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摘 要： 概要介绍了南瓜的矮生性状，总结了对南瓜矮生性状的研究进展，并探讨了南瓜属作物矮生性状的研究趋势。
关键词： 南瓜； 矮生； 无蔓
南瓜属（Cucurbita）作物起源于美洲，在世界各地都有种植，在我国有悠久的种植历史[1]。南瓜属作物生长力强，适应性强，不仅可以食用其果实和种子，而且还可以观赏，是一种富含营养价值，易贮藏耐运输，具有重要经济价值的蔬菜。研究发现，南瓜还具有较高的药用价值，可以降血糖、降血脂和预防结石[2]，所以被越来越广泛的应用于功能保健食品的开发[3]。
葫芦科（Cucurtbitaceae）南瓜属（Cucurbita）共有30个种，其中有5个主要栽培种：美洲南瓜（Cucurbita pepo）、中国南瓜（Cucurbita moschata）、印度南瓜（Cucurbita maxima）、灰籽南瓜（Cucurbita mixta）和黑籽南瓜（Cucutbita ficifolia ）。目前，我国生产上主要种植前3种南瓜，本综述也主要围绕美洲南瓜、中国南瓜和印度南瓜展开。
1 南瓜矮生性状简介
矮生又叫丛生（bush type），就是无蔓，与蔓生是1对相对性状。矮生南瓜株型节间距极短，叶腋处能长出侧枝。一般从茎的基部能长出3～6个分枝，1个分枝能生成4～6片叶，每片叶都有长的管状叶柄，生长于茎基部，因而整个株型呈丛生状，每个分枝都有雌花出现，每株能结瓜2～6个，无蔓南瓜相对长蔓南瓜属于高产品种[4]。
在种植过程中，相对于长蔓南瓜，矮生南瓜有很多明显的优势[5-9]：单位所占营养面积变小，种植密度是长蔓南瓜的2～3倍，光能利用率高，单位面积产量明显提高，并且抗倒伏能力强，早熟不需要整枝压蔓，管理简单，方便机械化生产，从而节约了劳动力，降低了生产成本，提高了经济效益。因此，南瓜的矮生性状对南瓜育种来说具有重要意义。
目前在中国南瓜、印度南瓜和美洲南瓜中，均有发现矮生品种的报道。美洲南瓜一直就有矮生品种，而中国南瓜的矮生突变体是王甲生先生[10]1986年在山西发现的，国内的矮生印度南瓜突变体是2011年才由黄河勋[11]报道发现的。相对于长蔓南瓜，矮生性状被认为是由南瓜控制蔓性的基因突变得到的[12]，是受多种遗传因素共同调控的结果，使得南瓜植株的节间或蔓间不能正常生长，从而出现矮生性状[13]。这些矮生突变体同时还是研究植物激素生物合成的调控和信号传导，调控园艺植物株高，以及植物茎发育和生长的宝贵材料[14-16]。
2 矮生南瓜研究进展
2.1 矮生美洲南瓜（Cucurbita pepo）
对美洲南瓜矮生性状的遗传规律研究如下：1947年，Shifriss[17]对西葫芦（美洲南瓜）矮生突变体的研究的结果表明，F2代群体在植株生长初期的蔓生植株与矮生植株的分离比例为1 ∶ 3，但是到了植株生长后期，蔓生植株与矮生植株的分离比例却变成了3 ∶ 1。Shifriss解释为显性发育逆转（developmental reversal of dominance）现象，由于异质杂合体（hetero-zygote）的作用导致植株在其生长初期表现为1个亲本的性状，但是到了植株生长后期却表现为另 1个亲本的性状。1958年，Grebenscikov[18]对美洲南瓜矮生突变体的遗传规律进行分析研究的结果表明，其矮生性状是由1个主效显性基因和几个未确定数量的修饰基因决定的。1963年，Denna等[19] 对西葫芦植株连续节间长度变化的研究表明：在植株发育初期，矮生基因对蔓生基因几乎完全显性；在植株发育后期，矮生基因对长蔓基因不完全显性。1989年，Edelstein等[20]的研究结果表明，南瓜植株矮生性状对长蔓性状表现为完全显性。
通过对西葫芦矮生植株与蔓生植株的细胞学观察比较分析，1963年Denna和Munger[19] 研究表明细胞伸长和分裂的影响抑制了矮生植株蔓的伸长。矮生型西葫芦的矮生基因应该是首先作用于细胞的伸长，并认为这种作用可能是通过植物激素来实现的。通过对矮生和蔓生西葫芦喷施外源激素的试验，Denna[21]发现：外源喷施生长素能够促进西葫芦植株叶柄伸长，但是并不能促进蔓伸长；外源喷施赤霉素能够同时促进矮生和蔓生西葫芦植株蔓伸长，并能使矮生西葫芦的蔓伸长到与蔓生西葫芦一样的长度。
对美洲南瓜矮生性状的研究较早，西葫芦矮生品种早已广泛应用于生产。2008年Gong等[22]扩展了Zraidi的遗传图谱，西葫芦的矮生性状（B）被定位在 LGp12连锁群中，SSR标记CMTp131与西葫芦矮生性状（B）的遗传距离为7.8 cM。
2.2 矮生中国南瓜（Cucurbita moschata）
1986年，王甲生在山西省境内首次发现了中国南瓜的矮生突变体；1991年，周祥麟和李海真[23]发现中国南瓜矮生突变体的矮生性状是由显性单基因Bu控制。2007年，李云龙等[24]获得与该矮生基因Bu连锁的SCAR标记，其遗传距离为2.29 cM。2008年，武涛等[25]利用cDNA-AFLP技术在矮生突变体发育期的节间对差异表达的基因进行了探索，得到了70条TDFs（transcript derived fragments），选取其中 58条测序，经RT-PCR检测，其中有4条被认为与矮生性状相关。2011年，王深浩等[26]以中国南瓜矮生突变体为供体亲本，以印度蔓生南瓜为轮回亲本，构建了 BC6 F2代分离群体。利用黄瓜基因组序列，将南瓜矮生基因Bu比较定位至黄瓜5号染色体，并开发了1个新的 PCR标记IF3629，该标记与矮生基因Bu连锁遗传距离为1.0 cM。该标记不仅可以用于分子标记辅助选择育种，而且为Bu基因的克隆奠定了基础。
此外，研究者们还对矮生中国南瓜进行了许多生理生化研究。2007年，武涛等[27]利用显微镜观察胚轴，比较了中国南瓜的矮生突变体和野生型，认为矮生突变体的产生是细胞伸长被抑制的结果。2008年，武涛等[28]又通过比较中国南瓜的矮生突变体和野生型的过氧化物酶活性，发现突变体在节间和叶片部位的过氧化物酶活性要高于野生型，并认为这是由单基因控制的。同年，武涛等[29]还发现矮生突变体在萌发后28 d，节间部位的超氧自由基含量远高于野生型，并且在32 d时，过氧化氢含量也明显高于野生型。2010年，王深浩[30]研究结果发现对矮生植株喷施生长素（IAA）、赤霉素（GA3）、细胞分裂素（6-BA）和腐胺（putrescine）都不能使矮生中国南瓜（无蔓4号）的主蔓由矮生恢复到长蔓，认为中国南瓜矮生突变体不属于激素缺陷型导致的变异。 另外，2007年李云龙等[24]、2009年刘小俊等[31]都对矮生中国南瓜和长蔓印度南瓜进行了种间杂交研究；2006年智海英等[32]对无蔓中国南瓜和美洲南瓜进行了种间杂交研究，都获得了可育的种间杂交后代。这些研究表明南瓜属作物种间的杂交是可行的，为育种家改良品种时提供了新的方法和途径。
2.3 矮生印度南瓜（Cucurbita maxima）
1949年，Singh[33]在对印度南瓜矮生突变体的研究过程中，把矮生和长蔓植株杂交得到的F2代群体的表现型分为5种类型，其中2种类型分别表现为与其2个亲本表现型一致的矮生植株和长蔓植株，另外3种的蔓长为介于2个亲本之间的类型。Singh的研究结果表明，印度南瓜的矮生与长蔓性状是由2对非显性基因所控制的。
国内的研究者2011年才有印度南瓜矮生突变体的报道，广东省农业科学院蔬菜研究所黄河勋[11]报道称，在南瓜育种过程中发现了矮生的印度南瓜，由1对隐性核基因控制矮生性状，与蔓生印度南瓜进行杂交后，利用64对AFLP引物对F2代69株群体进行分子标记，最终MCAG/ETT引物在长、短蔓池可扩增出特异条带，距离短蔓基因11.3 cM。对特异条带测序后经与EBI数据库BLAST比对，发现与杨树的CBL-interacting protein kinase有96% 的同源性。
3 展 望
合理株型是高产品种的生育基础，其中矮生是瓜类理想株型的一个重要方面。目前对南瓜属作物矮生基因的研究还处在起步阶段，仅仅做了遗传规律分析和一些分子标记的初步定位，对南瓜属作物矮生基因的精细定位还没有进行，控制矮生的Bu基因还没有被克隆到，因此还需要进一步深入研究。近年来，随着分子生物学实验手段的不断发展和功能基因组学的兴起，使我们从分子水平上阐明矮生突变体的产生机理成为了可能。新一代测序技术的诞生，使得大规模测序的费用不断降低，2011年José Blanca等[34]对美洲南瓜Zucchini （subsp. pepo） 和 Scallop （subsp. ovifera）杂交后代的转录组进行了测序，从拼接序列中获得了1 882个SSR基序和9 043个SNPs，为以后的研究提供了大量引物信息。但是仅有这些还是不够的，还需要研究者们进行南瓜全基因组测序，让我们在分子水平上更加了解南瓜，从而更好地研究南瓜的矮生性状。
参考文献
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关键词： 南瓜； 矮生； 无蔓
南瓜属（Cucurbita）作物起源于美洲，在世界各地都有种植，在我国有悠久的种植历史[1]。南瓜属作物生长力强，适应性强，不仅可以食用其果实和种子，而且还可以观赏，是一种富含营养价值，易贮藏耐运输，具有重要经济价值的蔬菜。研究发现，南瓜还具有较高的药用价值，可以降血糖、降血脂和预防结石[2]，所以被越来越广泛的应用于功能保健食品的开发[3]。
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1 南瓜矮生性状简介
矮生又叫丛生（bush type），就是无蔓，与蔓生是1对相对性状。矮生南瓜株型节间距极短，叶腋处能长出侧枝。一般从茎的基部能长出3～6个分枝，1个分枝能生成4～6片叶，每片叶都有长的管状叶柄，生长于茎基部，因而整个株型呈丛生状，每个分枝都有雌花出现，每株能结瓜2～6个，无蔓南瓜相对长蔓南瓜属于高产品种[4]。
在种植过程中，相对于长蔓南瓜，矮生南瓜有很多明显的优势[5-9]：单位所占营养面积变小，种植密度是长蔓南瓜的2～3倍，光能利用率高，单位面积产量明显提高，并且抗倒伏能力强，早熟不需要整枝压蔓，管理简单，方便机械化生产，从而节约了劳动力，降低了生产成本，提高了经济效益。因此，南瓜的矮生性状对南瓜育种来说具有重要意义。
目前在中国南瓜、印度南瓜和美洲南瓜中，均有发现矮生品种的报道。美洲南瓜一直就有矮生品种，而中国南瓜的矮生突变体是王甲生先生[10]1986年在山西发现的，国内的矮生印度南瓜突变体是2011年才由黄河勋[11]报道发现的。相对于长蔓南瓜，矮生性状被认为是由南瓜控制蔓性的基因突变得到的[12]，是受多种遗传因素共同调控的结果，使得南瓜植株的节间或蔓间不能正常生长，从而出现矮生性状[13]。这些矮生突变体同时还是研究植物激素生物合成的调控和信号传导，调控园艺植物株高，以及植物茎发育和生长的宝贵材料[14-16]。
2 矮生南瓜研究进展
2.1 矮生美洲南瓜（Cucurbita pepo）
对美洲南瓜矮生性状的遗传规律研究如下：1947年，Shifriss[17]对西葫芦（美洲南瓜）矮生突变体的研究的结果表明，F2代群体在植株生长初期的蔓生植株与矮生植株的分离比例为1 ∶ 3，但是到了植株生长后期，蔓生植株与矮生植株的分离比例却变成了3 ∶ 1。Shifriss解释为显性发育逆转（developmental reversal of dominance）现象，由于异质杂合体（hetero-zygote）的作用导致植株在其生长初期表现为1个亲本的性状，但是到了植株生长后期却表现为另 1个亲本的性状。1958年，Grebenscikov[18]对美洲南瓜矮生突变体的遗传规律进行分析研究的结果表明，其矮生性状是由1个主效显性基因和几个未确定数量的修饰基因决定的。1963年，Denna等[19] 对西葫芦植株连续节间长度变化的研究表明：在植株发育初期，矮生基因对蔓生基因几乎完全显性；在植株发育后期，矮生基因对长蔓基因不完全显性。1989年，Edelstein等[20]的研究结果表明，南瓜植株矮生性状对长蔓性状表现为完全显性。
通过对西葫芦矮生植株与蔓生植株的细胞学观察比较分析，1963年Denna和Munger[19] 研究表明细胞伸长和分裂的影响抑制了矮生植株蔓的伸长。矮生型西葫芦的矮生基因应该是首先作用于细胞的伸长，并认为这种作用可能是通过植物激素来实现的。通过对矮生和蔓生西葫芦喷施外源激素的试验，Denna[21]发现：外源喷施生长素能够促进西葫芦植株叶柄伸长，但是并不能促进蔓伸长；外源喷施赤霉素能够同时促进矮生和蔓生西葫芦植株蔓伸长，并能使矮生西葫芦的蔓伸长到与蔓生西葫芦一样的长度。
对美洲南瓜矮生性状的研究较早，西葫芦矮生品种早已广泛应用于生产。2008年Gong等[22]扩展了Zraidi的遗传图谱，西葫芦的矮生性状（B）被定位在 LGp12连锁群中，SSR标记CMTp131与西葫芦矮生性状（B）的遗传距离为7.8 cM。
2.2 矮生中国南瓜（Cucurbita moschata）
1986年，王甲生在山西省境内首次发现了中国南瓜的矮生突变体；1991年，周祥麟和李海真[23]发现中国南瓜矮生突变体的矮生性状是由显性单基因Bu控制。2007年，李云龙等[24]获得与该矮生基因Bu连锁的SCAR标记，其遗传距离为2.29 cM。2008年，武涛等[25]利用cDNA-AFLP技术在矮生突变体发育期的节间对差异表达的基因进行了探索，得到了70条TDFs（transcript derived fragments），选取其中 58条测序，经RT-PCR检测，其中有4条被认为与矮生性状相关。2011年，王深浩等[26]以中国南瓜矮生突变体为供体亲本，以印度蔓生南瓜为轮回亲本，构建了 BC6 F2代分离群体。利用黄瓜基因组序列，将南瓜矮生基因Bu比较定位至黄瓜5号染色体，并开发了1个新的 PCR标记IF3629，该标记与矮生基因Bu连锁遗传距离为1.0 cM。该标记不仅可以用于分子标记辅助选择育种，而且为Bu基因的克隆奠定了基础。
此外，研究者们还对矮生中国南瓜进行了许多生理生化研究。2007年，武涛等[27]利用显微镜观察胚轴，比较了中国南瓜的矮生突变体和野生型，认为矮生突变体的产生是细胞伸长被抑制的结果。2008年，武涛等[28]又通过比较中国南瓜的矮生突变体和野生型的过氧化物酶活性，发现突变体在节间和叶片部位的过氧化物酶活性要高于野生型，并认为这是由单基因控制的。同年，武涛等[29]还发现矮生突变体在萌发后28 d，节间部位的超氧自由基含量远高于野生型，并且在32 d时，过氧化氢含量也明显高于野生型。2010年，王深浩[30]研究结果发现对矮生植株喷施生长素（IAA）、赤霉素（GA3）、细胞分裂素（6-BA）和腐胺（putrescine）都不能使矮生中国南瓜（无蔓4号）的主蔓由矮生恢复到长蔓，认为中国南瓜矮生突变体不属于激素缺陷型导致的变异。 另外，2007年李云龙等[24]、2009年刘小俊等[31]都对矮生中国南瓜和长蔓印度南瓜进行了种间杂交研究；2006年智海英等[32]对无蔓中国南瓜和美洲南瓜进行了种间杂交研究，都获得了可育的种间杂交后代。这些研究表明南瓜属作物种间的杂交是可行的，为育种家改良品种时提供了新的方法和途径。
2.3 矮生印度南瓜（Cucurbita maxima）
1949年，Singh[33]在对印度南瓜矮生突变体的研究过程中，把矮生和长蔓植株杂交得到的F2代群体的表现型分为5种类型，其中2种类型分别表现为与其2个亲本表现型一致的矮生植株和长蔓植株，另外3种的蔓长为介于2个亲本之间的类型。Singh的研究结果表明，印度南瓜的矮生与长蔓性状是由2对非显性基因所控制的。
国内的研究者2011年才有印度南瓜矮生突变体的报道，广东省农业科学院蔬菜研究所黄河勋[11]报道称，在南瓜育种过程中发现了矮生的印度南瓜，由1对隐性核基因控制矮生性状，与蔓生印度南瓜进行杂交后，利用64对AFLP引物对F2代69株群体进行分子标记，最终MCAG/ETT引物在长、短蔓池可扩增出特异条带，距离短蔓基因11.3 cM。对特异条带测序后经与EBI数据库BLAST比对，发现与杨树的CBL-interacting protein kinase有96% 的同源性。
3 展 望
合理株型是高产品种的生育基础，其中矮生是瓜类理想株型的一个重要方面。目前对南瓜属作物矮生基因的研究还处在起步阶段，仅仅做了遗传规律分析和一些分子标记的初步定位，对南瓜属作物矮生基因的精细定位还没有进行，控制矮生的Bu基因还没有被克隆到，因此还需要进一步深入研究。近年来，随着分子生物学实验手段的不断发展和功能基因组学的兴起，使我们从分子水平上阐明矮生突变体的产生机理成为了可能。新一代测序技术的诞生，使得大规模测序的费用不断降低，2011年José Blanca等[34]对美洲南瓜Zucchini （subsp. pepo） 和 Scallop （subsp. ovifera）杂交后代的转录组进行了测序，从拼接序列中获得了1 882个SSR基序和9 043个SNPs，为以后的研究提供了大量引物信息。但是仅有这些还是不够的，还需要研究者们进行南瓜全基因组测序，让我们在分子水平上更加了解南瓜，从而更好地研究南瓜的矮生性状。
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