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摘要 利用马尾松新鲜枝叶和枯落物浸提液对樟树、海南蒲桃和土沉香苗木进行化感试验，通过测定和分析苗木净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、瞬时水分利用率和潜在水分利用率5个光合特性指标，分析马尾松与3种乡土树种之间的化感作用表现。结果表明：无论是高浓度还是低浓度，马尾松浸提液对樟树和土沉香均表现为促进作用；而对于海南蒲桃苗木，则表现为高浓度抑制、低浓度促进作用。
关键词 马尾松；化感作用；光合作用；乡土树种
中图分类号 S718.43 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2015）16-0156-02
马尾松（（Pinus massoniana Lamb）是我国亚热带东部湿润地区典型的乡土针叶树种，也是我国特产的速生丰产树种，具有较高的经济价值[1-2]。但是长期大面积经营马尾松纯林，会产生林地地力衰退、生产力下降、生态功能下降等负面影响[3-4]。营造马尾松与乡土树种阔叶树种混交林是提高林地生态效益和经济效益的有效途径[5]。而混交成功的关键是树种的种间关系，特别是化感作用。
化感作用（allelopathy）是指植物或微生物的代谢分泌物对其他植物或微生物产生影响的现象[6]。化感作用在森林生态系统中的存在非常普遍，对森林中群落演替、林下植被恢复以及造林过程中混交树种的选择起到了非常重要的作用[7]。因此，探索马尾松与乡土阔叶树种之间的化感作用可为马尾松林分改造树种的选择以及马尾松林地的可持续经营提高提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验苗木为来自于国森苗木有限公司的樟树（Cinnamo-mum camphora）、土沉香（Aquilaria sinensis）、海南蒲桃（Syzy-gium cumini），苗高约30 cm。制作浸提物的马尾松枝叶和枯落物取自华南农业大学校内的长岗山约三十年生的马尾松林。
1.2 试验设计
将马尾松枝叶和枯落物剪碎、混匀、称重后用蒸馏水浸泡，所得溶液为马尾松枝叶和枯落物水浸提液，质量浓度为1∶6，再把浓度为1∶6的水浸提液配制成浓度为1∶24的稀释液。试验按照浸提液浓度分别设高浓度组（质量浓度1∶6）、低浓度组（质量浓度1∶24）和对照组（清水处理）3个处理。每个树种每种浓度设置10株苗木，每隔4 d于傍晚适当淋水后，每株苗浇250 mL的浸提液。
1.3 光合作用的测定
试验2个月后对苗木进行光合作用等指标的测定，测定方法：选取晴朗天气，于9：00—11：00用Li-cor6400便携式光合作用测定系统（美国LI-COR公司生产）测定瞬时光合作用。每种处理的每个树种各选3株生长状况相同的苗木，每株苗木在苗冠层的中高部位选择1片生长良好的叶片进行测定，每次测定3次重复。测定指标包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Cond）、顺时水分利用率（WUE）和潜在水分利用率（WUEi）。
1.4 数据处理
本研究采用Excel 2007进行数据处理。
2 结果与分析
2.1 不同浓度浸提液对3种树种净光合速率的影响
由表1可知，不同浓度马尾松浸提液处理下的各个乡土树种的净光合速率与CK相比存在一定程度的差异。在马尾松浸提液处理下海南蒲桃的净光合作用呈现出高浓度抑制、低浓度促进的现象，但作用效果不太明显，在高浓度和低浓度下，海南蒲桃的净光合速率分别为10.384、10.599 μmol/（m2·s），与CK的净光合速率10.455 μmol/（m2·s）差距很小。在马尾松浸提液处理下樟树的光合作用受到促进，在高浓度和低浓度下，樟树的净光合速率分别为7.027、6.468 μmol/（m2·s），均明显高于CK的净光合速率4.663 μmol/（m2·s），大体呈现高浓度>低浓度>CK的顺序。土沉香的变化规律与樟树相似，但促进作用没有樟树明显。
2.2 不同浓度浸提液对3种树种蒸腾速率的影响
由表2可知，在马尾松浸提液处理下樟树的蒸腾速率受到促进，在高浓度和低浓度下，樟树蒸腾速率分别为4.051、3.538 mmol/（m2·s），均高于CK的蒸腾速率2.824 mmol/（m2·s），大体呈现高浓度>低浓度>CK的顺序。土沉香在浸提液处理下，蒸腾速率也受到促进，不过随浓度的升高，促进作用呈下降趋势，在高浓度和低浓度下，土沉香的蒸腾速率分别为2.632、4.128 mmol/（m2·s），均高于CK的蒸腾速率2.435 mmol/（m2·s），大体呈现低浓度>高浓度>CK的顺序。海南蒲桃在浸提液处理下，蒸腾速率也受到抑制，高浓度和低浓度下的蒸腾速率均小于CK的蒸腾速率。
2.3 不同浓度浸提液对3种树种气孔导度的影响
由表3可知，不同浓度马尾松浸提液处理下的各个乡土树种的气孔导度与CK相比存在一定程度的差异。在马尾松浸提液处理下樟树和海南蒲桃的气孔导度均受到抑制，且随着浸提液浓度的升高，气孔导度呈现下降趋势，在高浓度和低浓度下，樟树的气孔导度分别为0.009、0.075 mmol/（m2·s），海南蒲桃气孔导度分别为0.028、0.071 mmol/（m2·s），均分别低于CK的气孔导度，大体呈现CK>低浓度>高浓度的顺序。土沉香的气孔导度在低浓度处理下与CK相同，为0.068 mmol/（m2·s），高浓度浸提液处理下，气孔导度降低，为0.032 mmol/（m2·s）。
2.4 不同浓度浸提液对3种树种瞬时水分利用率的影响
由表4可知，不同浓度马尾松浸提液处理下的各个乡土树种的水分利用率与CK相比存在一定程度的差异。在马尾松浸提液处理下樟树的瞬时水分利用率受到促进，在高浓度和低濃度下，樟树的瞬时水分利用率分别为1.735、1.828 μmol/mmol，均高于CK的水分利用率1.651 μmol/mmol，大体呈现低浓度>高浓度>CK的顺序。与樟树变化相似的还有海南蒲桃。土沉香的瞬时水分利用率呈现出高浓度促进、低浓度抑制的现象。在高浓度时，土沉香的瞬时水分利用率为2.035 μmol/mmol，略高于土沉香CK的水分利用率1.915 μmol/mmol，在低浓度时，土沉香的瞬时水分利用率为1.250 μmol/mmol，低于CK。 2.5 不同浓度浸提液对3种树种潜在水分利用率的影响
由表5可知，不同浓度马尾松浸提液处理下的各个乡土树种的潜在水分利用率与CK相比存在一定程度的差异。在马尾松浸提液处理下樟树的潜在水分利用率呈现出高浓度促进、低浓度抑制的现象。在高浓度时，樟树的潜在水分利用率为348.258 μmol/mmol，明显高于樟树CK的潜在水分利用率67.600 μmol/mmol，在低浓度时，樟树的潜在水分利用率为65.095 μmol/mmol，低于CK，大体呈现出高浓度>CK>低浓度的顺序。与樟树现象相似的还有土沉香。浸提液处理下海南蒲桃的潜在水分利用率受到促进，在高浓度和低浓度下，潜在水分利用率分别为114.099、211.276 μmol/mmol，均明显高于CK潜在水分利用率74.397 μmol/mmol，大体呈现低浓度>高浓度>CK的顺序。
3 结论与讨论
光合作用是植物体内一项复杂而又极其重要的生化反应，是植物体生理活动中一个重要的部分，光合作用对环境因素的改变能作出较敏感反应[8]，其各项指标的高低也越来越广泛地应用于树种的选择和林木生长效果评估中。从以往的研究中发现，植物之间的化感作用通过伤害细胞膜，影响植物体内激素和离子的传递和吸收，从而对植物体内的光合作用、细胞的新陈代谢等产生影响[9]。
本研究表明，2种浓度马尾松浸提液对樟树、土沉香的净光合速率都具有促进作用；低浓度马尾松器官浸提液对海南蒲桃的净光合速率具有促进作用，而高浓度则表现为抑制作用。2种浓度马尾松浸提液对樟树、土沉香的蒸腾速率具有促进作用，对海南蒲桃的蒸腾速率则有抑制作用。2种浓度马尾松浸提液对3种植物的气孔导度均具有抑制作用。高浓度浸提液对3种植物的的瞬时水分利用率具有促进作用；低浓度浸提液对樟树、海南蒲桃的瞬时水分利用率具有促进作用，而对土沉香瞬时水分利用率具有抑制作用。高浓度浸提液对3种植物的潜在水分利用率具有促进作用；低浓度浸提液对樟树、土沉香的潜在水分利用率具有促进作用，对海南蒲桃的潜在水分利用率具有抑制作用。
综上所述，马尾松浸提液会对植物的光合作用产生影响，且不同树种在不同指标和不同浓度上的表现不一致，这与以往的研究结果相似[9-11]。净光合速率是重要的光合作用指标，本研究拟以净光合速率为指标确定树种的化感效应。可以看出，无论是高浓度还是低浓度，马尾松浸提液对樟树、土沉香均表现为促进作用；而对于海南蒲桃苗木，则表现为高浓度抑制、低浓度促进。
4 参考文献
[1] 曹光球，林思祖，王爱萍，等.马尾松根化感物质的生物活性评价与物质鉴定[J].应用与环境生物学报，2005，11（6）：686-689.
[2] 王爱萍.马尾松自身化感及其与伴生种之间的化感作用[D].福州：福建农林大学，2004.
[3] 曾冀，赵志刚，郭文福，等.马尾松化感作用的生物测定[J].林业实用
（下转第160页）
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技术，2009（11）：33-34.
[4] 郭文福，蔡道雄，贾宏炎，等.马尾松与红椎等3种阔叶树种营造混交林的生长效果[J].林业科学研究，2010，23（6）：839-844.
[5] 翁闲.马尾松阔叶树混交效果分析[J].福建林业科技，2011，38（2）：38-41.
[6] 孔垂华.植物化感作用研究中应注意的问题[J].应用生态学报，1998，9（3）：109-113.
[7] 林思祖，杜玲，曹光球.化感作用在林业中的研究进展及应用前景[J].福建林学院学报，2002，22（2）：184-188.
[8] 裴斌，张光灿，张淑勇，等.土壤干旱胁迫对沙棘叶片光合作用和抗氧化酶活性的影响[J].生态学报，2013，33（5）：1386-1396.
[9] 高兴祥，李美，高宗军，等.苍耳对不同植物幼苗的化感作用研究[J].草业学报，2009，18（2）：95-101.
[10] 賈黎明，翟明普，冯长红.化感作用物对油松幼苗生长及光合作用的影响[J].北京林业大学学报，2003，25（4）：6-10.
[11] 刘成，吴明，陈晓德，等.芦苇水提液对加拿大一枝黄花生长及光合作用的化感效应[J].生态学杂志，2014，23（3）：624-630.
关键词 马尾松；化感作用；光合作用；乡土树种
中图分类号 S718.43 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2015）16-0156-02
马尾松（（Pinus massoniana Lamb）是我国亚热带东部湿润地区典型的乡土针叶树种，也是我国特产的速生丰产树种，具有较高的经济价值[1-2]。但是长期大面积经营马尾松纯林，会产生林地地力衰退、生产力下降、生态功能下降等负面影响[3-4]。营造马尾松与乡土树种阔叶树种混交林是提高林地生态效益和经济效益的有效途径[5]。而混交成功的关键是树种的种间关系，特别是化感作用。
化感作用（allelopathy）是指植物或微生物的代谢分泌物对其他植物或微生物产生影响的现象[6]。化感作用在森林生态系统中的存在非常普遍，对森林中群落演替、林下植被恢复以及造林过程中混交树种的选择起到了非常重要的作用[7]。因此，探索马尾松与乡土阔叶树种之间的化感作用可为马尾松林分改造树种的选择以及马尾松林地的可持续经营提高提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验苗木为来自于国森苗木有限公司的樟树（Cinnamo-mum camphora）、土沉香（Aquilaria sinensis）、海南蒲桃（Syzy-gium cumini），苗高约30 cm。制作浸提物的马尾松枝叶和枯落物取自华南农业大学校内的长岗山约三十年生的马尾松林。
1.2 试验设计
将马尾松枝叶和枯落物剪碎、混匀、称重后用蒸馏水浸泡，所得溶液为马尾松枝叶和枯落物水浸提液，质量浓度为1∶6，再把浓度为1∶6的水浸提液配制成浓度为1∶24的稀释液。试验按照浸提液浓度分别设高浓度组（质量浓度1∶6）、低浓度组（质量浓度1∶24）和对照组（清水处理）3个处理。每个树种每种浓度设置10株苗木，每隔4 d于傍晚适当淋水后，每株苗浇250 mL的浸提液。
1.3 光合作用的测定
试验2个月后对苗木进行光合作用等指标的测定，测定方法：选取晴朗天气，于9：00—11：00用Li-cor6400便携式光合作用测定系统（美国LI-COR公司生产）测定瞬时光合作用。每种处理的每个树种各选3株生长状况相同的苗木，每株苗木在苗冠层的中高部位选择1片生长良好的叶片进行测定，每次测定3次重复。测定指标包括净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Cond）、顺时水分利用率（WUE）和潜在水分利用率（WUEi）。
1.4 数据处理
本研究采用Excel 2007进行数据处理。
2 结果与分析
2.1 不同浓度浸提液对3种树种净光合速率的影响
由表1可知，不同浓度马尾松浸提液处理下的各个乡土树种的净光合速率与CK相比存在一定程度的差异。在马尾松浸提液处理下海南蒲桃的净光合作用呈现出高浓度抑制、低浓度促进的现象，但作用效果不太明显，在高浓度和低浓度下，海南蒲桃的净光合速率分别为10.384、10.599 μmol/（m2·s），与CK的净光合速率10.455 μmol/（m2·s）差距很小。在马尾松浸提液处理下樟树的光合作用受到促进，在高浓度和低浓度下，樟树的净光合速率分别为7.027、6.468 μmol/（m2·s），均明显高于CK的净光合速率4.663 μmol/（m2·s），大体呈现高浓度>低浓度>CK的顺序。土沉香的变化规律与樟树相似，但促进作用没有樟树明显。
2.2 不同浓度浸提液对3种树种蒸腾速率的影响
由表2可知，在马尾松浸提液处理下樟树的蒸腾速率受到促进，在高浓度和低浓度下，樟树蒸腾速率分别为4.051、3.538 mmol/（m2·s），均高于CK的蒸腾速率2.824 mmol/（m2·s），大体呈现高浓度>低浓度>CK的顺序。土沉香在浸提液处理下，蒸腾速率也受到促进，不过随浓度的升高，促进作用呈下降趋势，在高浓度和低浓度下，土沉香的蒸腾速率分别为2.632、4.128 mmol/（m2·s），均高于CK的蒸腾速率2.435 mmol/（m2·s），大体呈现低浓度>高浓度>CK的顺序。海南蒲桃在浸提液处理下，蒸腾速率也受到抑制，高浓度和低浓度下的蒸腾速率均小于CK的蒸腾速率。
2.3 不同浓度浸提液对3种树种气孔导度的影响
由表3可知，不同浓度马尾松浸提液处理下的各个乡土树种的气孔导度与CK相比存在一定程度的差异。在马尾松浸提液处理下樟树和海南蒲桃的气孔导度均受到抑制，且随着浸提液浓度的升高，气孔导度呈现下降趋势，在高浓度和低浓度下，樟树的气孔导度分别为0.009、0.075 mmol/（m2·s），海南蒲桃气孔导度分别为0.028、0.071 mmol/（m2·s），均分别低于CK的气孔导度，大体呈现CK>低浓度>高浓度的顺序。土沉香的气孔导度在低浓度处理下与CK相同，为0.068 mmol/（m2·s），高浓度浸提液处理下，气孔导度降低，为0.032 mmol/（m2·s）。
2.4 不同浓度浸提液对3种树种瞬时水分利用率的影响
由表4可知，不同浓度马尾松浸提液处理下的各个乡土树种的水分利用率与CK相比存在一定程度的差异。在马尾松浸提液处理下樟树的瞬时水分利用率受到促进，在高浓度和低濃度下，樟树的瞬时水分利用率分别为1.735、1.828 μmol/mmol，均高于CK的水分利用率1.651 μmol/mmol，大体呈现低浓度>高浓度>CK的顺序。与樟树变化相似的还有海南蒲桃。土沉香的瞬时水分利用率呈现出高浓度促进、低浓度抑制的现象。在高浓度时，土沉香的瞬时水分利用率为2.035 μmol/mmol，略高于土沉香CK的水分利用率1.915 μmol/mmol，在低浓度时，土沉香的瞬时水分利用率为1.250 μmol/mmol，低于CK。 2.5 不同浓度浸提液对3种树种潜在水分利用率的影响
由表5可知，不同浓度马尾松浸提液处理下的各个乡土树种的潜在水分利用率与CK相比存在一定程度的差异。在马尾松浸提液处理下樟树的潜在水分利用率呈现出高浓度促进、低浓度抑制的现象。在高浓度时，樟树的潜在水分利用率为348.258 μmol/mmol，明显高于樟树CK的潜在水分利用率67.600 μmol/mmol，在低浓度时，樟树的潜在水分利用率为65.095 μmol/mmol，低于CK，大体呈现出高浓度>CK>低浓度的顺序。与樟树现象相似的还有土沉香。浸提液处理下海南蒲桃的潜在水分利用率受到促进，在高浓度和低浓度下，潜在水分利用率分别为114.099、211.276 μmol/mmol，均明显高于CK潜在水分利用率74.397 μmol/mmol，大体呈现低浓度>高浓度>CK的顺序。
3 结论与讨论
光合作用是植物体内一项复杂而又极其重要的生化反应，是植物体生理活动中一个重要的部分，光合作用对环境因素的改变能作出较敏感反应[8]，其各项指标的高低也越来越广泛地应用于树种的选择和林木生长效果评估中。从以往的研究中发现，植物之间的化感作用通过伤害细胞膜，影响植物体内激素和离子的传递和吸收，从而对植物体内的光合作用、细胞的新陈代谢等产生影响[9]。
本研究表明，2种浓度马尾松浸提液对樟树、土沉香的净光合速率都具有促进作用；低浓度马尾松器官浸提液对海南蒲桃的净光合速率具有促进作用，而高浓度则表现为抑制作用。2种浓度马尾松浸提液对樟树、土沉香的蒸腾速率具有促进作用，对海南蒲桃的蒸腾速率则有抑制作用。2种浓度马尾松浸提液对3种植物的气孔导度均具有抑制作用。高浓度浸提液对3种植物的的瞬时水分利用率具有促进作用；低浓度浸提液对樟树、海南蒲桃的瞬时水分利用率具有促进作用，而对土沉香瞬时水分利用率具有抑制作用。高浓度浸提液对3种植物的潜在水分利用率具有促进作用；低浓度浸提液对樟树、土沉香的潜在水分利用率具有促进作用，对海南蒲桃的潜在水分利用率具有抑制作用。
综上所述，马尾松浸提液会对植物的光合作用产生影响，且不同树种在不同指标和不同浓度上的表现不一致，这与以往的研究结果相似[9-11]。净光合速率是重要的光合作用指标，本研究拟以净光合速率为指标确定树种的化感效应。可以看出，无论是高浓度还是低浓度，马尾松浸提液对樟树、土沉香均表现为促进作用；而对于海南蒲桃苗木，则表现为高浓度抑制、低浓度促进。
4 参考文献
[1] 曹光球，林思祖，王爱萍，等.马尾松根化感物质的生物活性评价与物质鉴定[J].应用与环境生物学报，2005，11（6）：686-689.
[2] 王爱萍.马尾松自身化感及其与伴生种之间的化感作用[D].福州：福建农林大学，2004.
[3] 曾冀，赵志刚，郭文福，等.马尾松化感作用的生物测定[J].林业实用
（下转第160页）
（上接第157页）
技术，2009（11）：33-34.
[4] 郭文福，蔡道雄，贾宏炎，等.马尾松与红椎等3种阔叶树种营造混交林的生长效果[J].林业科学研究，2010，23（6）：839-844.
[5] 翁闲.马尾松阔叶树混交效果分析[J].福建林业科技，2011，38（2）：38-41.
[6] 孔垂华.植物化感作用研究中应注意的问题[J].应用生态学报，1998，9（3）：109-113.
[7] 林思祖，杜玲，曹光球.化感作用在林业中的研究进展及应用前景[J].福建林学院学报，2002，22（2）：184-188.
[8] 裴斌，张光灿，张淑勇，等.土壤干旱胁迫对沙棘叶片光合作用和抗氧化酶活性的影响[J].生态学报，2013，33（5）：1386-1396.
[9] 高兴祥，李美，高宗军，等.苍耳对不同植物幼苗的化感作用研究[J].草业学报，2009，18（2）：95-101.
[10] 賈黎明，翟明普，冯长红.化感作用物对油松幼苗生长及光合作用的影响[J].北京林业大学学报，2003，25（4）：6-10.
[11] 刘成，吴明，陈晓德，等.芦苇水提液对加拿大一枝黄花生长及光合作用的化感效应[J].生态学杂志，2014，23（3）：624-630.