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摘要
在19、21、23、25和27℃共5个恒温条件下，研究测定了灰茶尺蠖各虫态的发育历期、发育起点温度和有效积温。结果表明，在19～27℃范围内，灰茶尺蠖各虫态和世代的发育历期随着温度的升高而显著缩短，除成虫外，卵、幼虫、蛹和世代的发育速率与温度呈极显著正相关（P<0.01）。灰茶尺蠖卵、幼虫、蛹、成虫和世代的发育起点温度分别为（9.78±1.20）、（4.57±1.52）、（7.15±1.21）、（14.91±2.83）和（6.93±0.47）℃，有效积温分别为（88.01±7.81）、（311.26±25.35）、（150.13±11.29）、（34.50±11.54）和（570.03±16.29）日·度。
关键词
灰茶尺蠖；发育历期；发育起点温度；有效积温
中图分类号：S435.711
文献标识码：A
DOI：10.3969/j.issn.05291542.2016.06.019
Abstract
The developmental duration， developmental threshold temperature and effective accumulated temperature of Ectropis grisescens Warren were investigated under five constant temperatures （19， 21， 23， 25， 27℃）. The results showed that the developmental durations of different stages and whole generation of E.grisescens became shorter with increasing temperature from 19 to 27℃， and the correlation between the developmental rates of eggs， larvae， pupae and whole generation and temperature were significantly positive correlation at 0.01 level except adults. The developmental threshold temperatures of eggs， larvae， pupae， adults and whole generation were （9.78±1.20）， （4.57±1.52）， （7.15±1.21）， （14.91±2.83） and（6.93±0.47）℃， respectively， and their effective accumulated temperatures were （88.01±7.81）， （311.26±25.35）， （150.13±11.29）， （34.50±11.54） and （570.03±16.29） degreeday， respectively.
Key words
Ectropis grisescens；developmental duration；developmental threshold temperature；effective accumulated temperature
灰茶尺蠖（Ectropis grisescens Warren）隶属于鳞翅目（Lepidoptera）尺蛾科（Geometridae），是茶树 主要害虫之一，在我国各产茶省份广泛分布。灰茶尺蠖取食茶树叶片，发生严重时，可将嫩叶和成叶全部食尽，仅存秃枝，导致成片茶树死亡，对茶叶生产造成严重影响。目前，有关灰茶尺蠖的发生规律、生物学特性和防治技术等方面已经开展了一些研究[15]，但对其发育起点温度和有效积温的研究尚无报道。为了明确温度对灰茶尺蠖生长发育的影响，本文研究了灰茶尺蠖的发育起点温度和有效积温，旨在为灰茶尺蠖的田间预测预报和适时防治提供理论依据。
1材料和方法
1.1供试虫源
自浙江新昌茶园（120.99°E，29.50°N）采集灰茶尺蠖幼虫，于中国农业科学院茶叶研究所养虫室内进行多代人工扩繁，培养环境参数为温度（25±1）℃、光周期L∥D=13 h∥11 h、相对湿度75%～80%。
试虫分别置于5个恒温光照培养箱（SPX250IG型，上海博讯实业有限公司）中饲养，培养箱温度分别为19、21、23、25、27℃（灵敏度为±0.5℃），光周期L∥D=13 h∥11 h，相对湿度为75%±5%。
1.2试验方法
1.2.1幼虫和蛹发育历期的观察
初孵幼虫置于500 mL玻璃瓶（高11.5 cm×直径8.0 cm）中，约40头/瓶，用软纸（13.5 cm×13.5 cm）套上橡皮筋封口，每个培养箱放6瓶，瓶内加入新鲜茶树嫩叶饲喂幼虫直至化蛹，观察幼虫发育进度，分别记录幼虫孵化日期、化蛹日期及每日化蛹数。幼虫化蛹后，将每日产生的蛹分别放入新的干净的玻璃瓶中，用茶树老叶保湿，分别记录蛹的羽化日期和每日羽化成虫数。用加权平均法计算其发育历期。
1.2.2成虫和卵发育历期的观察
羽化当天的成虫置于放有产卵条的500 mL玻璃瓶中，每瓶1对成虫，放入茶树老叶保湿，任其交配和产卵，设重复50个。
每日观察产卵情况，记录产卵日期，并将当日所产卵转入新的玻璃瓶中，每日8：00和16：00观察2次孵化情况，记录孵化日期。
分别记录雌虫和雄虫的死亡日期，成虫历期为雌虫和雄虫寿命的平均值。 1.3数据分析
根据室内观测结果获得不同温度下灰茶尺蠖各虫态的平均发育历期（N），再按照有效积温法则和最小二乘法原理可得各虫态的发育起点温度（C）和有效积温（K）[6]。计算公式如下：
其中，n为试验温度处理数，N为发育历期，V为发育速率，T为试验温度，T′为理论温度，C为发育起点温度，K为有效积温， Sc和Sk别为C和K的标准差，r为相关系数。
试验数据利用Excel和SPSS 21.0软件进行统计分析，并用Duncan’s 新复极差法进行差异显著性分析。
2结果与分析
2.1温度对灰茶尺蠖各虫态发育历期的影响
不同温度下灰茶尺蠖各虫态的发育历期见表1。研究结果表明：在19～27℃范围内，灰茶尺蠖各虫态和世代的发育历期随温度升高整体呈显著缩短趋势，其中灰茶尺蠖的卵、幼虫、蛹、成虫和世代在27℃时的发育历期与19℃时相比分别缩短了43.95%、35.73%、40.46%、46.77%和40.89%。在同一温度下，幼虫历期最长，蛹期次之，成虫期最短。经拟合回归方程可知，灰茶尺蠖各虫态的发育速率随温度升高而加快，除成虫期外，卵、幼虫、蛹和世代的发育速率与温度均极显著相关（P<0.01）（表2）。
2.2灰茶尺蠖各虫态的发育起点温度和有效积温
根据不同温度下灰茶尺蠖各虫态的发育历期，通过1.3的公式可获得灰茶尺蠖的发育起点温度和有效积温。结果表明，灰茶尺蠖的世代发育起点温度为6.93℃，其中幼虫的发育起点温度最低，为4.57℃；成虫的最高，为14.91℃；卵和蛹的分别是9.78℃和7.15℃。从其有效积温来看，成虫的有效积温最少，为34.50 日·度；幼虫的最多，为311.26日·度；卵和蛹的有效积温分别是88.01日·度和150.13日·度；而全世代有效积温为570.03日·度（表2）。
3讨论
昆虫的生长发育受温度的影响，在一定的温度范围内，随着温度的升高，昆虫的发育速率加快。本研究结果表明，在19～27℃范围内的恒温条件下，灰茶尺蠖各虫态以及全世代的发育速率随温度升高而加快，其中卵、幼虫、蛹和世代的发育速率与温度的相关性极显著，符合昆虫生长发育的一般规律。同时，昆虫只有在适宜的环境温度下才能正常生长发育。在室内饲养过程中发现，灰茶尺蠖各虫态的生长发育在19～25℃时均正常，而在27℃时，成虫的产卵量减少且多为未受精卵，生殖能力减弱；另外，灰茶尺蠖虽然在19℃时能正常生长发育，但其发育速率非常慢，卵、幼虫、蛹、成虫和世代的发育历期分别比27℃时增加了78.44%、55.59%、6796%、87.86%和69.17%。这说明温度过高和过低都不利于灰茶尺蠖的生长发育，与多种其他昆虫的表现一致[79]。
发育起点温度和有效积温是昆虫的基本生物学参数，根据昆虫的发育起点温度和有效积温，可计算在恒温或自然变温下完成某一虫态或一个世代的生长发育所需要的时间，也可推算出全年的发生代数。本文研究结果显示，灰茶尺蠖世代的发育起点温度为6.93℃，有效积温为570.03日·度。根据浙江新昌2012、2013和2014年的气象资料，可知该地区年有效积温分别为3 784.51、4 135.19和3 985.48日·度，求得灰茶尺蠖在新昌的理论年发生代数为6.64～7.25代，而实际发生代数是6～7代，两者基本吻合，这在生产中可通过预测灰茶尺蠖各虫态的发生期来指导田间适时防治。因此，明确灰茶尺蠖的发育起点温度和有效积温对灰茶尺蠖的预测预报具有十分重要的现实指导意义。但由于现有的试验是在室内控制条件下进行的，与田间自然变温条件下的结果会有所差异；同时灰茶尺蠖的防治适期是2～3龄，而灰茶尺蠖幼虫各龄期的发育起点温度和有效积温目前还不明确，今后还需进一步深入地研究。
参考文献
[1]张觉晚. 灰茶尺蠖在湖南的发生与防治[J]. 茶叶通讯， 2004（2）： 1820.
[2]姜楠，刘淑仙，薛大勇，等. 我国华东地区两种茶尺蛾的形态和分子鉴定[J]. 应用昆虫学报， 2014， 51（4）： 9871002.
[3]Zhang Guihua， Yuan Zhijun， Zhang Chuanxi， et al. Detecting deep divergence in seventeen populations of tea geometrid （Ectropis obliqua Prout） in China by COI mtDNA and crossbreeding [J]. PLoS ONE， 2014， 9（6）： e99373.
[4]刘明炎，张佑宏，王友平. Bt乳剂防治灰茶尺蠖试验[J]. 湖北农业科学， 2000（6）： 4546.
[5]毛迎新，刘明炎，王友平，等. 灰茶尺蠖核型多角体病毒对灰茶尺蠖的致病性研究[J]. 华东昆虫学报， 2007， 16（3）： 216219.
[6]张孝羲. 昆虫生态及预测预报[M]. 北京： 中国农业出版社， 2002： 218219.
[7]向玉勇，殷培峰，汪美英，等. 金银花尺蠖发育起点温度和有效积温的研究[J]. 应用昆虫学报， 2011， 48（1）： 152155.
[8]袁盛勇，孔琼，沈登荣，等. 南瓜实蝇的发育起点温度和有效积温[J]. 植物保护， 2015， 41（5）： 148150.
[9]胡英华，左秀峰，苏加岱，等. 灰飞虱发育起点温度及有效积温的研究[J]. 山东农业科学， 2010（1）： 7577.
（责任编辑：杨明丽）
在19、21、23、25和27℃共5个恒温条件下，研究测定了灰茶尺蠖各虫态的发育历期、发育起点温度和有效积温。结果表明，在19～27℃范围内，灰茶尺蠖各虫态和世代的发育历期随着温度的升高而显著缩短，除成虫外，卵、幼虫、蛹和世代的发育速率与温度呈极显著正相关（P<0.01）。灰茶尺蠖卵、幼虫、蛹、成虫和世代的发育起点温度分别为（9.78±1.20）、（4.57±1.52）、（7.15±1.21）、（14.91±2.83）和（6.93±0.47）℃，有效积温分别为（88.01±7.81）、（311.26±25.35）、（150.13±11.29）、（34.50±11.54）和（570.03±16.29）日·度。
关键词
灰茶尺蠖；发育历期；发育起点温度；有效积温
中图分类号：S435.711
文献标识码：A
DOI：10.3969/j.issn.05291542.2016.06.019
Abstract
The developmental duration， developmental threshold temperature and effective accumulated temperature of Ectropis grisescens Warren were investigated under five constant temperatures （19， 21， 23， 25， 27℃）. The results showed that the developmental durations of different stages and whole generation of E.grisescens became shorter with increasing temperature from 19 to 27℃， and the correlation between the developmental rates of eggs， larvae， pupae and whole generation and temperature were significantly positive correlation at 0.01 level except adults. The developmental threshold temperatures of eggs， larvae， pupae， adults and whole generation were （9.78±1.20）， （4.57±1.52）， （7.15±1.21）， （14.91±2.83） and（6.93±0.47）℃， respectively， and their effective accumulated temperatures were （88.01±7.81）， （311.26±25.35）， （150.13±11.29）， （34.50±11.54） and （570.03±16.29） degreeday， respectively.
Key words
Ectropis grisescens；developmental duration；developmental threshold temperature；effective accumulated temperature
灰茶尺蠖（Ectropis grisescens Warren）隶属于鳞翅目（Lepidoptera）尺蛾科（Geometridae），是茶树 主要害虫之一，在我国各产茶省份广泛分布。灰茶尺蠖取食茶树叶片，发生严重时，可将嫩叶和成叶全部食尽，仅存秃枝，导致成片茶树死亡，对茶叶生产造成严重影响。目前，有关灰茶尺蠖的发生规律、生物学特性和防治技术等方面已经开展了一些研究[15]，但对其发育起点温度和有效积温的研究尚无报道。为了明确温度对灰茶尺蠖生长发育的影响，本文研究了灰茶尺蠖的发育起点温度和有效积温，旨在为灰茶尺蠖的田间预测预报和适时防治提供理论依据。
1材料和方法
1.1供试虫源
自浙江新昌茶园（120.99°E，29.50°N）采集灰茶尺蠖幼虫，于中国农业科学院茶叶研究所养虫室内进行多代人工扩繁，培养环境参数为温度（25±1）℃、光周期L∥D=13 h∥11 h、相对湿度75%～80%。
试虫分别置于5个恒温光照培养箱（SPX250IG型，上海博讯实业有限公司）中饲养，培养箱温度分别为19、21、23、25、27℃（灵敏度为±0.5℃），光周期L∥D=13 h∥11 h，相对湿度为75%±5%。
1.2试验方法
1.2.1幼虫和蛹发育历期的观察
初孵幼虫置于500 mL玻璃瓶（高11.5 cm×直径8.0 cm）中，约40头/瓶，用软纸（13.5 cm×13.5 cm）套上橡皮筋封口，每个培养箱放6瓶，瓶内加入新鲜茶树嫩叶饲喂幼虫直至化蛹，观察幼虫发育进度，分别记录幼虫孵化日期、化蛹日期及每日化蛹数。幼虫化蛹后，将每日产生的蛹分别放入新的干净的玻璃瓶中，用茶树老叶保湿，分别记录蛹的羽化日期和每日羽化成虫数。用加权平均法计算其发育历期。
1.2.2成虫和卵发育历期的观察
羽化当天的成虫置于放有产卵条的500 mL玻璃瓶中，每瓶1对成虫，放入茶树老叶保湿，任其交配和产卵，设重复50个。
每日观察产卵情况，记录产卵日期，并将当日所产卵转入新的玻璃瓶中，每日8：00和16：00观察2次孵化情况，记录孵化日期。
分别记录雌虫和雄虫的死亡日期，成虫历期为雌虫和雄虫寿命的平均值。 1.3数据分析
根据室内观测结果获得不同温度下灰茶尺蠖各虫态的平均发育历期（N），再按照有效积温法则和最小二乘法原理可得各虫态的发育起点温度（C）和有效积温（K）[6]。计算公式如下：
其中，n为试验温度处理数，N为发育历期，V为发育速率，T为试验温度，T′为理论温度，C为发育起点温度，K为有效积温， Sc和Sk别为C和K的标准差，r为相关系数。
试验数据利用Excel和SPSS 21.0软件进行统计分析，并用Duncan’s 新复极差法进行差异显著性分析。
2结果与分析
2.1温度对灰茶尺蠖各虫态发育历期的影响
不同温度下灰茶尺蠖各虫态的发育历期见表1。研究结果表明：在19～27℃范围内，灰茶尺蠖各虫态和世代的发育历期随温度升高整体呈显著缩短趋势，其中灰茶尺蠖的卵、幼虫、蛹、成虫和世代在27℃时的发育历期与19℃时相比分别缩短了43.95%、35.73%、40.46%、46.77%和40.89%。在同一温度下，幼虫历期最长，蛹期次之，成虫期最短。经拟合回归方程可知，灰茶尺蠖各虫态的发育速率随温度升高而加快，除成虫期外，卵、幼虫、蛹和世代的发育速率与温度均极显著相关（P<0.01）（表2）。
2.2灰茶尺蠖各虫态的发育起点温度和有效积温
根据不同温度下灰茶尺蠖各虫态的发育历期，通过1.3的公式可获得灰茶尺蠖的发育起点温度和有效积温。结果表明，灰茶尺蠖的世代发育起点温度为6.93℃，其中幼虫的发育起点温度最低，为4.57℃；成虫的最高，为14.91℃；卵和蛹的分别是9.78℃和7.15℃。从其有效积温来看，成虫的有效积温最少，为34.50 日·度；幼虫的最多，为311.26日·度；卵和蛹的有效积温分别是88.01日·度和150.13日·度；而全世代有效积温为570.03日·度（表2）。
3讨论
昆虫的生长发育受温度的影响，在一定的温度范围内，随着温度的升高，昆虫的发育速率加快。本研究结果表明，在19～27℃范围内的恒温条件下，灰茶尺蠖各虫态以及全世代的发育速率随温度升高而加快，其中卵、幼虫、蛹和世代的发育速率与温度的相关性极显著，符合昆虫生长发育的一般规律。同时，昆虫只有在适宜的环境温度下才能正常生长发育。在室内饲养过程中发现，灰茶尺蠖各虫态的生长发育在19～25℃时均正常，而在27℃时，成虫的产卵量减少且多为未受精卵，生殖能力减弱；另外，灰茶尺蠖虽然在19℃时能正常生长发育，但其发育速率非常慢，卵、幼虫、蛹、成虫和世代的发育历期分别比27℃时增加了78.44%、55.59%、6796%、87.86%和69.17%。这说明温度过高和过低都不利于灰茶尺蠖的生长发育，与多种其他昆虫的表现一致[79]。
发育起点温度和有效积温是昆虫的基本生物学参数，根据昆虫的发育起点温度和有效积温，可计算在恒温或自然变温下完成某一虫态或一个世代的生长发育所需要的时间，也可推算出全年的发生代数。本文研究结果显示，灰茶尺蠖世代的发育起点温度为6.93℃，有效积温为570.03日·度。根据浙江新昌2012、2013和2014年的气象资料，可知该地区年有效积温分别为3 784.51、4 135.19和3 985.48日·度，求得灰茶尺蠖在新昌的理论年发生代数为6.64～7.25代，而实际发生代数是6～7代，两者基本吻合，这在生产中可通过预测灰茶尺蠖各虫态的发生期来指导田间适时防治。因此，明确灰茶尺蠖的发育起点温度和有效积温对灰茶尺蠖的预测预报具有十分重要的现实指导意义。但由于现有的试验是在室内控制条件下进行的，与田间自然变温条件下的结果会有所差异；同时灰茶尺蠖的防治适期是2～3龄，而灰茶尺蠖幼虫各龄期的发育起点温度和有效积温目前还不明确，今后还需进一步深入地研究。
参考文献
[1]张觉晚. 灰茶尺蠖在湖南的发生与防治[J]. 茶叶通讯， 2004（2）： 1820.
[2]姜楠，刘淑仙，薛大勇，等. 我国华东地区两种茶尺蛾的形态和分子鉴定[J]. 应用昆虫学报， 2014， 51（4）： 9871002.
[3]Zhang Guihua， Yuan Zhijun， Zhang Chuanxi， et al. Detecting deep divergence in seventeen populations of tea geometrid （Ectropis obliqua Prout） in China by COI mtDNA and crossbreeding [J]. PLoS ONE， 2014， 9（6）： e99373.
[4]刘明炎，张佑宏，王友平. Bt乳剂防治灰茶尺蠖试验[J]. 湖北农业科学， 2000（6）： 4546.
[5]毛迎新，刘明炎，王友平，等. 灰茶尺蠖核型多角体病毒对灰茶尺蠖的致病性研究[J]. 华东昆虫学报， 2007， 16（3）： 216219.
[6]张孝羲. 昆虫生态及预测预报[M]. 北京： 中国农业出版社， 2002： 218219.
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[8]袁盛勇，孔琼，沈登荣，等. 南瓜实蝇的发育起点温度和有效积温[J]. 植物保护， 2015， 41（5）： 148150.
[9]胡英华，左秀峰，苏加岱，等. 灰飞虱发育起点温度及有效积温的研究[J]. 山东农业科学， 2010（1）： 7577.
（责任编辑：杨明丽）