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【内容摘要】：本实验以黑籽南瓜及黄瓜种子为实验材料，探究了在不同浓度NaHCO3的作用下，外施相同浓度的NaHS对种子萌发过程中生理指标的影响。实验结果表明，黑籽南瓜及黄瓜种子在NaHCO3作用下，其根系活力、淀粉酶、过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性与对照相比均显著下降，丙二醛（MDA）含量增加；并且随着盐浓度的增加，酶活性出现不同程度的下降趋势，丙二醛含量呈现上升趋势。外施相同浓度的NaHS后，提高了种子淀粉酶、SOD、POD活性及根系活力，降低了MDA含量。可见，外施NaHS对不同浓度NaHCO3胁迫均有缓解作用，可有效缓解碱性盐对种子萌发的抑制作用。
【关键词】：盐胁迫；NaHS；NaHCO3；南瓜；黄瓜；生理特性
盐害是农业生产过程中重要的逆境危害之一，发生盐害的蔬菜主要表现为发育不良、植株矮小等，严重影响了蔬菜的产量。中国盐渍土面积大，分布广且类型多样，土壤中碱化与盐化往往相伴发生。土壤中的盐分严重威胁着蔬菜作物的生长，致使蔬菜作物受到不同程度的伤害，盐害已经成为制约我国农业发展及生态环境发展的重要问题。现如今，世界范围内的盐碱化土壤面积仍在不断扩大，与此同时，农耕地面积的减少也在要求更好的利用盐碱化土壤，增加盐胁迫下蔬菜的产量。因此，探究缓解盐胁迫的有效方法就显得尤为重要。
有研究表明，NaCl胁迫抑制了黑籽南瓜和西葫芦种子的萌发（王广印等，2005），外施NaHS可明显提高铝胁迫和铜胁迫下小麦的发芽率（Triticun aestivum）（鲍敬等，2011），即NaHS可减轻水分对小麦的伤害程度。以上研究主要针对中性盐NaCl胁迫下的作物，而关于NaHS在缓解碱性盐胁迫中生理生化方面的研究还少有报道。此外，中性盐和碱性盐胁迫对黄瓜种子萌发的影响（崔玮等，2006）文章中指出，碱性盐胁迫对种子萌发的损伤效应明显高于中性盐胁迫。同时，有研究指出硫化氢调控胁迫条件下植物生长的信号机制（焦浩，2010），可见NaHS对盐胁迫的缓解作用可能是由于其释放的硫化氢。可见，探究NaHS在碱性盐胁迫作用对种子萌发的作用有重要意义，可为找出缓解碱性盐胁迫的有效方法提供理论参考。
南瓜是世界上最古老的园艺栽培作物之一，栽培面积广泛，用途广泛且营养价值高，常被用来作为嫁接砧木。黄瓜是世界上栽培面积最大的园艺作物之一，在我园艺作物中占有重要地位。无论是露天栽培还是保护地栽培，盐碱地面积的不断扩大对南瓜及黄瓜的种植都造成了一定的影响。植物组织在受到外界不良条件的危害时，细胞膜的结构与功能最先受到损害，细胞膜的透性增大。因此可用细胞膜相对透性大小表示细胞伤害率。丙二醛是由于植物器官在逆境条件下受到伤害，其组织膜脂质发生过氧化反应而产生的。它的含量与植物逆境伤害有着密切联系，含量越高，植物受到的伤害越严重。过氧化物酶是植物中活性较高的一种酶，它与呼吸作用、光合作用及生长素的氧化等有密切联系。过氧化物酶可清除H202对植物细胞生物功能分子的破坏作用。超氧化物歧化酶是生物体内清除氧自由基德首要物质，可以提高植物德抗污染能力。淀粉酶是植物萌发过程中重要的一种酶，淀粉酶可以将淀粉分解为小分子糖类，供种子萌发使用，因此淀粉酶的活性可以反映种子活力的高低。通过测定种子萌发过程中细胞膜相对透性，丙二醛含量，淀粉酶、SOD、POD活性，种子根系活力，可以反映种子细胞受伤害程度，从而探究外源NaHS对缓解碱性盐胁迫的效果。
本实验采用黑籽南瓜和黄瓜为实验材料，探讨外源NaHS对不同浓度NaHCO3胁迫下黑籽南瓜及黄瓜种子生理指标的影响，以期为瓜类作物抗盐栽培提供理论依据和技术参考。
一、材料与方法
（一）实验材料
实验选用中国农业科学院蔬菜花卉研究所生产的中农8号黄瓜种子为实验材料。
（二）试验设计
首先选取饱满且大小均匀一致的黑籽南瓜及黄瓜种子，用0.1%的KMnO4消毒10min，再用蒸馏水冲洗数次，温汤浸种后用吸水纸吸干水分，放置于铺有2层湿润滤纸的培养皿中，每个培养皿内放置黑籽南瓜或黄瓜种子35粒，培养皿置于28℃的光照培养箱内进行催芽。实验共设7个处理：T1：CK（蒸馏水）；T2：120mmol/L NaHCO3；T3：180mmol/L NaHCO3；T4：240mmol/L NaHCO3 ；T5：120mmol/L NaHCO3+0.9mmol/L NaHS；T6： 180mmol/L NaHCO3+0.9mmol/L NaHS；T7： 240mmol/L NaHCO3+0.9mmol/L NaHS。每个处理设3次重复，且每个处理中各加7mL处理液。每24h观察并记录发芽种子数1次，黄瓜种子培养5天后结束发芽统计，黑籽南瓜种子培养7天后结束发芽统计，分别测定种子细胞膜相对透性、淀粉酶活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）酶活性、丙二醛（MDA）含量以及根系活力等生理指标，并进行统计分析。
（三）生理指标的测定方法
① 细胞膜相对透性：采用电导法测定（张宪政，1992）
②SOD酶活性：采用氮蓝四唑（NBT）还原法
③POD酶活性：采用愈创木酚法（赵世杰等，2002）
④MDA含量：采用硫代巴比妥酸显色法测定（赵世杰等，2002）
⑤根系活力：采用TTC法（赵世杰等，2002）
（四）数据处理方法
本实验采用Microsoft Office Excel 2007， DPS 7.55软件对数据进行统计和分析，采用Duncan’s新复极差法进行多重比较。
二、结果与分析
（一） 黑籽南瓜生理指标分析
1. NaHCO3处理及NaHS对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜种子细胞膜透性的影响 由图1可知，NaHCO3处理会明显导致黑籽南瓜种子细胞膜相对透性的增加，且NaHCO3处理浓度越大，细胞膜相对透性升高越明显，经方差分析，120～240 mmol/L的NaHCO3处理均与CK的差异达到了显著水平， 180mmol/L、240mmol/L NaHCO3处理时，还达到了极显著水平。由图2可知，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理的细胞膜相对透性均小于单独用对应浓度NaHCO3处理的细胞膜相对透性，120～240 mmol/L的NaHCO3处理均达到了极显著差异水平。
2.NaHCO3处理及NaHS对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜种子超氧化物歧化酶（SOD）活性的影响
由图3可知，NaHCO3处理明显抑制了黑籽南瓜种子中超氧化物歧化酶活性，且随着NaHCO3浓度增大，超氧化物歧化酶活性降低，经方差分析，120～240mmol/L的的NaHCO3处理均与CK的差异达到了极显著水平。由图4可知，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理的超氧化物歧化酶（SOD）活性均大于单独用对应浓度NaHCO3处理的超氧化物歧化酶活性，120～240 mmol/L的NaHCO3处理均达到了极显著差异水平。
3.NaHCO3处理及NaHS对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜种子过氧化物酶（POD）活性的影响
由图5可知，NaHCO3处理明显抑制了黑籽南瓜种子中超氧化物歧化酶活性，且随着NaHCO3浓度增大，超氧化物歧化酶活性降低，经方差分析，120～240mmol/L的的NaHCO3处理均与CK的差异达到了极显著水平。由图6可知，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理的均显著提高了对应浓度NaHCO3处理的POD活性，且经方差分析可知，在各浓度的NaHCO3中加入0.9mmol/LNaHS处理前后POD活性均达到了极显著差异水平。
4. NaHCO3处理及NaHS对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜种子丙二醛含量（MDA）含量的影响
由图7可知，NaHCO3处理会明显导致黑籽南瓜种子内丙二醛含量的增加，且NaHCO3处理浓度越大，丙二醛含量升高越明显，经方差分析，各处理之间差异显著，180mmol/L、240mmol/L的NaHCO3处理均与CK的差异达到了显著水平。由图8可知，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理的丙二醛含量均不大于单独用对应浓度NaHCO3处理的丙二醛含量，120 mmol/L NaHCO3处理时无显著差异，180mmol/L、240mmol/L NaHCO3处理时，达到了极显著水平。
5.NaHCO3处理及NaHS对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜种子根系活力的影响
由图9可知，NaHCO3处理会明显导致黑籽南瓜种子根系活力的降低，且NaHCO3处理浓度越大，根系活力下降越明显，经方差分析，120～240 mmol/L的NaHCO3处理均与CK的差异达到了极显著水平。由图9可知，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理的根系活力均大于单独用对应浓度NaHCO3处理的根系活力，120 mmol/L NaHCO3处理时无显著差异，180mmol/L、240mmol/L NaHCO3处理时，达到了极显著水平。
6.NaHCO3处理及NaHS对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜种子淀粉酶活性的影响
由图11可知，NaHCO3处理会明显导致黑籽南瓜种子淀粉酶活性降低，且NaHCO3处理浓度越大，淀粉酶活性下降越明显，经方差分析，120～240 mmol/L的NaHCO3处理均与CK的差异达到了极显著水平。由图12可知，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理后的淀粉酶活性均大于单独用对应浓度NaHCO3处理的淀粉酶活性，经过方差分析，NaHCO3+0.9mmol/L NaHS处理后的α淀粉酶活性与单独用对应浓度NaHCO3处理的α淀粉酶活性之间无显著性差异，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理后的α淀粉酶活性与单独用对应浓度NaHCO3处理的总淀粉酶活性之间达到极显著差异。
（二） 黄瓜生理指标分析
1. NaHCO3处理及NaHS对NaHCO3胁迫下黄瓜种子细胞膜透性的影响
由图13可知，NaHCO3处理会明显导致黄瓜种子细胞膜相对透性的增加，且NaHCO3处理浓度越大，细胞膜相对透性升高越明显，经方差分析，120～240 mmol/L的NaHCO3处理均与CK的差异达到了极显著水平。由图14可知，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理的细胞膜相对透性均小于单独用对应浓度NaHCO3处理的细胞膜相对透性，且差异显著，180mmol/L、240mmol/L NaHCO3处理时，还达到了极显著水平。
2. NaHCO3处理及NaHS对NaHCO3胁迫下黄瓜种子超氧化物歧化酶（SOD）活性的影响
由图15可知，NaHCO3处理明显抑制了黄瓜种子中超氧化物歧化酶活性，且随着NaHCO3浓度增大，超氧化物歧化酶活性降低，经方差分析，120～240mmol/L的的NaHCO3处理均与CK的差异达到了极显著水平。由图16可知，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理的超氧化物歧化酶（SOD）活性均大于单独用对应浓度NaHCO3处理的超氧化物歧化酶活性，且差异显著，180mmol/L、240mmol/L NaHCO3处理时，还达到了极显著水平。
3. NaHS对NaHCO3胁迫下黄瓜种子过氧化物酶（POD）活性的影响
由图17可知，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理的过氧化物酶活性均大于单独用对应浓度NaHCO3处理的过氧化物酶活性，且差异显著，180mmol/L、240mmol/L NaHCO3处理时，还达到了极显著水平。 4. NaHCO3处理及NaHS对NaHCO3胁迫下黄瓜种子丙二醛含量（MDA）含量的影响
由图18可知，NaHCO3处理会明显导致黄瓜种子内丙二醛含量的增加，且NaHCO3处理浓度越大，丙二醛含量升高越明显，经方差分析，120～240 mmol/L的NaHCO3处理均与CK的差异达到了显著水平，180mmol/L、240mmol/LNaHCO3处理时与CK的差异达到了极显著水平。由图19可知，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理的丙二醛含量均小于单独用对应浓度NaHCO3处理的丙二醛含量，且差异显著，180mmol/L、240mmol/L NaHCO3处理时，达到了极显著水平。
5. NaHCO3处理及NaHS对NaHCO3胁迫下黄瓜种子根系活力的影响
由图20可知，NaHCO3处理会明显导致黄瓜种子根系活力的降低，且NaHCO3处理浓度越大，根系活力下降越明显，经方差分析，120～240 mmol/L的NaHCO3处理均与CK的差异达到了极显著水平。由图21可知，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理的根系活力均大于单独用对应浓度NaHCO3处理的根系活力，均达到了极显著水平。
6. NaHCO3处理及NaHS对NaHCO3胁迫下黄瓜种子淀粉酶活性的影响
由图22可知，NaHCO3处理会导致黑籽南瓜种子淀粉酶活性降低，且随着NaHCO3处理浓度增加，淀粉酶活性不断下降，经方差分析，120～240 mmol/L的NaHCO3处理后的总淀粉酶活性均与CK的差异达到了极显著水平。由图23可知，从整体上看，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理后的淀粉酶活性大于单独用对应浓度NaHCO3处理的淀粉酶活性，经过方差分析，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理后的淀粉酶活性与单独用对应浓度NaHCO3处理的淀粉酶活性之间无显著性差异，且在个别处理中出现了施加NaHS后淀粉酶活性下降的现象。可见，施加NaHS后虽提高了种子内淀粉酶活性，但效果不太明显。
三、讨论与结论
盐碱胁迫可对植物造成严重危害，是影响农业生存与发展的重要障碍，一般植物对土壤中盐分极为敏感，罗庆云等指出，盐碱胁迫下最显著的变化就是植物生长受到了抑制。因此，找到缓解碱性盐胁迫的方法显得尤为重要。
植物组织受到逆境伤害后，由于细胞膜的结构或功能受损，从而导致细胞膜相对透性增大。同时，细胞内的各种物质将会有不同程度的外渗，伤害越重，外渗越多，其电导率增加程度也越大。本实验中，外施NaHS后，细胞膜相对透性下降，可见NaHS缓解了NaHCO3对植物的胁迫作用。植物根系是活跃的吸收与合成器官，根的生长状况与活力水平直接影响植物生长情况、营养状况与产量水平。在逆境条件下，植物根系受到伤害，其活力水平将会下降。本实验中，外施NaHS后根系活力上升，有效缓解了NaHCO3的胁迫作用。
在正常条件下，植物可以通过依靠自身的自由基清除系统，从而保持细胞内活性氧的平衡，而当植物受到逆境的胁迫作用时，活性氧平衡被打破，植物自身的清除系统将会做出应激反应，从而保证植物不受伤害。超氧化物歧化酶（SOD）是膜保护系统中的一种关键酶，是活性氧清除系统中第一个发挥作用的抗氧化酶。丙二醛是植物受到逆境伤害后，导致膜脂过氧化产生，丙二醛含量的高低不仅可以反映出植物受到逆境的程度，其含量的增加还会影响植物的正常生长。在本实验中，黄瓜种子受到NaHCO3胁迫后，丙二醛含量上升，淀粉酶、SOD及POD活性下降，随着盐浓度增大丙二醛含量随之增大。外施NaHS后降低了NaHCO3胁迫下的丙二醛的含量，提高了SOD、POD的活性。说明外施NaHS后黄瓜种子内具有较高的活性氧清除系统，可减少活性氧化物对作物的危害，NaHS能够提高盐胁迫下种子中抗氧化酶的活性，减缓了种子萌发过程中膜脂氧化程度。由此可以看出外施NaHS缓解了NaHCO3胁迫的作用，提高了碱性盐胁迫下种子对逆境的适应性。淀粉是种子子叶中主要的贮藏物质之一，种子萌发过程中，淀粉酶活性不断增加，将淀粉分解为小分子糖类，以供种子萌发，由此可见，淀粉酶活性可以反应种子的活力高低，本实验中，外施NaHS有效提高了NaHCO3胁迫下种子淀粉酶的活性，加快淀粉分解，为植物萌发提供能量，可见外施NaHS有效缓解了NaHCO3对种子的胁迫作用。
本实验结果表明，黑籽南瓜及黄瓜种子在NaHCO3作用下，其根系活力、淀粉酶、过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性与对照相比均显著下降，细胞膜相对透性及丙二醛（MDA）含量增加；并且随着盐浓度的增加，酶活性出现不同程度的下降趋势，细胞膜相对透性及丙二醛含量呈现上升趋势。外施相同浓度的NaHS后，显著提高了种子淀粉酶、SOD、POD活性和根系活力，降低了MDA含量，由此可见，外施NaHS能够有效缓解NaHCO3对黑籽南瓜及黄瓜种子的胁迫作用，与前人所做实验结论一致。
【参考文献】
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[18]赵世杰，史国安，董新纯. 植物生理学实验指导.北京：中国农业科技技术出版社.2002.
【作者简介】
郝园园（1992.10-），女，河北石家庄，海南大学园艺园林学院，设施农业科学与工程专业；
江雪飞（1977.1-），女，广西桂林，博士，海南大学园艺园林学院副教授，主要研究方向：设施园艺环境调控。
【关键词】：盐胁迫；NaHS；NaHCO3；南瓜；黄瓜；生理特性
盐害是农业生产过程中重要的逆境危害之一，发生盐害的蔬菜主要表现为发育不良、植株矮小等，严重影响了蔬菜的产量。中国盐渍土面积大，分布广且类型多样，土壤中碱化与盐化往往相伴发生。土壤中的盐分严重威胁着蔬菜作物的生长，致使蔬菜作物受到不同程度的伤害，盐害已经成为制约我国农业发展及生态环境发展的重要问题。现如今，世界范围内的盐碱化土壤面积仍在不断扩大，与此同时，农耕地面积的减少也在要求更好的利用盐碱化土壤，增加盐胁迫下蔬菜的产量。因此，探究缓解盐胁迫的有效方法就显得尤为重要。
有研究表明，NaCl胁迫抑制了黑籽南瓜和西葫芦种子的萌发（王广印等，2005），外施NaHS可明显提高铝胁迫和铜胁迫下小麦的发芽率（Triticun aestivum）（鲍敬等，2011），即NaHS可减轻水分对小麦的伤害程度。以上研究主要针对中性盐NaCl胁迫下的作物，而关于NaHS在缓解碱性盐胁迫中生理生化方面的研究还少有报道。此外，中性盐和碱性盐胁迫对黄瓜种子萌发的影响（崔玮等，2006）文章中指出，碱性盐胁迫对种子萌发的损伤效应明显高于中性盐胁迫。同时，有研究指出硫化氢调控胁迫条件下植物生长的信号机制（焦浩，2010），可见NaHS对盐胁迫的缓解作用可能是由于其释放的硫化氢。可见，探究NaHS在碱性盐胁迫作用对种子萌发的作用有重要意义，可为找出缓解碱性盐胁迫的有效方法提供理论参考。
南瓜是世界上最古老的园艺栽培作物之一，栽培面积广泛，用途广泛且营养价值高，常被用来作为嫁接砧木。黄瓜是世界上栽培面积最大的园艺作物之一，在我园艺作物中占有重要地位。无论是露天栽培还是保护地栽培，盐碱地面积的不断扩大对南瓜及黄瓜的种植都造成了一定的影响。植物组织在受到外界不良条件的危害时，细胞膜的结构与功能最先受到损害，细胞膜的透性增大。因此可用细胞膜相对透性大小表示细胞伤害率。丙二醛是由于植物器官在逆境条件下受到伤害，其组织膜脂质发生过氧化反应而产生的。它的含量与植物逆境伤害有着密切联系，含量越高，植物受到的伤害越严重。过氧化物酶是植物中活性较高的一种酶，它与呼吸作用、光合作用及生长素的氧化等有密切联系。过氧化物酶可清除H202对植物细胞生物功能分子的破坏作用。超氧化物歧化酶是生物体内清除氧自由基德首要物质，可以提高植物德抗污染能力。淀粉酶是植物萌发过程中重要的一种酶，淀粉酶可以将淀粉分解为小分子糖类，供种子萌发使用，因此淀粉酶的活性可以反映种子活力的高低。通过测定种子萌发过程中细胞膜相对透性，丙二醛含量，淀粉酶、SOD、POD活性，种子根系活力，可以反映种子细胞受伤害程度，从而探究外源NaHS对缓解碱性盐胁迫的效果。
本实验采用黑籽南瓜和黄瓜为实验材料，探讨外源NaHS对不同浓度NaHCO3胁迫下黑籽南瓜及黄瓜种子生理指标的影响，以期为瓜类作物抗盐栽培提供理论依据和技术参考。
一、材料与方法
（一）实验材料
实验选用中国农业科学院蔬菜花卉研究所生产的中农8号黄瓜种子为实验材料。
（二）试验设计
首先选取饱满且大小均匀一致的黑籽南瓜及黄瓜种子，用0.1%的KMnO4消毒10min，再用蒸馏水冲洗数次，温汤浸种后用吸水纸吸干水分，放置于铺有2层湿润滤纸的培养皿中，每个培养皿内放置黑籽南瓜或黄瓜种子35粒，培养皿置于28℃的光照培养箱内进行催芽。实验共设7个处理：T1：CK（蒸馏水）；T2：120mmol/L NaHCO3；T3：180mmol/L NaHCO3；T4：240mmol/L NaHCO3 ；T5：120mmol/L NaHCO3+0.9mmol/L NaHS；T6： 180mmol/L NaHCO3+0.9mmol/L NaHS；T7： 240mmol/L NaHCO3+0.9mmol/L NaHS。每个处理设3次重复，且每个处理中各加7mL处理液。每24h观察并记录发芽种子数1次，黄瓜种子培养5天后结束发芽统计，黑籽南瓜种子培养7天后结束发芽统计，分别测定种子细胞膜相对透性、淀粉酶活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性、过氧化物酶（POD）酶活性、丙二醛（MDA）含量以及根系活力等生理指标，并进行统计分析。
（三）生理指标的测定方法
① 细胞膜相对透性：采用电导法测定（张宪政，1992）
②SOD酶活性：采用氮蓝四唑（NBT）还原法
③POD酶活性：采用愈创木酚法（赵世杰等，2002）
④MDA含量：采用硫代巴比妥酸显色法测定（赵世杰等，2002）
⑤根系活力：采用TTC法（赵世杰等，2002）
（四）数据处理方法
本实验采用Microsoft Office Excel 2007， DPS 7.55软件对数据进行统计和分析，采用Duncan’s新复极差法进行多重比较。
二、结果与分析
（一） 黑籽南瓜生理指标分析
1. NaHCO3处理及NaHS对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜种子细胞膜透性的影响 由图1可知，NaHCO3处理会明显导致黑籽南瓜种子细胞膜相对透性的增加，且NaHCO3处理浓度越大，细胞膜相对透性升高越明显，经方差分析，120～240 mmol/L的NaHCO3处理均与CK的差异达到了显著水平， 180mmol/L、240mmol/L NaHCO3处理时，还达到了极显著水平。由图2可知，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理的细胞膜相对透性均小于单独用对应浓度NaHCO3处理的细胞膜相对透性，120～240 mmol/L的NaHCO3处理均达到了极显著差异水平。
2.NaHCO3处理及NaHS对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜种子超氧化物歧化酶（SOD）活性的影响
由图3可知，NaHCO3处理明显抑制了黑籽南瓜种子中超氧化物歧化酶活性，且随着NaHCO3浓度增大，超氧化物歧化酶活性降低，经方差分析，120～240mmol/L的的NaHCO3处理均与CK的差异达到了极显著水平。由图4可知，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理的超氧化物歧化酶（SOD）活性均大于单独用对应浓度NaHCO3处理的超氧化物歧化酶活性，120～240 mmol/L的NaHCO3处理均达到了极显著差异水平。
3.NaHCO3处理及NaHS对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜种子过氧化物酶（POD）活性的影响
由图5可知，NaHCO3处理明显抑制了黑籽南瓜种子中超氧化物歧化酶活性，且随着NaHCO3浓度增大，超氧化物歧化酶活性降低，经方差分析，120～240mmol/L的的NaHCO3处理均与CK的差异达到了极显著水平。由图6可知，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理的均显著提高了对应浓度NaHCO3处理的POD活性，且经方差分析可知，在各浓度的NaHCO3中加入0.9mmol/LNaHS处理前后POD活性均达到了极显著差异水平。
4. NaHCO3处理及NaHS对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜种子丙二醛含量（MDA）含量的影响
由图7可知，NaHCO3处理会明显导致黑籽南瓜种子内丙二醛含量的增加，且NaHCO3处理浓度越大，丙二醛含量升高越明显，经方差分析，各处理之间差异显著，180mmol/L、240mmol/L的NaHCO3处理均与CK的差异达到了显著水平。由图8可知，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理的丙二醛含量均不大于单独用对应浓度NaHCO3处理的丙二醛含量，120 mmol/L NaHCO3处理时无显著差异，180mmol/L、240mmol/L NaHCO3处理时，达到了极显著水平。
5.NaHCO3处理及NaHS对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜种子根系活力的影响
由图9可知，NaHCO3处理会明显导致黑籽南瓜种子根系活力的降低，且NaHCO3处理浓度越大，根系活力下降越明显，经方差分析，120～240 mmol/L的NaHCO3处理均与CK的差异达到了极显著水平。由图9可知，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理的根系活力均大于单独用对应浓度NaHCO3处理的根系活力，120 mmol/L NaHCO3处理时无显著差异，180mmol/L、240mmol/L NaHCO3处理时，达到了极显著水平。
6.NaHCO3处理及NaHS对NaHCO3胁迫下黑籽南瓜种子淀粉酶活性的影响
由图11可知，NaHCO3处理会明显导致黑籽南瓜种子淀粉酶活性降低，且NaHCO3处理浓度越大，淀粉酶活性下降越明显，经方差分析，120～240 mmol/L的NaHCO3处理均与CK的差异达到了极显著水平。由图12可知，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理后的淀粉酶活性均大于单独用对应浓度NaHCO3处理的淀粉酶活性，经过方差分析，NaHCO3+0.9mmol/L NaHS处理后的α淀粉酶活性与单独用对应浓度NaHCO3处理的α淀粉酶活性之间无显著性差异，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理后的α淀粉酶活性与单独用对应浓度NaHCO3处理的总淀粉酶活性之间达到极显著差异。
（二） 黄瓜生理指标分析
1. NaHCO3处理及NaHS对NaHCO3胁迫下黄瓜种子细胞膜透性的影响
由图13可知，NaHCO3处理会明显导致黄瓜种子细胞膜相对透性的增加，且NaHCO3处理浓度越大，细胞膜相对透性升高越明显，经方差分析，120～240 mmol/L的NaHCO3处理均与CK的差异达到了极显著水平。由图14可知，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理的细胞膜相对透性均小于单独用对应浓度NaHCO3处理的细胞膜相对透性，且差异显著，180mmol/L、240mmol/L NaHCO3处理时，还达到了极显著水平。
2. NaHCO3处理及NaHS对NaHCO3胁迫下黄瓜种子超氧化物歧化酶（SOD）活性的影响
由图15可知，NaHCO3处理明显抑制了黄瓜种子中超氧化物歧化酶活性，且随着NaHCO3浓度增大，超氧化物歧化酶活性降低，经方差分析，120～240mmol/L的的NaHCO3处理均与CK的差异达到了极显著水平。由图16可知，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理的超氧化物歧化酶（SOD）活性均大于单独用对应浓度NaHCO3处理的超氧化物歧化酶活性，且差异显著，180mmol/L、240mmol/L NaHCO3处理时，还达到了极显著水平。
3. NaHS对NaHCO3胁迫下黄瓜种子过氧化物酶（POD）活性的影响
由图17可知，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理的过氧化物酶活性均大于单独用对应浓度NaHCO3处理的过氧化物酶活性，且差异显著，180mmol/L、240mmol/L NaHCO3处理时，还达到了极显著水平。 4. NaHCO3处理及NaHS对NaHCO3胁迫下黄瓜种子丙二醛含量（MDA）含量的影响
由图18可知，NaHCO3处理会明显导致黄瓜种子内丙二醛含量的增加，且NaHCO3处理浓度越大，丙二醛含量升高越明显，经方差分析，120～240 mmol/L的NaHCO3处理均与CK的差异达到了显著水平，180mmol/L、240mmol/LNaHCO3处理时与CK的差异达到了极显著水平。由图19可知，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理的丙二醛含量均小于单独用对应浓度NaHCO3处理的丙二醛含量，且差异显著，180mmol/L、240mmol/L NaHCO3处理时，达到了极显著水平。
5. NaHCO3处理及NaHS对NaHCO3胁迫下黄瓜种子根系活力的影响
由图20可知，NaHCO3处理会明显导致黄瓜种子根系活力的降低，且NaHCO3处理浓度越大，根系活力下降越明显，经方差分析，120～240 mmol/L的NaHCO3处理均与CK的差异达到了极显著水平。由图21可知，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理的根系活力均大于单独用对应浓度NaHCO3处理的根系活力，均达到了极显著水平。
6. NaHCO3处理及NaHS对NaHCO3胁迫下黄瓜种子淀粉酶活性的影响
由图22可知，NaHCO3处理会导致黑籽南瓜种子淀粉酶活性降低，且随着NaHCO3处理浓度增加，淀粉酶活性不断下降，经方差分析，120～240 mmol/L的NaHCO3处理后的总淀粉酶活性均与CK的差异达到了极显著水平。由图23可知，从整体上看，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理后的淀粉酶活性大于单独用对应浓度NaHCO3处理的淀粉酶活性，经过方差分析，在各浓度NaHCO3中加入0.9mmol/L NaHS处理后的淀粉酶活性与单独用对应浓度NaHCO3处理的淀粉酶活性之间无显著性差异，且在个别处理中出现了施加NaHS后淀粉酶活性下降的现象。可见，施加NaHS后虽提高了种子内淀粉酶活性，但效果不太明显。
三、讨论与结论
盐碱胁迫可对植物造成严重危害，是影响农业生存与发展的重要障碍，一般植物对土壤中盐分极为敏感，罗庆云等指出，盐碱胁迫下最显著的变化就是植物生长受到了抑制。因此，找到缓解碱性盐胁迫的方法显得尤为重要。
植物组织受到逆境伤害后，由于细胞膜的结构或功能受损，从而导致细胞膜相对透性增大。同时，细胞内的各种物质将会有不同程度的外渗，伤害越重，外渗越多，其电导率增加程度也越大。本实验中，外施NaHS后，细胞膜相对透性下降，可见NaHS缓解了NaHCO3对植物的胁迫作用。植物根系是活跃的吸收与合成器官，根的生长状况与活力水平直接影响植物生长情况、营养状况与产量水平。在逆境条件下，植物根系受到伤害，其活力水平将会下降。本实验中，外施NaHS后根系活力上升，有效缓解了NaHCO3的胁迫作用。
在正常条件下，植物可以通过依靠自身的自由基清除系统，从而保持细胞内活性氧的平衡，而当植物受到逆境的胁迫作用时，活性氧平衡被打破，植物自身的清除系统将会做出应激反应，从而保证植物不受伤害。超氧化物歧化酶（SOD）是膜保护系统中的一种关键酶，是活性氧清除系统中第一个发挥作用的抗氧化酶。丙二醛是植物受到逆境伤害后，导致膜脂过氧化产生，丙二醛含量的高低不仅可以反映出植物受到逆境的程度，其含量的增加还会影响植物的正常生长。在本实验中，黄瓜种子受到NaHCO3胁迫后，丙二醛含量上升，淀粉酶、SOD及POD活性下降，随着盐浓度增大丙二醛含量随之增大。外施NaHS后降低了NaHCO3胁迫下的丙二醛的含量，提高了SOD、POD的活性。说明外施NaHS后黄瓜种子内具有较高的活性氧清除系统，可减少活性氧化物对作物的危害，NaHS能够提高盐胁迫下种子中抗氧化酶的活性，减缓了种子萌发过程中膜脂氧化程度。由此可以看出外施NaHS缓解了NaHCO3胁迫的作用，提高了碱性盐胁迫下种子对逆境的适应性。淀粉是种子子叶中主要的贮藏物质之一，种子萌发过程中，淀粉酶活性不断增加，将淀粉分解为小分子糖类，以供种子萌发，由此可见，淀粉酶活性可以反应种子的活力高低，本实验中，外施NaHS有效提高了NaHCO3胁迫下种子淀粉酶的活性，加快淀粉分解，为植物萌发提供能量，可见外施NaHS有效缓解了NaHCO3对种子的胁迫作用。
本实验结果表明，黑籽南瓜及黄瓜种子在NaHCO3作用下，其根系活力、淀粉酶、过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性与对照相比均显著下降，细胞膜相对透性及丙二醛（MDA）含量增加；并且随着盐浓度的增加，酶活性出现不同程度的下降趋势，细胞膜相对透性及丙二醛含量呈现上升趋势。外施相同浓度的NaHS后，显著提高了种子淀粉酶、SOD、POD活性和根系活力，降低了MDA含量，由此可见，外施NaHS能够有效缓解NaHCO3对黑籽南瓜及黄瓜种子的胁迫作用，与前人所做实验结论一致。
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【作者简介】
郝园园（1992.10-），女，河北石家庄，海南大学园艺园林学院，设施农业科学与工程专业；
江雪飞（1977.1-），女，广西桂林，博士，海南大学园艺园林学院副教授，主要研究方向：设施园艺环境调控。