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摘要 巢蕨是雨林中的大型附生植物，在保持雨林生态系统稳定、监测和维持生物多样性等方面发挥着重要作用。巢蕨株型结构独特，形成的基质对雨林生态有着十分重要的影响和作用。本文从巢蕨基质中无脊椎动物多样性和生物量两方面探讨了巢蕨对雨林生态的影响，并对未来研究提出展望。
关键词 巢蕨；雨林生态；生物多样性；生物量
中图分类号 S718.554.2 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2018）21-0130-02
Effect of Neottopteris nidus Matrix on Rainforest Ecosystem
WANG Xue-bing 1 WEI Yang-lian 1 OUYANG Qin-sen 1 YU Xu-dong 2 WU Fan-hua 2 WANG Ying 3 *
（1 Dongguan Botanical Garden in Guangdong Province，Dongguan Guangdong 523086； 2 Institute of Tropical Agriculture and Forestry；
3 Gansu Environmental Monitoring Central Station）
Abstract Neottopteris nidus are large epiphytes in rainforest. They play an important role in maintaining the stability of rainforest ecosystem，indicating tropical ecosystems and sustaining biodiversity. The special plant type structure forms matrix，which plays an important role in rainforest ecosystem. This paper discussed the effect of matrix of Neottopteris nidus on rainforest ecosystem from the aspects of diversity and biomass of invertebrates，and pointed out the prospects of futrure research.
Key words Neottopteris nidus；rainforest ecosystem；biodiversity；biomass
巢蕨是雨林中的大型附生植物，在保持雨林生态系统稳定、监测和维持生物多样性等方面发挥着重要作用。巢蕨形成的基质与一般地面的土壤有所区别，能够形成独特的微栖地或是形成微生态系统，为冠层生物创造栖息地。巢蕨与其基质一起在保持雨林生态系统稳定、监测热带生态系统[1-2]和维持生物多样性方面[3]发挥着重要作用。这种独特基质对雨林生物有着重要的影响和作用。本文从巢蕨基质中无脊椎动物多样性和生物量两方面探讨了巢蕨对雨林生态的影响。
1 巢蕨基质中无脊椎动物多样性
1.1 无脊椎动物多样性
巢蕨基质中无脊椎动物多样性引发了研究者的兴趣。杨正泽等研究了台湾中部关刀溪森林生态系统优势附生植物基质中无脊椎动物群聚生物多样性。从不同林型中选取巢蕨基質和崖姜蕨基质并从中分得无脊椎动物共21 941只，包括2动物门共6纲24目，其中昆虫纲16目，占无脊椎动物总个体数的79.70%；而以弹尾目的个体数百分比最高，占昆虫纲的31.50%。非昆虫无脊椎动物5纲，其中蛛形纲的个体数最多，在巢蕨基质和崖姜蕨基质分别占54.46%、29.50%。另外，采取聚类分析及香农-维纳指数与辛普森指数比较了不同栖息地的2种附生植物基质样品特性与无脊椎动物组成的相关性。比较后发现，昆虫群聚在巢蕨基质中的个体数虽然较少，但其组成各目的百分比相对丰度而言，均较其在崖姜蕨基质中高[4]。
Karasawa等[5]对日本南部冲绳岛Yambaru森林的巢蕨基质中残余物堆积的决定因素和与残余物相关的小型节肢动物的丰度进行了研究，得到了类似于巢蕨基质中昆虫群聚的规律结论，即生物个体相对少，但种类丰富。Karasawa等[6]也对巢蕨基质的存在能否提高甲螨的多样性进行了研究，结果表明，巢蕨基质能为某些特化的物种产生特异的生境，能够有助于维持亚热带无脊椎动物的生物多样性。杨正泽等研究了附生植物基质的性质及生活于其中的无脊椎动物群聚组成，把这项研究应用于森林生态系统环境变迁的一类监测指标，并提供亚热带森林生态系统群聚结构的基本资料[4]。研究进一步支持了巢蕨等附生植物形成的基质在维持无脊椎动物生物多样性中有重要作用的假说[7]。
巢蕨基质作为无脊椎动物生物多样性栖息地，探讨其重要性是生态领域研究的主要内容。Patra等[8]发现了一个奇特的现象，一种咖啡硬介壳虫（Saissetia filicum）的隐藏色是模仿巢蕨孢子囊群的颜色，以此来逃避天敌的侦查和进攻；另一种生存策略是蚂蚁收获咖啡硬介壳虫分泌的蜜露并抵御介壳虫的捕食，还保护宿主植物巢蕨免受天敌的侵害。由此蚂蚁、介壳虫和巢蕨三者形成奇妙的关系，这种植物与动物间奇妙的关系，对于稳定维持巢蕨基质这个微生态系统可能发挥着重要作用。
巢蕨基质中无脊椎动物多样性方面研究，探讨空间及资源有限又隔离的附生植物基质内部无脊椎动物群聚的生物多样性、生物之间彼此的关系以及这些群聚结构特性。这些是否因森林类型不同而异或是会随森林演替在不同生态过程而改变都将是长期生态研究的重点内容[2]。鸟类等脊椎动物与巢蕨、巢蕨基质的关系研究甚少，仅见Roland等[9]在马达加斯加东北部Masoala Peninsula森林研究发现，巢蕨等附生植物能够为马岛斑隼（Falco zoniventris）提供优越的筑巢空间。鸟类等脊椎动物与巢蕨、巢蕨基质有怎样的关系，值得深入研究。 1.2 巢蕨大小與基质干重对无脊椎动物数量的影响
颜睦歆研究了巢蕨大小对其基质中无脊椎动物数量的影响，发现平均叶长大于60 cm的巢蕨因基质干重及植体总干重呈现指数成长而大量累积，生长于其中的无脊椎动物生物量总干重则随之呈对数型增长，对数转换的动物体总生物量与巢蕨总干重呈良好线性回归。由此可知，植物体生物量的累积与动物体的增长形式（速率）不同，因而造成单位基质重的动物体干重百分比在平均叶长40～60 cm中型巢蕨较高（0.3%～2.2%），而小型巢蕨（平均叶长<30 cm）及大型巢蕨（平均叶长>60 cm）则较低（0～0.6%）。研究也表明，无脊椎动物数量与基质重量成正相关，而与基质所在位置的离地高度不相关[10-11]。巢蕨中基质凋落物的积累明显与巢蕨本身的尺寸正相关[12]，这就为导致巢蕨的大小与分解物相关的节肢动物和甲螨数量正相关提供了依据。
2 巢蕨基质中的生物量
为了评估森林冠层中巢蕨与其基质作为栖息地的重要性，对比了在露生层的这些大型附生巢蕨中节肢动物的生物量。有研究发现，这些在露生层冠层的巢蕨基质可以容纳超过预测生物量1/2的生物[13]。有研究表明，在巢蕨基质中大部分的无脊椎动物是蚂蚁或白蚁、千足虫和蟑螂[12-14]。在整个冠层中巢蕨基质中容纳动物的生物量与其他生物的生物量的比例稍低，只占到整个冠层中巢蕨基质所能容纳的总生物量的14%。巢蕨基质中节肢动物群落与其他冠层基质的相比，发现巢蕨基质十分类似于森林地面凋落物形成的基质[12，15]。
冠层中巢蕨与其基质形成一个难得的栖息地，这样特异的微生态系统往往能发现新的物种。如Disney等[16]的研究表明，在巢蕨基质中发现了蚤蝇科一个新属中的新物种——小跑蝇[Phoridae barr（Diptera：Phoridae）]。巢蕨基质能够缓冲栖息地的变化，削弱了对节肢动物群落组成的影响。栖息地的变化引起了落叶和冠层节肢动物群落的相对丰度发生转变，但在巢蕨基质中却未发生改变[15]。由此说明，巢蕨基质是能够缓冲栖息地变化的微环境[17]。
巢蕨基质是一个新的分离昆虫病原真菌的来源。昆虫病原真菌在自然环境中对害虫数量起着抑制作用，在害虫的微生物防治中也占有独特的地位。有研究表明，从印度尼西亚东加里曼丹（Kalimantan）的巢蕨基质中收集到了7种昆虫病原真菌[18]，从巢蕨基质中分离出大量的昆虫病原真菌，明显较从地表分离的昆虫病原真菌多。然而巢蕨基质中有益微生物的研究未见报道，观察发现，在栽培状态下，巢蕨染病的概率大大提高，是否与栽培基质中缺少有益微生物有关，仍需进一步研究。
3 展望
研究无脊椎动物区系及其在冠层生物多样性中的作用机制是重要方向。巢蕨基质作为小容量的微生态系统，是一个理想的自然生态系统的缩影[19]。有的研究小组已经开始把巢蕨基质作为微生态系统来研究普遍的生态问题，进一步的工作将以巢蕨基质作为微生态系统，将与生态系统功能和物种配置规律相结合。在大尺度上开展研究巢蕨形成的基质在雨林中维持生物多样性的重要性意义[20]，对于研究物种的配置规律和共存现象具有重大意义[14-15]。迫切需要开展巢蕨基因组学研究，探索其适应机制，有利于人们对附生蕨类的长期历史演化有更深入和清晰的认识。对巢蕨基质展开宏基因学研究，将对于揭示巢蕨与共生微生物之间的关系有重要意义。
4 参考文献
[1] VTOROVA V N，MARKERT B，LEFLER U S.Epiphytic ferns of tropical forest ecosystems as environment state indicators（on the example of Sou-th Vietnam）[J].Botanicheskii Zhurnal（St.Petersburg），2001，86：90-101.
[2] NEWMARK W D，SENZOTA R B M.Power to detect trends in ecological indicators in the East Usambara Mountains，Tanzania[J].African Journal of Ecology，2003，41（4）：294-298.
[3] RAMON MA EPINO.Don′t throw those weeds away[J].Far Eastern agriculture，2005，4：10-11.
[4] YANG JENG-TZE，CHEN MING-YIH，JIANG YING YU.Biodiversity of the invertebrate community in epiphytic substrates of the Guandaushi fo-rest ecosystem，central taiwan[J].Formosan Entomol，2001，21：99-117.
[5] KARASAWA S，HIJII N.Determinants of litter accumulation and the ab-undance of litterassociated microarthropods in bird′s nest ferns（Asplen-ium nidus complex）in the forest of Yambaru on Okinawa Island，southern Japan[J].Journal of Forest Research，2006，11（15）：313-318.
[6] KARASAWA S，HIJII N.Effects of distribution and structural traits of bird′s nest ferns（Asplenium nidus）on oribatid（Acari：Oribatida）com-munities in a subtropical Japanese forest[J].Journal of Tropical Ecology，2006，22：213-222. [7] KARASAWA S，BEAULIEU F，SASAKI T，et al.Bird′s nest ferns as res-ervoirs of soil arthropod biodiversity in a Japanese subtropical rainforest[J].Edaphologia，2008，83：11-30.
[8] PATRA B，BERA S，HICKEY R J.Soral crypsis：protective mimicry of a coccid on an Indian Fern[J].Journal of Integrative Plant Biology，2008， 50（6）：653-658.
[9] ROLAND L A R DE，RABEARIVONY J，RAZAFIMANJATO G，et al.Breeding biology and diet of Banded Kestrels Falco zoniventris on Mas-oala Peninsula，Madagascar[J].Ostrich，2005，76（1-2）：32-36.
[10] YEN MU-HSIN.Study on the nitrogen source and invertebrate comm-unity in the substrate of bird′s nest fern（Asplenium nidus L.）[D]. Master Thesis：Department of Entomology College of Bioresources and Agriculture National Taiwan University，2007.
[11] KARASAWA S，HIJII N.Does the existence of bird′s nest ferns enhance the diversity of oribatid（Acari：Oribatida）communities in a subtropical forest？[J].Biodiversity and Conservation，2006，15：4533-4553
[12] ELLWOOD M D F，JONES D T，FOSTER W A.Canopy ferns in low-land dipterocarp forest support a prolific abundance of ants，termites and other invertebrates[J].Biotropica，2002，34：575-583.
[13] ELLWOOD M D F，FOSTER W A.Doubling the estimate of invertebrate biomass in a rainforest canopy[J].Nature，2004，429：549-551.
[14] DIAL R，ELLWOOD M D F，TURNER E C，et al.Arthropod abunda-nce，canopy structure，and microclimate in a Bornean Lowland Tropical Rain Forest[J].Biotropica，2006：643-652.
[15] TURNER E C.The ecology of the bird′s nest fern（Asplenium spp.）in unlogged and managed habitats in Sabah，Malaysia[D].Cambridge：PhD.University of Cambridge，2005.
[16] DISNEY R H L，ELLWOOD M D F.An intriguing new genus of scuttle fly（Diptera：Phoridae）from Borneo[J].Fragmenta Faunistica，2001，44：319-328.
[17] TURNER E C，FOSTER W A.Assessing the influence of bird′s nest ferns（Asplenium spp.）on the local microclimate across a range of habitat disturbances in Sabah，Malaysia[J].Selbyana，2006，27：195-200.
[18] YUKO K，NAMPIAH S，MUHAMMAD I， et la.Entomopathogenic fungi isolated from suspended-soil-inhabiting arthropods in East Kalimant-an，Indonesia[J].Mycoscience，2008，49：241-249.
[19] SRIVASTAVA D S，KOLASA J，BENGTSSON J，et al.Are natural micr-ocosms useful model systems for ecology？[J].Trends in Ecology
关键词 巢蕨；雨林生态；生物多样性；生物量
中图分类号 S718.554.2 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2018）21-0130-02
Effect of Neottopteris nidus Matrix on Rainforest Ecosystem
WANG Xue-bing 1 WEI Yang-lian 1 OUYANG Qin-sen 1 YU Xu-dong 2 WU Fan-hua 2 WANG Ying 3 *
（1 Dongguan Botanical Garden in Guangdong Province，Dongguan Guangdong 523086； 2 Institute of Tropical Agriculture and Forestry；
3 Gansu Environmental Monitoring Central Station）
Abstract Neottopteris nidus are large epiphytes in rainforest. They play an important role in maintaining the stability of rainforest ecosystem，indicating tropical ecosystems and sustaining biodiversity. The special plant type structure forms matrix，which plays an important role in rainforest ecosystem. This paper discussed the effect of matrix of Neottopteris nidus on rainforest ecosystem from the aspects of diversity and biomass of invertebrates，and pointed out the prospects of futrure research.
Key words Neottopteris nidus；rainforest ecosystem；biodiversity；biomass
巢蕨是雨林中的大型附生植物，在保持雨林生态系统稳定、监测和维持生物多样性等方面发挥着重要作用。巢蕨形成的基质与一般地面的土壤有所区别，能够形成独特的微栖地或是形成微生态系统，为冠层生物创造栖息地。巢蕨与其基质一起在保持雨林生态系统稳定、监测热带生态系统[1-2]和维持生物多样性方面[3]发挥着重要作用。这种独特基质对雨林生物有着重要的影响和作用。本文从巢蕨基质中无脊椎动物多样性和生物量两方面探讨了巢蕨对雨林生态的影响。
1 巢蕨基质中无脊椎动物多样性
1.1 无脊椎动物多样性
巢蕨基质中无脊椎动物多样性引发了研究者的兴趣。杨正泽等研究了台湾中部关刀溪森林生态系统优势附生植物基质中无脊椎动物群聚生物多样性。从不同林型中选取巢蕨基質和崖姜蕨基质并从中分得无脊椎动物共21 941只，包括2动物门共6纲24目，其中昆虫纲16目，占无脊椎动物总个体数的79.70%；而以弹尾目的个体数百分比最高，占昆虫纲的31.50%。非昆虫无脊椎动物5纲，其中蛛形纲的个体数最多，在巢蕨基质和崖姜蕨基质分别占54.46%、29.50%。另外，采取聚类分析及香农-维纳指数与辛普森指数比较了不同栖息地的2种附生植物基质样品特性与无脊椎动物组成的相关性。比较后发现，昆虫群聚在巢蕨基质中的个体数虽然较少，但其组成各目的百分比相对丰度而言，均较其在崖姜蕨基质中高[4]。
Karasawa等[5]对日本南部冲绳岛Yambaru森林的巢蕨基质中残余物堆积的决定因素和与残余物相关的小型节肢动物的丰度进行了研究，得到了类似于巢蕨基质中昆虫群聚的规律结论，即生物个体相对少，但种类丰富。Karasawa等[6]也对巢蕨基质的存在能否提高甲螨的多样性进行了研究，结果表明，巢蕨基质能为某些特化的物种产生特异的生境，能够有助于维持亚热带无脊椎动物的生物多样性。杨正泽等研究了附生植物基质的性质及生活于其中的无脊椎动物群聚组成，把这项研究应用于森林生态系统环境变迁的一类监测指标，并提供亚热带森林生态系统群聚结构的基本资料[4]。研究进一步支持了巢蕨等附生植物形成的基质在维持无脊椎动物生物多样性中有重要作用的假说[7]。
巢蕨基质作为无脊椎动物生物多样性栖息地，探讨其重要性是生态领域研究的主要内容。Patra等[8]发现了一个奇特的现象，一种咖啡硬介壳虫（Saissetia filicum）的隐藏色是模仿巢蕨孢子囊群的颜色，以此来逃避天敌的侦查和进攻；另一种生存策略是蚂蚁收获咖啡硬介壳虫分泌的蜜露并抵御介壳虫的捕食，还保护宿主植物巢蕨免受天敌的侵害。由此蚂蚁、介壳虫和巢蕨三者形成奇妙的关系，这种植物与动物间奇妙的关系，对于稳定维持巢蕨基质这个微生态系统可能发挥着重要作用。
巢蕨基质中无脊椎动物多样性方面研究，探讨空间及资源有限又隔离的附生植物基质内部无脊椎动物群聚的生物多样性、生物之间彼此的关系以及这些群聚结构特性。这些是否因森林类型不同而异或是会随森林演替在不同生态过程而改变都将是长期生态研究的重点内容[2]。鸟类等脊椎动物与巢蕨、巢蕨基质的关系研究甚少，仅见Roland等[9]在马达加斯加东北部Masoala Peninsula森林研究发现，巢蕨等附生植物能够为马岛斑隼（Falco zoniventris）提供优越的筑巢空间。鸟类等脊椎动物与巢蕨、巢蕨基质有怎样的关系，值得深入研究。 1.2 巢蕨大小與基质干重对无脊椎动物数量的影响
颜睦歆研究了巢蕨大小对其基质中无脊椎动物数量的影响，发现平均叶长大于60 cm的巢蕨因基质干重及植体总干重呈现指数成长而大量累积，生长于其中的无脊椎动物生物量总干重则随之呈对数型增长，对数转换的动物体总生物量与巢蕨总干重呈良好线性回归。由此可知，植物体生物量的累积与动物体的增长形式（速率）不同，因而造成单位基质重的动物体干重百分比在平均叶长40～60 cm中型巢蕨较高（0.3%～2.2%），而小型巢蕨（平均叶长<30 cm）及大型巢蕨（平均叶长>60 cm）则较低（0～0.6%）。研究也表明，无脊椎动物数量与基质重量成正相关，而与基质所在位置的离地高度不相关[10-11]。巢蕨中基质凋落物的积累明显与巢蕨本身的尺寸正相关[12]，这就为导致巢蕨的大小与分解物相关的节肢动物和甲螨数量正相关提供了依据。
2 巢蕨基质中的生物量
为了评估森林冠层中巢蕨与其基质作为栖息地的重要性，对比了在露生层的这些大型附生巢蕨中节肢动物的生物量。有研究发现，这些在露生层冠层的巢蕨基质可以容纳超过预测生物量1/2的生物[13]。有研究表明，在巢蕨基质中大部分的无脊椎动物是蚂蚁或白蚁、千足虫和蟑螂[12-14]。在整个冠层中巢蕨基质中容纳动物的生物量与其他生物的生物量的比例稍低，只占到整个冠层中巢蕨基质所能容纳的总生物量的14%。巢蕨基质中节肢动物群落与其他冠层基质的相比，发现巢蕨基质十分类似于森林地面凋落物形成的基质[12，15]。
冠层中巢蕨与其基质形成一个难得的栖息地，这样特异的微生态系统往往能发现新的物种。如Disney等[16]的研究表明，在巢蕨基质中发现了蚤蝇科一个新属中的新物种——小跑蝇[Phoridae barr（Diptera：Phoridae）]。巢蕨基质能够缓冲栖息地的变化，削弱了对节肢动物群落组成的影响。栖息地的变化引起了落叶和冠层节肢动物群落的相对丰度发生转变，但在巢蕨基质中却未发生改变[15]。由此说明，巢蕨基质是能够缓冲栖息地变化的微环境[17]。
巢蕨基质是一个新的分离昆虫病原真菌的来源。昆虫病原真菌在自然环境中对害虫数量起着抑制作用，在害虫的微生物防治中也占有独特的地位。有研究表明，从印度尼西亚东加里曼丹（Kalimantan）的巢蕨基质中收集到了7种昆虫病原真菌[18]，从巢蕨基质中分离出大量的昆虫病原真菌，明显较从地表分离的昆虫病原真菌多。然而巢蕨基质中有益微生物的研究未见报道，观察发现，在栽培状态下，巢蕨染病的概率大大提高，是否与栽培基质中缺少有益微生物有关，仍需进一步研究。
3 展望
研究无脊椎动物区系及其在冠层生物多样性中的作用机制是重要方向。巢蕨基质作为小容量的微生态系统，是一个理想的自然生态系统的缩影[19]。有的研究小组已经开始把巢蕨基质作为微生态系统来研究普遍的生态问题，进一步的工作将以巢蕨基质作为微生态系统，将与生态系统功能和物种配置规律相结合。在大尺度上开展研究巢蕨形成的基质在雨林中维持生物多样性的重要性意义[20]，对于研究物种的配置规律和共存现象具有重大意义[14-15]。迫切需要开展巢蕨基因组学研究，探索其适应机制，有利于人们对附生蕨类的长期历史演化有更深入和清晰的认识。对巢蕨基质展开宏基因学研究，将对于揭示巢蕨与共生微生物之间的关系有重要意义。
4 参考文献
[1] VTOROVA V N，MARKERT B，LEFLER U S.Epiphytic ferns of tropical forest ecosystems as environment state indicators（on the example of Sou-th Vietnam）[J].Botanicheskii Zhurnal（St.Petersburg），2001，86：90-101.
[2] NEWMARK W D，SENZOTA R B M.Power to detect trends in ecological indicators in the East Usambara Mountains，Tanzania[J].African Journal of Ecology，2003，41（4）：294-298.
[3] RAMON MA EPINO.Don′t throw those weeds away[J].Far Eastern agriculture，2005，4：10-11.
[4] YANG JENG-TZE，CHEN MING-YIH，JIANG YING YU.Biodiversity of the invertebrate community in epiphytic substrates of the Guandaushi fo-rest ecosystem，central taiwan[J].Formosan Entomol，2001，21：99-117.
[5] KARASAWA S，HIJII N.Determinants of litter accumulation and the ab-undance of litterassociated microarthropods in bird′s nest ferns（Asplen-ium nidus complex）in the forest of Yambaru on Okinawa Island，southern Japan[J].Journal of Forest Research，2006，11（15）：313-318.
[6] KARASAWA S，HIJII N.Effects of distribution and structural traits of bird′s nest ferns（Asplenium nidus）on oribatid（Acari：Oribatida）com-munities in a subtropical Japanese forest[J].Journal of Tropical Ecology，2006，22：213-222. [7] KARASAWA S，BEAULIEU F，SASAKI T，et al.Bird′s nest ferns as res-ervoirs of soil arthropod biodiversity in a Japanese subtropical rainforest[J].Edaphologia，2008，83：11-30.
[8] PATRA B，BERA S，HICKEY R J.Soral crypsis：protective mimicry of a coccid on an Indian Fern[J].Journal of Integrative Plant Biology，2008， 50（6）：653-658.
[9] ROLAND L A R DE，RABEARIVONY J，RAZAFIMANJATO G，et al.Breeding biology and diet of Banded Kestrels Falco zoniventris on Mas-oala Peninsula，Madagascar[J].Ostrich，2005，76（1-2）：32-36.
[10] YEN MU-HSIN.Study on the nitrogen source and invertebrate comm-unity in the substrate of bird′s nest fern（Asplenium nidus L.）[D]. Master Thesis：Department of Entomology College of Bioresources and Agriculture National Taiwan University，2007.
[11] KARASAWA S，HIJII N.Does the existence of bird′s nest ferns enhance the diversity of oribatid（Acari：Oribatida）communities in a subtropical forest？[J].Biodiversity and Conservation，2006，15：4533-4553
[12] ELLWOOD M D F，JONES D T，FOSTER W A.Canopy ferns in low-land dipterocarp forest support a prolific abundance of ants，termites and other invertebrates[J].Biotropica，2002，34：575-583.
[13] ELLWOOD M D F，FOSTER W A.Doubling the estimate of invertebrate biomass in a rainforest canopy[J].Nature，2004，429：549-551.
[14] DIAL R，ELLWOOD M D F，TURNER E C，et al.Arthropod abunda-nce，canopy structure，and microclimate in a Bornean Lowland Tropical Rain Forest[J].Biotropica，2006：643-652.
[15] TURNER E C.The ecology of the bird′s nest fern（Asplenium spp.）in unlogged and managed habitats in Sabah，Malaysia[D].Cambridge：PhD.University of Cambridge，2005.
[16] DISNEY R H L，ELLWOOD M D F.An intriguing new genus of scuttle fly（Diptera：Phoridae）from Borneo[J].Fragmenta Faunistica，2001，44：319-328.
[17] TURNER E C，FOSTER W A.Assessing the influence of bird′s nest ferns（Asplenium spp.）on the local microclimate across a range of habitat disturbances in Sabah，Malaysia[J].Selbyana，2006，27：195-200.
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[19] SRIVASTAVA D S，KOLASA J，BENGTSSON J，et al.Are natural micr-ocosms useful model systems for ecology？[J].Trends in Ecology