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摘要：通过分析放牧、禁牧和休牧对草地生物多样性的影响，针对性地提出了实施禁牧和休牧制度的推进措施，以保持草地生态的平衡。
关键词：放牧;禁牧;休牧;草地生物;多样性
中图分类号：S812;S811.8 文献标志码：A 文章编号：1001-1463（2021）10-0079-06
doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2021.10.016
中国草地约占国土面积40% ，主要分布于半干旱、干旱的生态脆弱地区，发挥着重要的生态服务及屏障功能[1 ]。草地因擁有庞大的自然资源，对于我国的生态系统及畜牧业的发展至关重要，具有极其重要的生态价值、经济价值和社会价值[2 - 3 ]。
进入21世纪以来，由于人为的不合理利用，气候的大幅度转变，草地生态退化现象加剧，整体生态环境水平降低[4 ]。放牧被认为是草地生物群落结构的主要驱动因素之一[5 ]，至今也仍是中国草地管理的主要策略之一[6 ]。草食动物通过采食地上生物量，踩踏、排泄物及尿沉积直接或间接影响地下根系和土壤微生物群落[7 ]，合理的控制放牧强度不仅可以促进植物生长，且能够促进生物多样性和草原生态生产力等，但过度放牧则影响植物群落多样性及复杂性[8 ]，导致草地退化。多数研究发现，长期放牧会减少草地的物种丰富度和群落生物量，以至草地退化[9 - 10 ]，其发生过程中因影响植物的原有的结构，进而改变群落组成，多样性较低，最终改变草原群落组成[11 ]。作为草地的主要管理调控方式，合理的禁牧和放牧会改善草地的群落结构、草地生产力[12 - 13 ]，从而影响草地整体生态系统。近年来，针对过度放牧对草地生态系统中的群落组成、根系生物量影响的研究较少。因此，分析放牧对草地生物多样性的影响，进而针对性地探究禁牧休牧的措施，对推进合理放牧及草原生态的平衡具有重要意义。
1 放牧对草地生物多样性的影响
1.1 放牧对草地初级生产力的影响
长期放牧会造成草地生物优势种和群落发生变化，进而导致土壤性质的改变[14 ]，对草地植物地上生物量产生直接影响。土壤的变化可诱发地上植物生物量[15 ]、不同植物功能性状的反应[16 ]。有研究揭示，在大部分草原和生态系统功能中，放牧对植物多样性及植物群落结构均会造成一定的影响[17 ]，因此，在生态系统中形成了地下生物量比地上多的现象[18 ]。天然草原中，植物的生长和光合速率会受到长期放牧的干扰，休牧或禁牧的区域植物往往会出现叶面积（SLA）和高叶干物质含量增加的适应性表现[19 ]。Two假说说明了植物多样性是如何影响生态系统功能，即最丰富的物种功能特征对生态系统功能的影响较大[20 ]，多性状指数对生态系统功能的影响较大[21 ]。
Zuo等[22 ]研究首次揭示，半干旱草地长期放牧诱导植物群落多样性、土壤性质发生改变，进而对植物生物量产生影响，表明植物群落多样性可能在放牧和土壤性状对草地的影响中起中介作用。植物结构的多样性能够最直观的反应过度放牧、土壤性质引起的生物多样性变化对草地生态系统功能的影响。可见，过度放牧的背景下植物多样性的结构变化和土壤性质变化会降低草地生态系统整体功能，合理禁牧休牧或降低放牧压力，对改善草地生态系统功能至关重要。
1.2 放牧对植物功能性状的影响
植物性状即在一定的生态条件基础下，植物因适应环境而进化的表象和结果[23 ]。植物功能性状变化是植物适应外界环境变化的综合表现[24 ]。过度的放牧环境下，草地生物个体形态会出现显著的变化，如变得矮小等。王炜等[25 ]认为，草地植物出现矮小现象是因为长时间处于过度放牧环境下，受其影响，植物叶片变短变窄、节间缩短、根系分布浅等等，出现区域内不同物种表现出集群型变特征。由此可以认为，草原植物出现矮小现象，与过度放牧有直接关联，其同样是导致草地生产力降低的重要因素[26 ]。
虽然不同类型植物在过度放牧的环境下均表现出集群矮化的表象，但因为种间差距，变化幅度参差不齐。Louault等[24 ]在对连续放牧与不放牧草原植物性状进行比较时发现，在根系形态、繁殖特性和物候等22个性状中，株高等7个性状受放牧影响较大， 不同种间植物对放牧的表现不同，同时发现放牧对一年生、矮小和匍匐植物的作用更强。
1.3 放牧对草地微生物群落的影响
放牧可以通过多种方式影响土壤微生物群落，驱动多种非生物和生物因素之间的相互作用[27 ]。其对土壤微生物的潜在影响可能表现为通过改变植物群落组成来改变植物资源投入的数量和质量，而植物群落组成可能会随着放牧强度的改变而改变[28 - 29 ]。此前有研究认为，植物群落组成的变化会导致土壤微生物群落组成的显著变化[30 ]，但植被对土壤微生物群落组成变化的贡献尚不清楚。反过来，放牧加速微生物氮矿化和根际过程，最终有利于植物的生产力[31 ]。放牧也可以通过牲畜践踏改变土壤pH和水分含量来影响土壤微生物群落[32 ]。越来越多的研究已证实，植物和土壤特性对土壤微生物群落至关重要，放牧过程中，可通过家畜尿液沉积入土而改变土壤微生物群落组成[33 - 34 ]。
土壤微生物在调节草地生态系统功能方面具有重要作用[34 ]。土壤微生物群落以复杂的阵列形式在高度结构化的系统中共存，通常受植物类型和当地土壤环境的影响[31， 35 ]。近年来，微生物系统已被用作了解微生物群落组装动态和成员相互作用对环境变化的响应的重要工具[36 ]，土壤微生物相互作用的表现可反映土壤微生物群落对环境变化的响 应[37 ] 。
2 休牧和禁牧对草地生物多样性的影响 休牧和禁牧是草地生态管理调控的重要手段，其通过改善自然力的作用，使退化草地的植被与土壤得到恢复，维持原有多样性。但是禁牧、休牧的时间调控尤为重要，如超額将反作用力限制草地生产力。
目前国内关于禁牧和休牧对草地影响研究多集中于内蒙古、青海、新疆等地，大量研究证实，适当的放牧和休牧、禁牧可以调控草地群落的多样性、ANPP等[37 - 38 ]。长时间的超额放牧直接可导致植被盖度、高度、生物量显著下降[39 ]。在新疆天山北坡草地的一项研究发现，放牧可造成群落高度、盖度和密度显著下降。相对而言，禁牧的草地群落，优势种生物量、占比、群落丰富度、植物中营养比等，均显著较高，但长期禁牧也将促使群落丰富度降低。
因环境及种间差异，禁牧、休牧对草地群落植物多样性和生物量的影响表现出差异性。周国英等[40 ]、刘雪明等[41 ]在禁牧对生物多样性的研究中发现，禁牧3 a 和 5 a样地的丰富度指数显著高于其他样地，而禁牧超过 5 a的丰富度指数降低，但对新疆巴音布鲁克高寒草原而言，禁牧13 a的丰富度指数却小于禁牧7 a的草地，青海地区禁牧7 a后则多样性提升。可见，禁牧在一定时期内具有显著提高草地生物量的作用，可避免放牧对草地生态的干扰，利于植物获得更大的生长空间[42 ]，但是随着禁牧时间的延长，效果反之。
合理的休牧可以改善草地植被恢复情况，优化草地植物群落结构，增强生态系统多样性。王超等[43 ]在测试休牧对生物产量的试验中，采用随机区组设计返青期休牧和返青期放牧2个处理，在休牧结束时期和牧草生长高峰期分别进行草地植物群落调查，结果表明相对于放牧草地而言，该时期是禾本科牧草株高显著增加，盖度增加近1/2，地上总生物量增加58%，休牧以后草地的优势物种也发生改变。同时证实，休牧草地和放牧草地样点植物群落结构存在差异，因此，在草原利用时需科学管理放牧与禁牧、休牧。
3 禁牧和休牧制度的推进措施
3.1 划分等级， 合理推进禁牧和休牧方案
禁牧和休牧推进建设，最首要的一步即分析当下草地现状，划分等级，结合实际情况制定禁牧和休牧实施方案，明确草地类型，针对不同类型实施措施，科学计算实施时间，规划保护和恢复草地生态环境的目标，降低不必要损失。在制定技术标准时应坚持因地制宜的原则，以草地生态环境保护为中心，按快速恢复区域、改善长期生态恶化区域，分两步实施推进措施。
同时，草地生态管理与当地畜牧产业息息相关，需充分考虑当地农牧民经济生活状况。坚持统一部署、具体问题具体分析原则，与当地农牧民接受能力有效结合，根据当地实际情况规划长时间禁牧区、季节性休牧区、短期休牧区等，以及不同草地类型的可放牧时间、放牧的类型。此外，应将实施计划与细则公示，让群众理解政府的初心，共同协作。
3.2 科学管理禁牧休牧区
针对草场生物量显著降低、放牧频繁的情况，合理及时的实行禁牧封育。对已定草场进行分区禁牧，专人专护。发布禁牧令，设置草原禁牧区域出入口，立界桩、围栏、标牌等设施。此外，禁牧、休牧的推进势必对当地居民造成影响，因此需提前做好当地居民的思想工作，从政策目的、补贴、未来规划三个方面宣传，把草地治理与经济建设的协调推进。同时要坚持生态建设与经济建设有机结合，重视畜群产业发展，将其向着适度规模的方向推进。具体可从当地居民所承包使用的草场面积重新核定载畜量，在有限的资源中发掘最佳利益。
3.3 明确权限， 制定政策， 积极推进
首先，要让责任草场使用权责任到人，禁止乱开乱垦。草场承包经营者应严格按照划定区域实施轮牧制度，均衡利用草场。其次，政府要制定相应的奖补政策，鼓励种草种树。为推进草原生态环境管理的良性发展，近年间国家和地方颁布实施了一系列有关法律法规和相关政策，如最早在1985年开始实施《中华人民共和国草原法》，就明确建立了草原禁牧、休牧和划区轮牧，在草原禁牧、休牧、轮牧区实施舍饲圈养的给予粮食和资金补助等。2000年国家发展和改革委员会颁布的《退耕还林还草条例》明确提出“还林后实行封山管理，还草后实行围栏封育”的政策，并明确禁牧政策的具体要求。此外，要对禁牧区增加补助资金及扶持政策，以推动农牧业生产结构调整和产业化协同发展。
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（本文责编：郑立龙）
收稿日期：2021 - 07 - 13;修订日期：2021 - 08 - 16
基金项目：2021年草原生态修复治理补助项目（新林规字[2021]943号）。
作者简介：田新春（1972 — ），男，河南新蔡人，高级畜牧师，主要从事草原保护、草业技术推广和草种质资源保护工作。Email：[email protected]。
关键词：放牧;禁牧;休牧;草地生物;多样性
中图分类号：S812;S811.8 文献标志码：A 文章编号：1001-1463（2021）10-0079-06
doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2021.10.016
中国草地约占国土面积40% ，主要分布于半干旱、干旱的生态脆弱地区，发挥着重要的生态服务及屏障功能[1 ]。草地因擁有庞大的自然资源，对于我国的生态系统及畜牧业的发展至关重要，具有极其重要的生态价值、经济价值和社会价值[2 - 3 ]。
进入21世纪以来，由于人为的不合理利用，气候的大幅度转变，草地生态退化现象加剧，整体生态环境水平降低[4 ]。放牧被认为是草地生物群落结构的主要驱动因素之一[5 ]，至今也仍是中国草地管理的主要策略之一[6 ]。草食动物通过采食地上生物量，踩踏、排泄物及尿沉积直接或间接影响地下根系和土壤微生物群落[7 ]，合理的控制放牧强度不仅可以促进植物生长，且能够促进生物多样性和草原生态生产力等，但过度放牧则影响植物群落多样性及复杂性[8 ]，导致草地退化。多数研究发现，长期放牧会减少草地的物种丰富度和群落生物量，以至草地退化[9 - 10 ]，其发生过程中因影响植物的原有的结构，进而改变群落组成，多样性较低，最终改变草原群落组成[11 ]。作为草地的主要管理调控方式，合理的禁牧和放牧会改善草地的群落结构、草地生产力[12 - 13 ]，从而影响草地整体生态系统。近年来，针对过度放牧对草地生态系统中的群落组成、根系生物量影响的研究较少。因此，分析放牧对草地生物多样性的影响，进而针对性地探究禁牧休牧的措施，对推进合理放牧及草原生态的平衡具有重要意义。
1 放牧对草地生物多样性的影响
1.1 放牧对草地初级生产力的影响
长期放牧会造成草地生物优势种和群落发生变化，进而导致土壤性质的改变[14 ]，对草地植物地上生物量产生直接影响。土壤的变化可诱发地上植物生物量[15 ]、不同植物功能性状的反应[16 ]。有研究揭示，在大部分草原和生态系统功能中，放牧对植物多样性及植物群落结构均会造成一定的影响[17 ]，因此，在生态系统中形成了地下生物量比地上多的现象[18 ]。天然草原中，植物的生长和光合速率会受到长期放牧的干扰，休牧或禁牧的区域植物往往会出现叶面积（SLA）和高叶干物质含量增加的适应性表现[19 ]。Two假说说明了植物多样性是如何影响生态系统功能，即最丰富的物种功能特征对生态系统功能的影响较大[20 ]，多性状指数对生态系统功能的影响较大[21 ]。
Zuo等[22 ]研究首次揭示，半干旱草地长期放牧诱导植物群落多样性、土壤性质发生改变，进而对植物生物量产生影响，表明植物群落多样性可能在放牧和土壤性状对草地的影响中起中介作用。植物结构的多样性能够最直观的反应过度放牧、土壤性质引起的生物多样性变化对草地生态系统功能的影响。可见，过度放牧的背景下植物多样性的结构变化和土壤性质变化会降低草地生态系统整体功能，合理禁牧休牧或降低放牧压力，对改善草地生态系统功能至关重要。
1.2 放牧对植物功能性状的影响
植物性状即在一定的生态条件基础下，植物因适应环境而进化的表象和结果[23 ]。植物功能性状变化是植物适应外界环境变化的综合表现[24 ]。过度的放牧环境下，草地生物个体形态会出现显著的变化，如变得矮小等。王炜等[25 ]认为，草地植物出现矮小现象是因为长时间处于过度放牧环境下，受其影响，植物叶片变短变窄、节间缩短、根系分布浅等等，出现区域内不同物种表现出集群型变特征。由此可以认为，草原植物出现矮小现象，与过度放牧有直接关联，其同样是导致草地生产力降低的重要因素[26 ]。
虽然不同类型植物在过度放牧的环境下均表现出集群矮化的表象，但因为种间差距，变化幅度参差不齐。Louault等[24 ]在对连续放牧与不放牧草原植物性状进行比较时发现，在根系形态、繁殖特性和物候等22个性状中，株高等7个性状受放牧影响较大， 不同种间植物对放牧的表现不同，同时发现放牧对一年生、矮小和匍匐植物的作用更强。
1.3 放牧对草地微生物群落的影响
放牧可以通过多种方式影响土壤微生物群落，驱动多种非生物和生物因素之间的相互作用[27 ]。其对土壤微生物的潜在影响可能表现为通过改变植物群落组成来改变植物资源投入的数量和质量，而植物群落组成可能会随着放牧强度的改变而改变[28 - 29 ]。此前有研究认为，植物群落组成的变化会导致土壤微生物群落组成的显著变化[30 ]，但植被对土壤微生物群落组成变化的贡献尚不清楚。反过来，放牧加速微生物氮矿化和根际过程，最终有利于植物的生产力[31 ]。放牧也可以通过牲畜践踏改变土壤pH和水分含量来影响土壤微生物群落[32 ]。越来越多的研究已证实，植物和土壤特性对土壤微生物群落至关重要，放牧过程中，可通过家畜尿液沉积入土而改变土壤微生物群落组成[33 - 34 ]。
土壤微生物在调节草地生态系统功能方面具有重要作用[34 ]。土壤微生物群落以复杂的阵列形式在高度结构化的系统中共存，通常受植物类型和当地土壤环境的影响[31， 35 ]。近年来，微生物系统已被用作了解微生物群落组装动态和成员相互作用对环境变化的响应的重要工具[36 ]，土壤微生物相互作用的表现可反映土壤微生物群落对环境变化的响 应[37 ] 。
2 休牧和禁牧对草地生物多样性的影响 休牧和禁牧是草地生态管理调控的重要手段，其通过改善自然力的作用，使退化草地的植被与土壤得到恢复，维持原有多样性。但是禁牧、休牧的时间调控尤为重要，如超額将反作用力限制草地生产力。
目前国内关于禁牧和休牧对草地影响研究多集中于内蒙古、青海、新疆等地，大量研究证实，适当的放牧和休牧、禁牧可以调控草地群落的多样性、ANPP等[37 - 38 ]。长时间的超额放牧直接可导致植被盖度、高度、生物量显著下降[39 ]。在新疆天山北坡草地的一项研究发现，放牧可造成群落高度、盖度和密度显著下降。相对而言，禁牧的草地群落，优势种生物量、占比、群落丰富度、植物中营养比等，均显著较高，但长期禁牧也将促使群落丰富度降低。
因环境及种间差异，禁牧、休牧对草地群落植物多样性和生物量的影响表现出差异性。周国英等[40 ]、刘雪明等[41 ]在禁牧对生物多样性的研究中发现，禁牧3 a 和 5 a样地的丰富度指数显著高于其他样地，而禁牧超过 5 a的丰富度指数降低，但对新疆巴音布鲁克高寒草原而言，禁牧13 a的丰富度指数却小于禁牧7 a的草地，青海地区禁牧7 a后则多样性提升。可见，禁牧在一定时期内具有显著提高草地生物量的作用，可避免放牧对草地生态的干扰，利于植物获得更大的生长空间[42 ]，但是随着禁牧时间的延长，效果反之。
合理的休牧可以改善草地植被恢复情况，优化草地植物群落结构，增强生态系统多样性。王超等[43 ]在测试休牧对生物产量的试验中，采用随机区组设计返青期休牧和返青期放牧2个处理，在休牧结束时期和牧草生长高峰期分别进行草地植物群落调查，结果表明相对于放牧草地而言，该时期是禾本科牧草株高显著增加，盖度增加近1/2，地上总生物量增加58%，休牧以后草地的优势物种也发生改变。同时证实，休牧草地和放牧草地样点植物群落结构存在差异，因此，在草原利用时需科学管理放牧与禁牧、休牧。
3 禁牧和休牧制度的推进措施
3.1 划分等级， 合理推进禁牧和休牧方案
禁牧和休牧推进建设，最首要的一步即分析当下草地现状，划分等级，结合实际情况制定禁牧和休牧实施方案，明确草地类型，针对不同类型实施措施，科学计算实施时间，规划保护和恢复草地生态环境的目标，降低不必要损失。在制定技术标准时应坚持因地制宜的原则，以草地生态环境保护为中心，按快速恢复区域、改善长期生态恶化区域，分两步实施推进措施。
同时，草地生态管理与当地畜牧产业息息相关，需充分考虑当地农牧民经济生活状况。坚持统一部署、具体问题具体分析原则，与当地农牧民接受能力有效结合，根据当地实际情况规划长时间禁牧区、季节性休牧区、短期休牧区等，以及不同草地类型的可放牧时间、放牧的类型。此外，应将实施计划与细则公示，让群众理解政府的初心，共同协作。
3.2 科学管理禁牧休牧区
针对草场生物量显著降低、放牧频繁的情况，合理及时的实行禁牧封育。对已定草场进行分区禁牧，专人专护。发布禁牧令，设置草原禁牧区域出入口，立界桩、围栏、标牌等设施。此外，禁牧、休牧的推进势必对当地居民造成影响，因此需提前做好当地居民的思想工作，从政策目的、补贴、未来规划三个方面宣传，把草地治理与经济建设的协调推进。同时要坚持生态建设与经济建设有机结合，重视畜群产业发展，将其向着适度规模的方向推进。具体可从当地居民所承包使用的草场面积重新核定载畜量，在有限的资源中发掘最佳利益。
3.3 明确权限， 制定政策， 积极推进
首先，要让责任草场使用权责任到人，禁止乱开乱垦。草场承包经营者应严格按照划定区域实施轮牧制度，均衡利用草场。其次，政府要制定相应的奖补政策，鼓励种草种树。为推进草原生态环境管理的良性发展，近年间国家和地方颁布实施了一系列有关法律法规和相关政策，如最早在1985年开始实施《中华人民共和国草原法》，就明确建立了草原禁牧、休牧和划区轮牧，在草原禁牧、休牧、轮牧区实施舍饲圈养的给予粮食和资金补助等。2000年国家发展和改革委员会颁布的《退耕还林还草条例》明确提出“还林后实行封山管理，还草后实行围栏封育”的政策，并明确禁牧政策的具体要求。此外，要对禁牧区增加补助资金及扶持政策，以推动农牧业生产结构调整和产业化协同发展。
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（本文责编：郑立龙）
收稿日期：2021 - 07 - 13;修订日期：2021 - 08 - 16
基金项目：2021年草原生态修复治理补助项目（新林规字[2021]943号）。
作者简介：田新春（1972 — ），男，河南新蔡人，高级畜牧师，主要从事草原保护、草业技术推广和草种质资源保护工作。Email：[email protected]。