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摘 要：为探讨干旱胁迫对马铃薯苗期生长的影响，以双丰四号为试验材料，研究不同干旱胁迫条件下马铃薯苗期的生理指标及抗氧化酶活性。结果表明：干旱胁迫下马铃薯根系活力先升高后下降，随着土壤含水量的逐渐降低，细胞膜透性及脯氨酸含量不断增大;低强度干旱胁迫提高了SOD、CAT、POD活性，高浓度则降低其活性;低强度干旱胁迫降低了MDA含量，高浓度则提高了其含量。
关键词：干旱胁迫;马铃薯;生理指标
中图分类号 S532 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2021）05-0014-02
Abstract： In order to study the effect of drought stress on potato seedling growth，taking Shuangfeng No.4 as experimental material， the physiological indexes and antioxidant enzyme activities of Potato Seedlings under different drought stress were studied. The results showed that： the root activity of potato first increased， and then decreased under drought stress. With the decrease of soil water content， cell membrane permeability and proline content increased. The activities of SOD， CAT and POD increased under low drought stress， but decreased at high concentration. The content of malondialdehyde （MDA） was decreased by low intensity drought stress， but increased by high concentration.
Key words： Effects of drought stress; Potato; Physiological indexes
植物在生长过程中会受到多种胁迫的影响，其中干旱胁迫是最主要的非生物胁迫之一。干旱和半干旱地区占全球30%以上，我国干旱半干旱地区面积远高于世界平均水平，约占全国土地面积的50%，一些半湿润或湿润的地区也经常会受到季节性或临时性的干旱影响[1]。近年来，干旱胁迫已成为严重制约农业生产的主要问题之一，是农作物产量的主要非生物限制因素之一。
马铃薯（Solanum tuberosum）为茄科茄属一年生草本植物，是世界第四大栽培作物，我国已把它列为主要粮食作物之一，其对水分亏缺和高温非常敏感[2]。本研究以马铃薯为试验材料，通过干旱胁迫研究干旱条件下马铃薯叶片生理指标的变化，对马铃薯抗旱生理机制进行探讨，为马铃薯抗旱栽培和育种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料 马铃薯选用品种为山东省农业科学院选育的双丰四号，播种时选育大小一致的薯块。
1.2 方法 试验于2018年5—7月在德州学院生态园进行，自然光下生长，降雨时用塑料薄膜遮盖。用花盆栽种，试验用盆高25cm，直径30cm。土壤类型为沙壤土，每盆装8kg土壤。干旱胁迫设为重度干旱、轻度干旱和对照，它们的土壤相对含水量分别为30%～40%、50%～60%、70%～80%，3次重复。当马铃薯苗期为3叶1心时开始进行干旱处理，每2d补浇1次水。用托普云农生产的TZS-5X-G多参数土壤水分测定仪测定土壤相对含水量，土壤补水量采用称重法测定，连续胁迫12d，测定马铃薯各项生理指标。
1.3 生理指标测定 采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法测定根系活力[3];相对电导率用细胞膜透性（CMP）[3];茚三酮比色法测定脯氨酸（Pro）含量[3];氮蓝四唑法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性[4];紫外分光光度法测定过氧化氢酶（CAT）活性[4];愈创木酚显色法测定过氧化物酶（POD）活性[4]，硫代巴比妥酸法测定丙二醛（MDA）含量[4]。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对马铃薯幼苗根系活力、细胞膜透性及脯氨酸含量的影响 由表1可知，干旱胁迫对马铃薯根系活力有一定的影响。随着土壤含水量的逐渐降低，根系活力逐渐升高，当土壤含水量為50%时根系活力达到最大，随着土壤含水量继续下降，根系活力逐渐下降。在干旱胁迫下保持较高的根系活力是植物对干旱胁迫的适应[5]，一定的干旱胁迫会提高根系活力。植物养分吸收主要通过根系完成，植物地上部的生长和营养依靠根系提供。随着土壤含水量的逐渐降低，马铃薯幼苗叶片的细胞膜透性（CMP）逐渐升高。植物细胞的细胞膜是一种选择透性膜，其透性的大小对细胞内外物质的运输与交换具有调节作用 [6]。随着干旱胁迫的逐渐增强，脯氨酸含量逐渐升高。植物体内脯氨酸在提高植物细胞的保水能力方面起着一定的作用。马铃薯幼苗脯氨酸含量呈现逐渐增加趋势，表明在干旱胁迫下马铃薯通过提高脯氨酸含量在一定程度上减缓组织失水，具有渗透调节能力。
2.2 干旱胁迫对马铃薯SOD、POD、CAT活性及MDA含量的影响 由表2可知，干旱胁迫对马铃薯苗期叶片SOD、POD、CAT活性及MDA含量均有影响。随着土壤干旱胁迫的不断增强，SOD、POD、CAT活性均呈现先升高后下降的趋势。当土壤含水量在80%～50%时，随着土壤含水量的逐渐减少，马铃薯幼苗叶片的SOD、CAT活性不断升高，在土壤含水量达到50%时，SOD、CAT活性达到最大。随着干旱胁迫的逐渐增加，SOD、CAT活性逐渐下降。当土壤含水量在80%～60%时，随着土壤含水量的逐渐减少，马铃薯幼苗叶片POD活性不断升高，在土壤含水量达到60%时，其活性达到最大。随着干旱胁迫的逐渐增加，POD活性逐渐下降。随着干旱胁迫的逐渐增强，MDA含量逐渐加大。 3 结论与讨论
本试验结果表明，土壤干旱条件下马铃薯幼苗根系活力、细胞膜透性、脯氨酸含量、抗氧化酶活性、MDA含量等均受到了一定影响。干旱胁迫下根系活力先升高后下降，当土壤干旱程度较低时，根系为了适应干旱胁迫其根系活力逐渐升高;当土壤干旱胁迫达到一定数值，随着土壤干旱程度的不断升高，根系活力逐渐下降[7]。当植物受到干旱胁迫时，细胞膜的透性会增加，随着土壤干旱程度的不断加重，细胞膜透性会不断增加。干旱条件下随着胁迫强度的不断增加，马铃薯幼苗叶片脯氨酸含量逐渐升高，说明水分胁迫时马铃薯具有一定的渗透调节能力，在一定程度上减缓了组织失水[7]。
干旱胁迫会影响SOD、POD、CAT的活性。马铃薯遭受干旱胁迫时，体内活性氧会增加，SOD、POD、CAT会在一定程度上清除植物体内过多的活性氧，保护马铃薯避免受到干旱的伤害。当干旱胁迫比较严重时，会对细胞的新陈代谢受到影响，SOD、POD、CAT活性降低，抑制植物生长[8]。MDA作为膜脂过氧化产物，当植物受到干旱胁迫导致细胞膜系统受到伤害时，会破坏核酸、蛋白质的结构，使酶活性丧失[9]。
参考文献
[1]李明，王根轩.干旱胁迫对甘草幼苗保护酶活性及脂质过氧化作用的影响[J].生态学报，2002，22（4）：503-507.
[2]董守坤，赵坤，刘丽君，等.干旱胁迫对春大豆叶绿素含量和根系活力的影响[J].大豆科学，2011，30（6）：949-953.
[3]张志良，瞿伟菁.植物生理学实验指导[M].北京：高等教育出版社，2003：274-276.
[4]高俊风.植物生理学实验技术[M].西安：世界图书出版公司，2000.
[5]Kondo M， Pablico P P， Aragones D V， et a1.Genotypic and environ-mental variations in root m orp hology in rice genotypes under upland field condition[J]. Plant Soil， 2003， 255：189-200.
[6]常燕虹，武威，劉建朝，等.干旱胁迫对文冠果树苗某些生理特征的影响[J].干旱地区农业研究，2012，30（1）：170-174.
[7]范苏鲁，苑兆和，冯立娟，等.干旱胁迫对大丽花生理生化指标的影响[J].应用生态学报，2011，22（3）：651-657.
[8]梁丽娜，刘雪，唐勋，等.干旱胁迫对马铃薯叶片生理生化指标的影响[J].基因组学与应用生物学，2018，37（3）：1343-1348.
[9]李慧，王妙媛，彭立新，等.NaCl胁迫对胡卢巴幼苗抗氧化酶活性和丙二醛含量的影响[J].华北农学报，2012，27（2）：185-188.
（责编：张宏民）
关键词：干旱胁迫;马铃薯;生理指标
中图分类号 S532 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2021）05-0014-02
Abstract： In order to study the effect of drought stress on potato seedling growth，taking Shuangfeng No.4 as experimental material， the physiological indexes and antioxidant enzyme activities of Potato Seedlings under different drought stress were studied. The results showed that： the root activity of potato first increased， and then decreased under drought stress. With the decrease of soil water content， cell membrane permeability and proline content increased. The activities of SOD， CAT and POD increased under low drought stress， but decreased at high concentration. The content of malondialdehyde （MDA） was decreased by low intensity drought stress， but increased by high concentration.
Key words： Effects of drought stress; Potato; Physiological indexes
植物在生长过程中会受到多种胁迫的影响，其中干旱胁迫是最主要的非生物胁迫之一。干旱和半干旱地区占全球30%以上，我国干旱半干旱地区面积远高于世界平均水平，约占全国土地面积的50%，一些半湿润或湿润的地区也经常会受到季节性或临时性的干旱影响[1]。近年来，干旱胁迫已成为严重制约农业生产的主要问题之一，是农作物产量的主要非生物限制因素之一。
马铃薯（Solanum tuberosum）为茄科茄属一年生草本植物，是世界第四大栽培作物，我国已把它列为主要粮食作物之一，其对水分亏缺和高温非常敏感[2]。本研究以马铃薯为试验材料，通过干旱胁迫研究干旱条件下马铃薯叶片生理指标的变化，对马铃薯抗旱生理机制进行探讨，为马铃薯抗旱栽培和育种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料 马铃薯选用品种为山东省农业科学院选育的双丰四号，播种时选育大小一致的薯块。
1.2 方法 试验于2018年5—7月在德州学院生态园进行，自然光下生长，降雨时用塑料薄膜遮盖。用花盆栽种，试验用盆高25cm，直径30cm。土壤类型为沙壤土，每盆装8kg土壤。干旱胁迫设为重度干旱、轻度干旱和对照，它们的土壤相对含水量分别为30%～40%、50%～60%、70%～80%，3次重复。当马铃薯苗期为3叶1心时开始进行干旱处理，每2d补浇1次水。用托普云农生产的TZS-5X-G多参数土壤水分测定仪测定土壤相对含水量，土壤补水量采用称重法测定，连续胁迫12d，测定马铃薯各项生理指标。
1.3 生理指标测定 采用氯化三苯基四氮唑（TTC）法测定根系活力[3];相对电导率用细胞膜透性（CMP）[3];茚三酮比色法测定脯氨酸（Pro）含量[3];氮蓝四唑法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性[4];紫外分光光度法测定过氧化氢酶（CAT）活性[4];愈创木酚显色法测定过氧化物酶（POD）活性[4]，硫代巴比妥酸法测定丙二醛（MDA）含量[4]。
2 结果与分析
2.1 干旱胁迫对马铃薯幼苗根系活力、细胞膜透性及脯氨酸含量的影响 由表1可知，干旱胁迫对马铃薯根系活力有一定的影响。随着土壤含水量的逐渐降低，根系活力逐渐升高，当土壤含水量為50%时根系活力达到最大，随着土壤含水量继续下降，根系活力逐渐下降。在干旱胁迫下保持较高的根系活力是植物对干旱胁迫的适应[5]，一定的干旱胁迫会提高根系活力。植物养分吸收主要通过根系完成，植物地上部的生长和营养依靠根系提供。随着土壤含水量的逐渐降低，马铃薯幼苗叶片的细胞膜透性（CMP）逐渐升高。植物细胞的细胞膜是一种选择透性膜，其透性的大小对细胞内外物质的运输与交换具有调节作用 [6]。随着干旱胁迫的逐渐增强，脯氨酸含量逐渐升高。植物体内脯氨酸在提高植物细胞的保水能力方面起着一定的作用。马铃薯幼苗脯氨酸含量呈现逐渐增加趋势，表明在干旱胁迫下马铃薯通过提高脯氨酸含量在一定程度上减缓组织失水，具有渗透调节能力。
2.2 干旱胁迫对马铃薯SOD、POD、CAT活性及MDA含量的影响 由表2可知，干旱胁迫对马铃薯苗期叶片SOD、POD、CAT活性及MDA含量均有影响。随着土壤干旱胁迫的不断增强，SOD、POD、CAT活性均呈现先升高后下降的趋势。当土壤含水量在80%～50%时，随着土壤含水量的逐渐减少，马铃薯幼苗叶片的SOD、CAT活性不断升高，在土壤含水量达到50%时，SOD、CAT活性达到最大。随着干旱胁迫的逐渐增加，SOD、CAT活性逐渐下降。当土壤含水量在80%～60%时，随着土壤含水量的逐渐减少，马铃薯幼苗叶片POD活性不断升高，在土壤含水量达到60%时，其活性达到最大。随着干旱胁迫的逐渐增加，POD活性逐渐下降。随着干旱胁迫的逐渐增强，MDA含量逐渐加大。 3 结论与讨论
本试验结果表明，土壤干旱条件下马铃薯幼苗根系活力、细胞膜透性、脯氨酸含量、抗氧化酶活性、MDA含量等均受到了一定影响。干旱胁迫下根系活力先升高后下降，当土壤干旱程度较低时，根系为了适应干旱胁迫其根系活力逐渐升高;当土壤干旱胁迫达到一定数值，随着土壤干旱程度的不断升高，根系活力逐渐下降[7]。当植物受到干旱胁迫时，细胞膜的透性会增加，随着土壤干旱程度的不断加重，细胞膜透性会不断增加。干旱条件下随着胁迫强度的不断增加，马铃薯幼苗叶片脯氨酸含量逐渐升高，说明水分胁迫时马铃薯具有一定的渗透调节能力，在一定程度上减缓了组织失水[7]。
干旱胁迫会影响SOD、POD、CAT的活性。马铃薯遭受干旱胁迫时，体内活性氧会增加，SOD、POD、CAT会在一定程度上清除植物体内过多的活性氧，保护马铃薯避免受到干旱的伤害。当干旱胁迫比较严重时，会对细胞的新陈代谢受到影响，SOD、POD、CAT活性降低，抑制植物生长[8]。MDA作为膜脂过氧化产物，当植物受到干旱胁迫导致细胞膜系统受到伤害时，会破坏核酸、蛋白质的结构，使酶活性丧失[9]。
参考文献
[1]李明，王根轩.干旱胁迫对甘草幼苗保护酶活性及脂质过氧化作用的影响[J].生态学报，2002，22（4）：503-507.
[2]董守坤，赵坤，刘丽君，等.干旱胁迫对春大豆叶绿素含量和根系活力的影响[J].大豆科学，2011，30（6）：949-953.
[3]张志良，瞿伟菁.植物生理学实验指导[M].北京：高等教育出版社，2003：274-276.
[4]高俊风.植物生理学实验技术[M].西安：世界图书出版公司，2000.
[5]Kondo M， Pablico P P， Aragones D V， et a1.Genotypic and environ-mental variations in root m orp hology in rice genotypes under upland field condition[J]. Plant Soil， 2003， 255：189-200.
[6]常燕虹，武威，劉建朝，等.干旱胁迫对文冠果树苗某些生理特征的影响[J].干旱地区农业研究，2012，30（1）：170-174.
[7]范苏鲁，苑兆和，冯立娟，等.干旱胁迫对大丽花生理生化指标的影响[J].应用生态学报，2011，22（3）：651-657.
[8]梁丽娜，刘雪，唐勋，等.干旱胁迫对马铃薯叶片生理生化指标的影响[J].基因组学与应用生物学，2018，37（3）：1343-1348.
[9]李慧，王妙媛，彭立新，等.NaCl胁迫对胡卢巴幼苗抗氧化酶活性和丙二醛含量的影响[J].华北农学报，2012，27（2）：185-188.
（责编：张宏民）