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摘要：本研究采用正常供水CK（土壤水分含量为最大田间持水量的80%，下同）、轻度干旱胁迫P1（65%）、中度干旱胁迫P2（35%）、重度干旱胁迫P3（15%）4种处理方式对焕镛木抗旱能力展开研究，对焕镛木叶片光合指标和叶绿素荧光值进行分析。结果表明：随着干旱强度的增强，焕镛木的光合作用能力不断降低，Pmax、Tr、Gs等光合指标不断下降。但Ci值在P2处理条件下达到最低，植物细胞获取CO2能力逐渐稳定，表现出焕镛木较弱的抗旱能力；在对叶绿素荧光日变化值进行研究时发现，Fv/Fm、ΦPSⅡ值随着照度日变化会自我恢复到一个稳定值，表明焕镛木在逆境条件下能够维持植物体内一定的光合作用，保证植物体自身的能量获取。
关键词：干旱胁迫；焕镛木；光合能力；叶绿素荧光值
中图分类号： Q945.11 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2015）10-0236-03
焕镛木（Woonyoungia septentrionaliss）为木兰科（Magnoliaceae）的常绿阔叶乔木，别称单性木兰、细蕊木兰，生长于海拔300～500 m的石灰岩山地林中和密林中，为国家一级保护植物。该类群植物主要分布于广西南部、云南西双版纳等地区，其中广西北部（罗城、环江）、贵州东南部（荔波）零星分布[1]。该树树干通直，材质轻软，气干密度为0.783 g/m3，其树叶浓绿、秀气、革质，雌雄异株，雄花被片白色带淡黄色。倒卵形，内轮8～10张叶片，线状披针形，在森林中宛如婷婷玉立少女，为名贵稀有观赏树种。谭金桂等对焕镛木进行花粉石蜡切片和细胞学压片，得出小孢子形成时胞质分裂方式为修饰性同时型；四分体排列方式以四面体型为主，雄配子体发育中的败育不是影响焕镛木濒危的主要因素[2]。该树树干通直，材质轻软，气干密度为 0.783 g/m3，其树叶浓绿、秀气、革质，雌雄异株，雄花被片白色带淡黄色。倒卵形，内轮8～10，线状披针形，在森林中宛如婷婷玉立少女，为名贵稀有观赏树种。该树种适生在肥沃酸性土壤中，在干旱瘠薄地生长碧聊，抗风力较差，探讨其在不同生境下的生长状况具有科学价值。国内外对焕镛木研究较少，多集中于物种的鉴定、病害研究以及植被多样性调查[3-5]，李宗艳等研究发现，大多数木兰科植物在繁殖过程中能力较差，对环境的适应能力较弱[6]。Vaidyanathan等在对100种木兰科植物物种调查时发现，绝大多数木兰属植物药用价值高，广泛运用于当地居民生活当中[7]。在广西木兰科植物研究中，袁铁象等通过在采集广西区内苗木种植数据总结出焕镛木种植密度在2 m×2 m的距离为适宜密度[8]。目前，对焕镛木的研究多局限于21世纪初，而对焕镛木苗木的研究至今尚未有报道。因此，本试验基于焕镛木苗木生长的研究，对其进行不同强度的干旱胁迫处理，测定其苗木光合特性指标和叶绿素荧光参数指标，探讨其对干旱生长环境的适应能力，该树种在逆境环境下植物光合能力的响应状况，为今后发展焕镛木的引种栽培和推广提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用广西维都林场一年生优质焕镛木实生苗作为参试材料，在广西大学林学院苗圃试验大棚内进行，采用盆栽对苗木进行干旱胁迫试验。用黄心土 ∶ 细沙为3 ∶ 1的混合土作为育苗基质，基质土在装盆前用0.5%高锰酸钾溶液消毒。
1.2 试验处理
试验设置4个水分梯度，分别为正常供水（土壤水分含量为最大田间持水量的80%，下同）、轻度干旱胁迫（65%）、中度干旱胁迫（35%）、重度干旱胁迫（15%），用CK、P1、P2、P3表示，焕镛木在广西大学苗圃内进行培育。2013年4月30日，将温室中培育的生长状况良好的具有12～20张叶片、地下根系长度为5 cm、株高为30～35 cm的焕镛木幼苗移植入苗木盆内，每个处理6盆，3个重复，在此期间进行日常养护管理。待移植苗木适应了苗木盆生长环境后，于2013年5月10日开始控水，用称质量法控制土壤含水量，在各处理期间于每日17：00时用电子天平称质量补水，保证土壤内的含水量。
1.3 试验方法
1.3.1 光合生理指标的测定 当各处理的土壤含水量（RWC）达到标准后20 d时，开始叶片气体交换参数的测定。各处理取叶片3～6张，用精度为0.001 g的电子天平称其鲜质量（m）；称质量后，置于85 ℃烘箱内48 h，测定叶片干质量，计算叶片的相对含水率。运用TYS-A SPAD-502叶绿素测定仪测定不同处理下叶片叶绿素含量。
1.3.2 叶片气体交换参数的测定 待干旱处理20 d后，于测定日09：00—18：00进行气体交换测定，分别选取各处理下的植株顶端完全展开的功能叶，釆用LI-6400XT光合测定系统（IRGA，LI-COR，Lincoln，USA）测定焕镛木的叶片气体交换参数。对苗木进行30 min的暗适应，运用FMS-1叶绿素荧光仪测定叶片叶绿素荧光数据。
2 结果与分析
2.1 叶片相对含水量和叶绿素的影响
试验结果（图1）表明，随着干旱胁迫程度的加强，焕镛木叶片的相对含水量均呈下降趋势，各处理间差异显著（P<0.05）。与空白对照（CK）相比，焕镛木叶片相对含水量在P1、P2、P3条件下分别下降11.91%、56.32%、63.59%，在干旱胁迫P3下，焕镛木叶片相对含水量只有26.21%，均低于植物荻和芒[9]，表现出较低水平的抗旱能力；而焕镛木的叶片相对含水量在3种干旱胁迫下分别下降6.3%、12.7%、23.1%。除正常供水外，相同土壤干旱胁迫下，焕镛木下降幅度较大，叶片保水能力差，从而直接影响其光合作用。
图2 表明，在土壤干旱胁迫下，焕镛木叶绿素念量随着土壤含水量的下降而降低，各组处理间差异显著（P
2.2 光响应曲线 通过比较不同土壤干旱胁迫下焕镛木光响应曲线的变化（图3）可知， 焕镛木的光响应曲线均在431 μmol/（m2·s）趋
于平稳，即随着干旱胁迫程度的加剧，Pn逐渐下降。该树种在P1干旱条件下已与CK存在较大的差异，特别是在P3条件下，焕镛木Pn值降到6.75 μmol/（m2·s），焕镛木的光合作用表现出较差的抗旱能力。
2.3 叶片气体交换参数指标
焕镛木的各项光合作用参数对干旱胁迫非常敏感，Pmax、Tr、Ci、Gs均随着干旱程度的增强而下降，不同环境间差异显著（P<0.05）。
植物水分利用效率（WUE）是衡量植物水分消耗与同化代谢之间关系的重要综合性指标，有2种计算方式：（1）通过CO2交换速率与蒸腾速率之比来衡量；（2）光合产物积累量与除以蒸腾水分散失量来计算[12]。该数值不受叶龄、枝条部位、树冠部位等因素的影响，是一个稳定的生理指标[13]。由表1可知，随着干旱胁迫强度的增强，焕镛木叶片水分利用效率均呈下降趋势，干旱胁迫处理程度不同，下降幅度有一定的差异（P<0.05）。随着干旱胁迫的发生，叶片水分利用率急剧下降，在P1干旱胁迫条件下，WUE值下降了23.56%。随着干旱强度的增强，WUE变化较缓慢，曲线较平稳，但总体WUE值处于较低水平，水分利用能力较差。
2.4 光合活性的日变化
水分胁迫通过两方面影响光合作用：（1）物质流受阻。气孔开度关闭，直接减少CO2供应。（2）能量流受阻。通过影响放氧复合体功能、膜结构等功能破坏光系统间电子传递过程。气孔关闭为水分胁迫的应激反应，直接导致胞间CO2浓度下降引起光合速率降低[14-15]。
焕镛木光合活性（Fv/Fm、ΦPSⅡ）随着干旱强度的增加呈明显的下降趋势（图4、图5）。在正常浇水的情况（CK）下，Fv/Fm中午强光时P1处理比对照低18.65%，意味着强光诱导光抑制发生；在干旱胁迫的情况下，Fv/Fm均显著下降至31.78%左右，焕镛木受干旱胁迫影响明显。与P1、P2、P3条件相比，P3条件下的Fv/Fm下降速度最快，总体水平为4个处理最低。P1、P2干旱处理间差异值较小，05：00—10：00 时的Fv/Fm下降较慢，1 h内仍维持在起始值的 852%左右，随后加快；处理P3时 Fv/Fm始终较快下降。不同干旱处理强度，Fv/Fm均能当日恢复，4个处理均在 10：00—13：00 期间下降，表明发生的均为动态光抑制[16]。焕镛木 Fv/Fm在经历中午高强光、高温度后的2 h内可恢复至 0.63左右。光抑制最严重的P3处理的Fv/Fm当日也可完全恢复，但所需时间缓慢，比其他干旱处理延后 1 h，发生的光抑制较严重。
与 Fv/Fm相比，ΦPSⅡ下降幅度更大，不同干旱程度条件下也下降 80%左右。与P1、P2、P3处理相比，空白对照（CK）处理的 ΦPSⅡ下降最快，1 h 内降至接近最低水平；P1、P2、P3处理也有差别，09：00开始ΦPSⅡ值均达到较低水平，P3处理下变化最明显。ΦPSⅡ傍晚开始恢复，P3干旱程度情况下ΦPSⅡ当日一直下降。各种干旱胁迫情况下，ΦPSⅡ均不能当日完全恢复，具有滞后性，但次日 06：00均能恢复到起始水平，说明焕镛木在呼吸作用中表现出很强的恢复能力。
3 结论与讨论
本试验结果表明，焕镛木随着干旱程度的加强表现出明显的响应，植物叶片含水率、叶绿素含量降低，迫使叶片光能吸收与转化能力降低，光能不能得到合理的分配和损失。在干旱胁迫下，破坏了焕镛木光系统Ⅱ（PSⅡ）光合作用的能力[17]，表现为Pn值降低到4.26 μmol/（m2·s），与空白对照试验值相差6.75 μmol/（m2·s）。随着干旱程度的加强，植物体水分利用效率不断降低，P2、P3情况下趋于平稳。同时，焕镛木Pmax在重度干旱情况下为 4.11 μmol/（m2·s），远低于杨树在干旱情况下的光合能力[18]。另外在干旱胁迫的逆境下，焕镛木叶片的气孔导度值也随之降低，植物体获取CO2能力降低。在P2处理下，胞间CO2浓度稳定于 250 μmol/mol 左右，表明焕镛木在中度干旱胁迫下，气孔关闭程度增加，气孔导度下降，直接抑制了光合作用和获取CO2的正常进行[19]。同时，在干旱逆境下焕镛木的蒸腾速率也不断下降，保持在一个较低水平，以限制植物体内水分的流失。
结合焕镛木叶绿素荧光值Fv/Fm、ΦPSⅡ值日变化状况可以得出，干旱胁迫的逆境条件下，非光化学能耗散能从强到弱依次为CK>P1>P2>P3，逆境条件下直接造成焕镛木叶片光抑制，干旱胁迫强度的增强影响了植株的自我恢复能力，叶绿素荧光Fv/Fm值反映了焕镛木的环式电子传递能力，在逆境条件下，焕镛木Fv/Fm值均小于0.7[20]，光合作用严重受到影响，但ΦPSⅡ值日变化的自我恢复能力缓慢，未能与正常情况下（CK）迅速恢复，但仍可恢复到凌晨的ΦPSⅡ值，表明焕镛木仍具有抗旱能力，维持在逆境情况下较低的光合能力。
焕镛木作为广西珍贵乡土树种，抗旱能力较弱，但该树种光系统Ⅱ在逆境情况下具有一定的自我修复能力，能够维持在一个较低水平的光合能力。因此，在发展焕镛木种植过程中须要保证充足的水分，表明该植物适应种植于南亚热带季风带降雨量充足的地区。本试验主要研究光合特性对焕镛木抗旱能力的影响，今后可深入对该植物的叶脉结构、植物水利结构和细胞超纤维结构等方面进行研究。
参考文献：
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关键词：干旱胁迫；焕镛木；光合能力；叶绿素荧光值
中图分类号： Q945.11 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2015）10-0236-03
焕镛木（Woonyoungia septentrionaliss）为木兰科（Magnoliaceae）的常绿阔叶乔木，别称单性木兰、细蕊木兰，生长于海拔300～500 m的石灰岩山地林中和密林中，为国家一级保护植物。该类群植物主要分布于广西南部、云南西双版纳等地区，其中广西北部（罗城、环江）、贵州东南部（荔波）零星分布[1]。该树树干通直，材质轻软，气干密度为0.783 g/m3，其树叶浓绿、秀气、革质，雌雄异株，雄花被片白色带淡黄色。倒卵形，内轮8～10张叶片，线状披针形，在森林中宛如婷婷玉立少女，为名贵稀有观赏树种。谭金桂等对焕镛木进行花粉石蜡切片和细胞学压片，得出小孢子形成时胞质分裂方式为修饰性同时型；四分体排列方式以四面体型为主，雄配子体发育中的败育不是影响焕镛木濒危的主要因素[2]。该树树干通直，材质轻软，气干密度为 0.783 g/m3，其树叶浓绿、秀气、革质，雌雄异株，雄花被片白色带淡黄色。倒卵形，内轮8～10，线状披针形，在森林中宛如婷婷玉立少女，为名贵稀有观赏树种。该树种适生在肥沃酸性土壤中，在干旱瘠薄地生长碧聊，抗风力较差，探讨其在不同生境下的生长状况具有科学价值。国内外对焕镛木研究较少，多集中于物种的鉴定、病害研究以及植被多样性调查[3-5]，李宗艳等研究发现，大多数木兰科植物在繁殖过程中能力较差，对环境的适应能力较弱[6]。Vaidyanathan等在对100种木兰科植物物种调查时发现，绝大多数木兰属植物药用价值高，广泛运用于当地居民生活当中[7]。在广西木兰科植物研究中，袁铁象等通过在采集广西区内苗木种植数据总结出焕镛木种植密度在2 m×2 m的距离为适宜密度[8]。目前，对焕镛木的研究多局限于21世纪初，而对焕镛木苗木的研究至今尚未有报道。因此，本试验基于焕镛木苗木生长的研究，对其进行不同强度的干旱胁迫处理，测定其苗木光合特性指标和叶绿素荧光参数指标，探讨其对干旱生长环境的适应能力，该树种在逆境环境下植物光合能力的响应状况，为今后发展焕镛木的引种栽培和推广提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
选用广西维都林场一年生优质焕镛木实生苗作为参试材料，在广西大学林学院苗圃试验大棚内进行，采用盆栽对苗木进行干旱胁迫试验。用黄心土 ∶ 细沙为3 ∶ 1的混合土作为育苗基质，基质土在装盆前用0.5%高锰酸钾溶液消毒。
1.2 试验处理
试验设置4个水分梯度，分别为正常供水（土壤水分含量为最大田间持水量的80%，下同）、轻度干旱胁迫（65%）、中度干旱胁迫（35%）、重度干旱胁迫（15%），用CK、P1、P2、P3表示，焕镛木在广西大学苗圃内进行培育。2013年4月30日，将温室中培育的生长状况良好的具有12～20张叶片、地下根系长度为5 cm、株高为30～35 cm的焕镛木幼苗移植入苗木盆内，每个处理6盆，3个重复，在此期间进行日常养护管理。待移植苗木适应了苗木盆生长环境后，于2013年5月10日开始控水，用称质量法控制土壤含水量，在各处理期间于每日17：00时用电子天平称质量补水，保证土壤内的含水量。
1.3 试验方法
1.3.1 光合生理指标的测定 当各处理的土壤含水量（RWC）达到标准后20 d时，开始叶片气体交换参数的测定。各处理取叶片3～6张，用精度为0.001 g的电子天平称其鲜质量（m）；称质量后，置于85 ℃烘箱内48 h，测定叶片干质量，计算叶片的相对含水率。运用TYS-A SPAD-502叶绿素测定仪测定不同处理下叶片叶绿素含量。
1.3.2 叶片气体交换参数的测定 待干旱处理20 d后，于测定日09：00—18：00进行气体交换测定，分别选取各处理下的植株顶端完全展开的功能叶，釆用LI-6400XT光合测定系统（IRGA，LI-COR，Lincoln，USA）测定焕镛木的叶片气体交换参数。对苗木进行30 min的暗适应，运用FMS-1叶绿素荧光仪测定叶片叶绿素荧光数据。
2 结果与分析
2.1 叶片相对含水量和叶绿素的影响
试验结果（图1）表明，随着干旱胁迫程度的加强，焕镛木叶片的相对含水量均呈下降趋势，各处理间差异显著（P<0.05）。与空白对照（CK）相比，焕镛木叶片相对含水量在P1、P2、P3条件下分别下降11.91%、56.32%、63.59%，在干旱胁迫P3下，焕镛木叶片相对含水量只有26.21%，均低于植物荻和芒[9]，表现出较低水平的抗旱能力；而焕镛木的叶片相对含水量在3种干旱胁迫下分别下降6.3%、12.7%、23.1%。除正常供水外，相同土壤干旱胁迫下，焕镛木下降幅度较大，叶片保水能力差，从而直接影响其光合作用。
图2 表明，在土壤干旱胁迫下，焕镛木叶绿素念量随着土壤含水量的下降而降低，各组处理间差异显著（P
2.2 光响应曲线 通过比较不同土壤干旱胁迫下焕镛木光响应曲线的变化（图3）可知， 焕镛木的光响应曲线均在431 μmol/（m2·s）趋
于平稳，即随着干旱胁迫程度的加剧，Pn逐渐下降。该树种在P1干旱条件下已与CK存在较大的差异，特别是在P3条件下，焕镛木Pn值降到6.75 μmol/（m2·s），焕镛木的光合作用表现出较差的抗旱能力。
2.3 叶片气体交换参数指标
焕镛木的各项光合作用参数对干旱胁迫非常敏感，Pmax、Tr、Ci、Gs均随着干旱程度的增强而下降，不同环境间差异显著（P<0.05）。
植物水分利用效率（WUE）是衡量植物水分消耗与同化代谢之间关系的重要综合性指标，有2种计算方式：（1）通过CO2交换速率与蒸腾速率之比来衡量；（2）光合产物积累量与除以蒸腾水分散失量来计算[12]。该数值不受叶龄、枝条部位、树冠部位等因素的影响，是一个稳定的生理指标[13]。由表1可知，随着干旱胁迫强度的增强，焕镛木叶片水分利用效率均呈下降趋势，干旱胁迫处理程度不同，下降幅度有一定的差异（P<0.05）。随着干旱胁迫的发生，叶片水分利用率急剧下降，在P1干旱胁迫条件下，WUE值下降了23.56%。随着干旱强度的增强，WUE变化较缓慢，曲线较平稳，但总体WUE值处于较低水平，水分利用能力较差。
2.4 光合活性的日变化
水分胁迫通过两方面影响光合作用：（1）物质流受阻。气孔开度关闭，直接减少CO2供应。（2）能量流受阻。通过影响放氧复合体功能、膜结构等功能破坏光系统间电子传递过程。气孔关闭为水分胁迫的应激反应，直接导致胞间CO2浓度下降引起光合速率降低[14-15]。
焕镛木光合活性（Fv/Fm、ΦPSⅡ）随着干旱强度的增加呈明显的下降趋势（图4、图5）。在正常浇水的情况（CK）下，Fv/Fm中午强光时P1处理比对照低18.65%，意味着强光诱导光抑制发生；在干旱胁迫的情况下，Fv/Fm均显著下降至31.78%左右，焕镛木受干旱胁迫影响明显。与P1、P2、P3条件相比，P3条件下的Fv/Fm下降速度最快，总体水平为4个处理最低。P1、P2干旱处理间差异值较小，05：00—10：00 时的Fv/Fm下降较慢，1 h内仍维持在起始值的 852%左右，随后加快；处理P3时 Fv/Fm始终较快下降。不同干旱处理强度，Fv/Fm均能当日恢复，4个处理均在 10：00—13：00 期间下降，表明发生的均为动态光抑制[16]。焕镛木 Fv/Fm在经历中午高强光、高温度后的2 h内可恢复至 0.63左右。光抑制最严重的P3处理的Fv/Fm当日也可完全恢复，但所需时间缓慢，比其他干旱处理延后 1 h，发生的光抑制较严重。
与 Fv/Fm相比，ΦPSⅡ下降幅度更大，不同干旱程度条件下也下降 80%左右。与P1、P2、P3处理相比，空白对照（CK）处理的 ΦPSⅡ下降最快，1 h 内降至接近最低水平；P1、P2、P3处理也有差别，09：00开始ΦPSⅡ值均达到较低水平，P3处理下变化最明显。ΦPSⅡ傍晚开始恢复，P3干旱程度情况下ΦPSⅡ当日一直下降。各种干旱胁迫情况下，ΦPSⅡ均不能当日完全恢复，具有滞后性，但次日 06：00均能恢复到起始水平，说明焕镛木在呼吸作用中表现出很强的恢复能力。
3 结论与讨论
本试验结果表明，焕镛木随着干旱程度的加强表现出明显的响应，植物叶片含水率、叶绿素含量降低，迫使叶片光能吸收与转化能力降低，光能不能得到合理的分配和损失。在干旱胁迫下，破坏了焕镛木光系统Ⅱ（PSⅡ）光合作用的能力[17]，表现为Pn值降低到4.26 μmol/（m2·s），与空白对照试验值相差6.75 μmol/（m2·s）。随着干旱程度的加强，植物体水分利用效率不断降低，P2、P3情况下趋于平稳。同时，焕镛木Pmax在重度干旱情况下为 4.11 μmol/（m2·s），远低于杨树在干旱情况下的光合能力[18]。另外在干旱胁迫的逆境下，焕镛木叶片的气孔导度值也随之降低，植物体获取CO2能力降低。在P2处理下，胞间CO2浓度稳定于 250 μmol/mol 左右，表明焕镛木在中度干旱胁迫下，气孔关闭程度增加，气孔导度下降，直接抑制了光合作用和获取CO2的正常进行[19]。同时，在干旱逆境下焕镛木的蒸腾速率也不断下降，保持在一个较低水平，以限制植物体内水分的流失。
结合焕镛木叶绿素荧光值Fv/Fm、ΦPSⅡ值日变化状况可以得出，干旱胁迫的逆境条件下，非光化学能耗散能从强到弱依次为CK>P1>P2>P3，逆境条件下直接造成焕镛木叶片光抑制，干旱胁迫强度的增强影响了植株的自我恢复能力，叶绿素荧光Fv/Fm值反映了焕镛木的环式电子传递能力，在逆境条件下，焕镛木Fv/Fm值均小于0.7[20]，光合作用严重受到影响，但ΦPSⅡ值日变化的自我恢复能力缓慢，未能与正常情况下（CK）迅速恢复，但仍可恢复到凌晨的ΦPSⅡ值，表明焕镛木仍具有抗旱能力，维持在逆境情况下较低的光合能力。
焕镛木作为广西珍贵乡土树种，抗旱能力较弱，但该树种光系统Ⅱ在逆境情况下具有一定的自我修复能力，能够维持在一个较低水平的光合能力。因此，在发展焕镛木种植过程中须要保证充足的水分，表明该植物适应种植于南亚热带季风带降雨量充足的地区。本试验主要研究光合特性对焕镛木抗旱能力的影响，今后可深入对该植物的叶脉结构、植物水利结构和细胞超纤维结构等方面进行研究。
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