产的 Alliance Futura流动分析仪。
1.3数据统计分析
运用Microsoft Excel和SPSS数据处理软件进行统计分析，显著性分析用Duncan’s法检验。
2结果与分析
2.1不同处理对烟叶碳氮代谢关键酶活性的影响
2.1.1对烟叶硝酸还原酶（NR）活性的影响硝酸还原酶（NR）是植物氮代谢的限速酶，其活性大小与氮代谢的强弱密切相关[8]。两种施肥水平下不同品种烟叶NR活性总体变化态势基本一致（图1），均呈单峰曲线变化，在叶龄27 d时达到高峰；叶龄27 d之前，NR活性上升代表氮代谢增强，有利于蛋白质合成和细胞分裂，叶片处于快速扩展阶段；叶龄27 d之后，NR活性下降，表明氮代谢逐渐减弱，叶片细胞分裂停止、扩展速率减慢，主要进行物质的积累和转化，这有利于晒烟正常成熟和品质的提高。3个品种NR活性均表现为T2>T1（叶龄58 d时除外）。叶龄27 d之前，两种施肥水平下NR活性均表现为青黄叶>大叶黄>大白花，说明青黄叶前期氮代谢较强；叶龄27 d之后，青黄叶品种NR活性下降较快，但仍然高于其它品种，至叶龄58 d时各处理NR活性差异较小。
2.1.2对烟叶转化酶（Inv）活性变化的影响转化酶（Inv）与植物的碳代谢密切相关，可催化细胞质中蔗糖转化形成单糖，促进叶绿体内磷酸丙糖向外运转，使叶绿体中淀粉积累减少，并通过与呼吸作用偶联的氧化磷酸化产生能量，使光合碳固定过程加强[13]。从图2可以看出，各处理Inv活性在叶龄7 d时最高，说明此时光合产物主要以磷酸丙糖的形式从叶绿体向外转运，为烟株形态建成及其它化合物的合成提供较多的碳架；随叶片的发育和成熟，Inv活性呈下降趋势，特别是叶龄43 d之后下降至较低水平，说明叶片面积达到一定范围后，自身光合作用合成的碳水化合物增多，进行从“源”到“库”的转化，开始进行糖等碳水化合物的积累。
由图2还可以看出，3个品种在叶龄27 d之前，T1施肥水平下Inv活性均大于T2；叶龄43 d及之后Inv活性表现为T2施肥水平略高于T1，说明高肥水平不利于后期叶片糖的积累。叶龄43 d之前Inv活性在两种施肥水平下均表现为大白花最高，其它2个品种差异很小，说明大白花叶龄43 d之前光合碳固定能力较强，生长较旺盛。
2.2不同处理对烟叶碳氮代谢产物变化的影响
2.2.1对烟叶总氮含量变化的影响总氮含量反映了烟草对氮素的吸收积累情况。图3表明，各处理叶片发育过程中总氮含量呈下降趋势，这与前人的研究结果一致[8]。同一品种叶片发育过程中总氮含量T2处理略高于T1处理，这可能与两种施肥水平施肥量差异较小有关，也可能与高肥水平氮素利用率较低有关；同一施肥水平叶片发育过程中总氮含量以大白花较高，大叶黄较低。在叶龄58 d的叶片成熟期，大叶黄总氮含量较低，其它2个品种略高，说明大叶黄氮代谢较弱。
2.2.2对烟叶烟碱含量变化的影响由图4看出，烟碱是烟叶氮代谢的重要产物。随着叶片发育及衰老成熟，各处理烟叶中烟碱含量基本上呈上升趋势，特别是在叶龄7 d之后烟碱大幅度增加；叶龄43 d之后，两种施肥水平下大叶黄和高肥水平下大白花烟碱含量略有降低，可能与取样有关。叶龄58 d时（成熟期），两种施肥水平下青黄叶和大白花烟碱含量差异很小，而大叶黄烟碱含量明显较低且T2 2.2.3对烟叶总糖含量变化的影响总糖是烟叶碳代谢的主要产物。由图5可知，在叶片发育过程中总糖含量呈上升趋势，原因是烟叶成熟之前的糖类主要用来构成叶片网络和骨架的纤维素、半纤维素、果胶质等，达到成熟时主要以淀粉和水溶性糖的形式积累。不同基因型总糖含量在不同施肥水平下呈现出不同的变化趋势，在叶龄58 d时3个品种总糖含量均表现为T2>T1，其中大叶黄总糖含量较其它2个品种高，说明该品种碳代谢较强。另外，总糖含量的变化趋势和总氮含量呈现出相互消长的趋势，这在一定程度上为调控烟叶化学成分间的协调性提供了理论依据。
3结论与讨论
碳氮代谢是植物最基本的代谢，NR和Inv是植物碳氮代谢过程中的关键酶，二者在烟草叶片发育过程中活性的高低对烟叶化学成分的协调性以及烟叶品质具有重要影响。研究表明，不同处理晒烟在叶龄27 d之后NR活性明显下降、Inv活性基本稳定，说明叶片形态建成基本完成，对蛋白质的需求量减少，烟叶由氮代谢为主向碳代谢为主转变，开始进行内含物质积累，特别是总糖等碳水化合物含量明显增加。 同一施肥水平下，青黄叶品种NR活性总体高于大叶黄和大白花，青黄叶和大白花的总氮和烟碱含量明显高于大叶黄，说明二者氮代谢较强，而大叶黄碳代谢的主要产物总糖含量明显高于其它2个品种，说明该品种碳代谢相对较强。本研究表明大白花NR活性略低于青黄叶，另有研究表明大白花叶片GS活性低于青黄叶[14]，但其总氮和烟碱含量高于青黄叶，说明大白花在3个晒烟品种中的氮代谢最强。
从不同施肥水平下3个品种在各测定时期烟叶NR和Inv活性以及碳氮代谢产物的含量来看，施肥水平较低的T1处理较常规施肥可降低硝酸还原酶活性，提高转化酶活性，有利于叶片适时向碳代谢转化，降低总氮和烟碱含量，协调烟叶化学成分，改善烟叶品质。
参考文献：
[1]史宏志，韩锦峰.烤烟碳氮代谢几个问题的探讨[J].烟草科技，1998（2）：34-36.
[2]韩锦峰，史宏志，官春云，等.不同施氮水平和氮素来源烟叶碳氮比及其与碳氮代谢的关系[J].中国烟草学报，1996，3（1）：19-25.
[3]王红丽， 杨惠娟，苏菲，等.氮用量对烤烟成熟期叶片碳氮代谢及萜类代谢相关基因表达的影响[J]. 中国烟草学报，2014，20（5）：116-120.
[4]葛国锋，王树会，刘卫群.氮肥对不同烤烟品种碳氮代谢关键酶活性的影响[J]. 中国农业科技导报，2014，16（1）：59-64.
[5]高琴，刘国顺，李姣，等.不同氮肥水平对烤烟质体色素和碳氮代谢及品质的影响[J]. 河南农业大学学报，2013，47（2）：138-142.
[6]刘卫群，陈良存，甄焕菊，等. 烟叶成熟过程中碳氮代谢关键酶对追施氮肥的响应[J].华北农学报，2005，20（3）：74-78.
[7]云菲，刘国顺，史宏志，等.光氮互作对烟草气体交换和部分碳氮代谢酶活性及品质的影响[J].作物学报，2010，36（3）：508-516.
[8]方明.氮素对晒红烟生长发育及品质形成的影响[D].郑州：河南农业大学，2004.
[9]邹琦. 植物生理生化实验指导[M].北京：中国农业出版社，1995：36-39 .
[10]国家烟草专卖局.YC/T 159-2002 烟草及烟草制品 水溶性糖的测定 连续流动法[S]. 北京： 中国标准出版社， 2002.
[11]国家烟草专卖局.YC/T 160-2002 烟草及烟草制品 总植物碱的测定 连续流动法[S]. 北京： 中国标准出版社， 2002.
[12]国家烟草专卖局.YC/T 161-2002 烟草及烟草制品 总氮的测定 连续流动法[S]. 北京： 中国标准出版社， 2002.
[13]王连军.高等植物中蔗糖转化酶研究进展[J].安徽农业科学，2014，42（24）：8108-8111.
[14]康雪莉. 吉林晒烟生长发育及碳氮代谢与品质关系研究[D]. 郑州：河南农业大学，2014.
关键词：晒烟；品种；施肥水平；碳氮代谢
中图分类号：S572.062文献标识号：A文章编号：1001-4942（2015）03-0063-05
Response of Carbon and Nitrogen Metabolism in Leaf Development
Process of Different Sun-cured Tobacco Varieties to Fertilization Levels
Qiu Baoping1，Kang Xueli2，Guo Shiying1，Shan Jiajie3，Hou Zhenwu4，Zhang Peng5，Fu Yunpeng2*
（1.Hongta Liaoning Tobacco Co.， Ltd，Shenyang 110003，China；2.Tobacco Science College of Henan Agricultural University，
Zhengzhou 450002，China；3.Tobacco company of Jilin province，Changchun 130061，China；4.Nong-an County tobacco Ltd.，
Changchun 130200，China ；5. Yingkou Cigarette Factory of Hongta Liaoning Tobacco Co.， Ltd，Shenyang 115002，China）
AbstractField experiments were conducted to investigate the effects of different fertilization levels on the key enzymes activities and main products of carbon and nitrogen metabolism during leaves development of three sun-cured tobacco varieties in Northeast China. Result showed that the NR activities were the single peak curve during tobacco leaves development under different treatments，the peak value was in the 27 d，and the sucrose invertase activities had decreasing trend. Under the same fertilization levels，the nitrogen metabolism was stronger and the content of total nitrogen and nicotine in the both varieties of Qinghuangye and Dabaihua， while the carbon metabolism was stronger and the content of total sugar was higher in Tobacco variety Dayehuang. On the basis of traditional fertilization， properly decreasing fertilizer levels can effectively regulate the intensity of sun-cured carbon and nitrogen metabolism and adjust the chemical composition of tobacco， laying foundation for improving the quality of tobacco.
Key wordsSun-cured tobacco； Variety； Fertilizer level； Carbon and nitrogen metabolism
碳、氮代谢是作物最基本的代谢过程。碳代谢包括无机碳在叶绿体中通过光合作用的卡尔文循环转化为有机碳的光合固定代谢、磷酸丙糖通过叶绿体膜运至细胞质合成蔗糖并进一步转化为单糖的碳水化合物的运输转化代谢，以及以淀粉积累为主要标志的碳水化合物的积累代谢等。氮代谢需要依赖碳代谢提供碳源和能量，而碳代谢又需要氮代谢提供酶蛋白和光合色素，两者需要共同的还原力、ATP和碳骨架[1，2]。二者代谢强度及其在烟草生育期间的变化动态直接影响光合产物的形成、转化以及矿质营养的吸收、蛋白质和烟碱的合成等，并最终影响烟叶的产量水平和化学成分的含量及比例。关于氮肥对烤烟碳氮代谢的影响研究较多[3～7]，方明[8]曾研究了氮素水平对湘西晒红烟碳氮代谢的影响，但不同晒烟品种碳氮代谢对施肥的响应鲜见报道。吉林省农安县是我国晒烟最大的产区，主要种植品种单一，施肥量较大。本试验在大田条件下，对近两年品种筛选表现较好的3个晒烟品种在不同施肥条件下的碳氮代谢变化进行了初步研究，旨在为不同品种合理施肥、维持体内碳氮代谢平衡及进一步提高晒烟质量提供理论依据。 1材料与方法
1.1试验设计
试验于2012年在农安县青山口乡朝阳沟村进行。土壤为油砂土，肥力中等，地势平坦。试验采用双因子裂区设计，主处理为施肥，设2个水平，即T1施烟草专用复合肥（N∶P2O5∶K2O=10∶12∶22）750 kg/hm2，腐熟菜籽饼300 kg/hm2；T2常规施肥，施烟草专用复合肥900 kg/hm2，腐熟菜籽饼300 kg/hm2；副处理为3个晒烟品种，分别为大叶黄、青黄叶、大白花。小区面积666.7m2，随机区组排列，重复3次。试验采取宽窄行种植，宽行距130 cm，窄行距65 cm，株距65 cm。全部饼肥、70%烟草专用肥做基肥在起垄时条施，30 %烟草专用肥在移栽后30 d追施。田间管理按晒烟生产技术规范进行。
1.2测定项目与方法
每个处理选取具有代表性的烟株30株，于叶片发生（长0.5 cm）时，标记叶龄为0。在中部叶（自下而上第8位叶）叶龄7、27、43、58 d时取样，每次取6～10片，从主脉处分开，1/2叶片用于测定酶活性，1/2叶片杀青烘干用于测定碳氮代谢产物。硝酸还原酶活性采用活体法测定[9]，转化酶活性采用3，5-二硝基水杨酸（DNS）比色法测定[9]；水溶性总糖采用YC/T 159-2002烟草及烟草制品水溶性糖的测定：连续流动法[10]，烟碱采用YC/T 160—2002 烟草及烟草制品总植物碱的测定：连续流动法[11]，总氮采用YC/T 161-2002烟草及烟草制品总氮的测定：连续流动法[12]。仪器为德国ALLIANCE公司生产的 Alliance Futura流动分析仪。
1.3数据统计分析
运用Microsoft Excel和SPSS数据处理软件进行统计分析，显著性分析用Duncan’s法检验。
2结果与分析
2.1不同处理对烟叶碳氮代谢关键酶活性的影响
2.1.1对烟叶硝酸还原酶（NR）活性的影响硝酸还原酶（NR）是植物氮代谢的限速酶，其活性大小与氮代谢的强弱密切相关[8]。两种施肥水平下不同品种烟叶NR活性总体变化态势基本一致（图1），均呈单峰曲线变化，在叶龄27 d时达到高峰；叶龄27 d之前，NR活性上升代表氮代谢增强，有利于蛋白质合成和细胞分裂，叶片处于快速扩展阶段；叶龄27 d之后，NR活性下降，表明氮代谢逐渐减弱，叶片细胞分裂停止、扩展速率减慢，主要进行物质的积累和转化，这有利于晒烟正常成熟和品质的提高。3个品种NR活性均表现为T2>T1（叶龄58 d时除外）。叶龄27 d之前，两种施肥水平下NR活性均表现为青黄叶>大叶黄>大白花，说明青黄叶前期氮代谢较强；叶龄27 d之后，青黄叶品种NR活性下降较快，但仍然高于其它品种，至叶龄58 d时各处理NR活性差异较小。
2.1.2对烟叶转化酶（Inv）活性变化的影响转化酶（Inv）与植物的碳代谢密切相关，可催化细胞质中蔗糖转化形成单糖，促进叶绿体内磷酸丙糖向外运转，使叶绿体中淀粉积累减少，并通过与呼吸作用偶联的氧化磷酸化产生能量，使光合碳固定过程加强[13]。从图2可以看出，各处理Inv活性在叶龄7 d时最高，说明此时光合产物主要以磷酸丙糖的形式从叶绿体向外转运，为烟株形态建成及其它化合物的合成提供较多的碳架；随叶片的发育和成熟，Inv活性呈下降趋势，特别是叶龄43 d之后下降至较低水平，说明叶片面积达到一定范围后，自身光合作用合成的碳水化合物增多，进行从“源”到“库”的转化，开始进行糖等碳水化合物的积累。
由图2还可以看出，3个品种在叶龄27 d之前，T1施肥水平下Inv活性均大于T2；叶龄43 d及之后Inv活性表现为T2施肥水平略高于T1，说明高肥水平不利于后期叶片糖的积累。叶龄43 d之前Inv活性在两种施肥水平下均表现为大白花最高，其它2个品种差异很小，说明大白花叶龄43 d之前光合碳固定能力较强，生长较旺盛。
2.2不同处理对烟叶碳氮代谢产物变化的影响
2.2.1对烟叶总氮含量变化的影响总氮含量反映了烟草对氮素的吸收积累情况。图3表明，各处理叶片发育过程中总氮含量呈下降趋势，这与前人的研究结果一致[8]。同一品种叶片发育过程中总氮含量T2处理略高于T1处理，这可能与两种施肥水平施肥量差异较小有关，也可能与高肥水平氮素利用率较低有关；同一施肥水平叶片发育过程中总氮含量以大白花较高，大叶黄较低。在叶龄58 d的叶片成熟期，大叶黄总氮含量较低，其它2个品种略高，说明大叶黄氮代谢较弱。
2.2.2对烟叶烟碱含量变化的影响由图4看出，烟碱是烟叶氮代谢的重要产物。随着叶片发育及衰老成熟，各处理烟叶中烟碱含量基本上呈上升趋势，特别是在叶龄7 d之后烟碱大幅度增加；叶龄43 d之后，两种施肥水平下大叶黄和高肥水平下大白花烟碱含量略有降低，可能与取样有关。叶龄58 d时（成熟期），两种施肥水平下青黄叶和大白花烟碱含量差异很小，而大叶黄烟碱含量明显较低且T2
3结论与讨论
碳氮代谢是植物最基本的代谢，NR和Inv是植物碳氮代谢过程中的关键酶，二者在烟草叶片发育过程中活性的高低对烟叶化学成分的协调性以及烟叶品质具有重要影响。研究表明，不同处理晒烟在叶龄27 d之后NR活性明显下降、Inv活性基本稳定，说明叶片形态建成基本完成，对蛋白质的需求量减少，烟叶由氮代谢为主向碳代谢为主转变，开始进行内含物质积累，特别是总糖等碳水化合物含量明显增加。 同一施肥水平下，青黄叶品种NR活性总体高于大叶黄和大白花，青黄叶和大白花的总氮和烟碱含量明显高于大叶黄，说明二者氮代谢较强，而大叶黄碳代谢的主要产物总糖含量明显高于其它2个品种，说明该品种碳代谢相对较强。本研究表明大白花NR活性略低于青黄叶，另有研究表明大白花叶片GS活性低于青黄叶[14]，但其总氮和烟碱含量高于青黄叶，说明大白花在3个晒烟品种中的氮代谢最强。
从不同施肥水平下3个品种在各测定时期烟叶NR和Inv活性以及碳氮代谢产物的含量来看，施肥水平较低的T1处理较常规施肥可降低硝酸还原酶活性，提高转化酶活性，有利于叶片适时向碳代谢转化，降低总氮和烟碱含量，协调烟叶化学成分，改善烟叶品质。
参考文献：
[1]史宏志，韩锦峰.烤烟碳氮代谢几个问题的探讨[J].烟草科技，1998（2）：34-36.
[2]韩锦峰，史宏志，官春云，等.不同施氮水平和氮素来源烟叶碳氮比及其与碳氮代谢的关系[J].中国烟草学报，1996，3（1）：19-25.
[3]王红丽， 杨惠娟，苏菲，等.氮用量对烤烟成熟期叶片碳氮代谢及萜类代谢相关基因表达的影响[J]. 中国烟草学报，2014，20（5）：116-120.
[4]葛国锋，王树会，刘卫群.氮肥对不同烤烟品种碳氮代谢关键酶活性的影响[J]. 中国农业科技导报，2014，16（1）：59-64.
[5]高琴，刘国顺，李姣，等.不同氮肥水平对烤烟质体色素和碳氮代谢及品质的影响[J]. 河南农业大学学报，2013，47（2）：138-142.
[6]刘卫群，陈良存，甄焕菊，等. 烟叶成熟过程中碳氮代谢关键酶对追施氮肥的响应[J].华北农学报，2005，20（3）：74-78.
[7]云菲，刘国顺，史宏志，等.光氮互作对烟草气体交换和部分碳氮代谢酶活性及品质的影响[J].作物学报，2010，36（3）：508-516.
[8]方明.氮素对晒红烟生长发育及品质形成的影响[D].郑州：河南农业大学，2004.
[9]邹琦. 植物生理生化实验指导[M].北京：中国农业出版社，1995：36-39 .
[10]国家烟草专卖局.YC/T 159-2002 烟草及烟草制品 水溶性糖的测定 连续流动法[S]. 北京： 中国标准出版社， 2002.
[11]国家烟草专卖局.YC/T 160-2002 烟草及烟草制品 总植物碱的测定 连续流动法[S]. 北京： 中国标准出版社， 2002.
[12]国家烟草专卖局.YC/T 161-2002 烟草及烟草制品 总氮的测定 连续流动法[S]. 北京： 中国标准出版社， 2002.
[13]王连军.高等植物中蔗糖转化酶研究进展[J].安徽农业科学，2014，42（24）：8108-8111.
[14]康雪莉. 吉林晒烟生长发育及碳氮代谢与品质关系研究[D]. 郑州：河南农业大学，2014.