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摘 要:本文介绍了在盐碱胁迫下甜高粱部分生长发育指标的变化情况及作用机理和甜高粱耐盐性综合评价方法的研究进展。根据国内外最新的研究资料,本文主要从种子萌发和幼苗生长的指标、以叶绿素含量和叶绿素荧光为主的光合作用指标以及抗性指标三个方面说明了盐碱胁迫对甜高粱的影响。同时对甜高粱耐盐碱综合评价的隶属函数分析法进行了简要的介绍。本文旨在总结在盐碱胁迫下甜高粱的部分研究成果,并对今后的研究方向提出建议,从而加快相关成果在植物生理和育种等领域的应用。
关键词:甜高粱;盐碱胁迫;生理生化指标;隶属函数分析法
受自然因素和长时间不合理的耕种、灌溉等人为因素影响,土壤盐碱化是主要的环境问题之一。在中国,土地盐碱化的程度也愈发严重。盐碱环境大多是多种盐碱成分混合造成的。由混合盐碱胁迫造成的伤害比单一盐碱的伤害更为严重。甜高粱可以食用、饲用和替代燃料等,具有极大的利用价值。此外,甜高粱还有耐旱、耐涝、耐盐碱等多种优良性状。因此,甜高粱是可以种植在盐碱类土地上的优良作物。
目前,国内外的学者以甜高粱为试材,在盐碱胁迫下做种子萌发、幼苗生长、光合作用、抗性变化等诸多指标的研究,从而寻找甜高粱抵抗盐碱胁迫的机制。不同学者在进行相关研究时,主要采用两种方法进行盐碱胁迫处理,一种是配比溶液模拟盐碱条件,如中性盐 (如NaCl)胁迫、苏打盐 (如Na2CO3、NaHCO3) 胁迫和混合盐胁迫。另一种是利用田间盐碱土地进行试验。前者对于实验条件变量的控制更加精准,而后者更加接近实际自然条件。虽然二者的方法不同,但甜高粱在盐碱胁迫下各项指标的变化规律是大体相同的。盐碱胁迫对植物的影响涉及多个方面,使用单一指标不能全面反映植物的耐盐碱程度,需要综合多个方面指标的变化,从而对植物的耐盐性进行综合评价。
1.1 盐碱胁迫下种子萌发及幼苗生长指标的变化
种子发芽是决定植物能否生长的重要因素。种子萌发过程中的指标主要有萌发率、萌发指数等。萌发率也称发芽率,是体现种子发芽能力的重要指标。其公式为:
萌发率 = (萌发的种子数/测试种子数) ×100%
萌发指数也称发芽指数,是体现种子发芽速度的指标,发芽所需时间与发芽指数呈负相关。其公式为:
Gl=∑Gt /t
式中,Gl是萌发指数;Gt是发芽種子数;t是萌发天数。
盐碱胁迫对高粱种子的萌发有一定的影响。戴凌燕的研究表明,所有的甜高粱品种随着苏打盐胁迫程度的增加,萌发率和萌发指数均有所下降,但各品种的敏感性有所差别。王晨的研究也得出相同的结论:盐碱胁迫对甜高粱种子的发芽有显著的抑制作用。原因是在盐碱浓度较高时,甜高粱种子无法从外界吸收足够的水分,无法合成发芽所需的各种酶和结构蛋白,阻碍了细胞分裂和分化的完成,也阻碍了胚胎的生长,从而阻碍了种子萌发,使得萌发率、萌发系数降低。
幼苗生长过程中的指标主要有幼芽长度、幼根长度、干重和鲜重(生物量)等。生物量是植物对盐碱胁迫的综合反应,是评估植物胁迫和耐盐性的重要指标之一。戴凌燕的研究结果表明,盐碱胁迫使甜高粱的株高、根长下降,抑制幼苗的生长发育。陈展宇的研究表明,盐碱环境下能够使苗期的甜高粱生物量均下降。何磊的研究也表明,甜高粱幼苗的生物量由于盐碱胁迫均出现下降,此外幼苗、幼根的生长也受到抑制。
综上说明盐碱胁迫对种子的萌发和幼苗的生长均有一定程度的抑制作用。对于不同部位和不同品种的抑制程度有所差异,即不同种类的甜高粱对盐碱的耐受性不同。因此如何缓解盐碱胁迫下不同甜高粱品种种子萌发和幼苗生长是今后实验探索和育种的工作之一。
1.2 盐碱胁迫下光合指标的变化
光合作用是逆境中对应激最敏感的生理过程之一,光合作用的速率在一定水平上体现了光合作用的程度。而与光合作用相关的指标如净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、叶绿素含量和叶绿素荧光参数等,均能够反映出植物对胁迫的抵抗程度。叶绿素荧光参数的测定因快速、无损的特点,能够从光合作用的角度反映植物的抗逆性,已被广泛应用于植物的抗性检测中。
叶片中叶绿素a和叶绿素b的含量和比例的变化是植物耐盐碱的生理特点之一。刘吉利的研究结果表明,盐碱性胁迫破坏了叶绿体结构,降低了叶绿体的光合活性,所以,甜高粱叶片的叶绿素含量明显降低,且不同品种的叶绿素含量降低程度不同。贝盏临的研究表明:M-81E甜高粱苗期叶绿素含量随盐度的增加而下降,在混合盐胁迫下下降较快。吐尔逊的研究表明,在不同NaCl胁迫水平下,随着处理时间的增加,3个甜高粱栽培品种苗叶中叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a b的含量都是下降趋势。葛江丽在不同浓度NaCl胁迫对甜高粱的叶绿素、叶绿素a/b比值和类胡萝卜素相关研究也得到了相似结论。但也有研究得到了不同结论。凌海燕的研究表明,利用盐浓度为50毫摩尔/升溶液作为苏打盐碱胁迫液(pH9.27,盐度 2.79%)时,叶绿素含量在其胁迫下出现了显著的增长。
通过查阅资料发现,在探究牛叠肚叶片叶绿素变化中,在中性盐和苏打盐的胁迫下,均出现了低浓度促进高浓度抑制的现象。其次,在研究碱性盐胁迫下,刺槐总叶绿素和叶绿素a的含量变化时,含量依据胁迫程度的加大出现升高、降低再升高的规律。
由此推测,甜高粱叶绿素含量出现差异的原因可能是:甜高粱在盐碱胁迫下,叶绿素的含量也会出现低促进高抑制的现象。苏打盐属于碱性环境,且50毫摩尔/升的盐浓度仍属于较低浓度,在此浓度下,胁迫对叶绿素含量有一定的提高作用,而对于胁迫使叶绿素含量下降的情况,可能是由于NaCl属于中性环境,且所设计的浓度梯度较大,错过了提高叶绿素含量的浓度范围,随NaCl浓度的增加,整体呈现下降趋势。但目前没有对甜高粱进行相关系统研究,造成差异的原因是否可能是中性盐和碱性盐胁迫的规律不同,或是甜高粱不同品种的结果,有待在今后进行更为系统的研究。
关键词:甜高粱;盐碱胁迫;生理生化指标;隶属函数分析法
受自然因素和长时间不合理的耕种、灌溉等人为因素影响,土壤盐碱化是主要的环境问题之一。在中国,土地盐碱化的程度也愈发严重。盐碱环境大多是多种盐碱成分混合造成的。由混合盐碱胁迫造成的伤害比单一盐碱的伤害更为严重。甜高粱可以食用、饲用和替代燃料等,具有极大的利用价值。此外,甜高粱还有耐旱、耐涝、耐盐碱等多种优良性状。因此,甜高粱是可以种植在盐碱类土地上的优良作物。
目前,国内外的学者以甜高粱为试材,在盐碱胁迫下做种子萌发、幼苗生长、光合作用、抗性变化等诸多指标的研究,从而寻找甜高粱抵抗盐碱胁迫的机制。不同学者在进行相关研究时,主要采用两种方法进行盐碱胁迫处理,一种是配比溶液模拟盐碱条件,如中性盐 (如NaCl)胁迫、苏打盐 (如Na2CO3、NaHCO3) 胁迫和混合盐胁迫。另一种是利用田间盐碱土地进行试验。前者对于实验条件变量的控制更加精准,而后者更加接近实际自然条件。虽然二者的方法不同,但甜高粱在盐碱胁迫下各项指标的变化规律是大体相同的。盐碱胁迫对植物的影响涉及多个方面,使用单一指标不能全面反映植物的耐盐碱程度,需要综合多个方面指标的变化,从而对植物的耐盐性进行综合评价。
1 盐碱胁迫下甜高粱的生理生化指标的变化
1.1 盐碱胁迫下种子萌发及幼苗生长指标的变化
种子发芽是决定植物能否生长的重要因素。种子萌发过程中的指标主要有萌发率、萌发指数等。萌发率也称发芽率,是体现种子发芽能力的重要指标。其公式为:
萌发率 = (萌发的种子数/测试种子数) ×100%
萌发指数也称发芽指数,是体现种子发芽速度的指标,发芽所需时间与发芽指数呈负相关。其公式为:
Gl=∑Gt /t
式中,Gl是萌发指数;Gt是发芽種子数;t是萌发天数。
盐碱胁迫对高粱种子的萌发有一定的影响。戴凌燕的研究表明,所有的甜高粱品种随着苏打盐胁迫程度的增加,萌发率和萌发指数均有所下降,但各品种的敏感性有所差别。王晨的研究也得出相同的结论:盐碱胁迫对甜高粱种子的发芽有显著的抑制作用。原因是在盐碱浓度较高时,甜高粱种子无法从外界吸收足够的水分,无法合成发芽所需的各种酶和结构蛋白,阻碍了细胞分裂和分化的完成,也阻碍了胚胎的生长,从而阻碍了种子萌发,使得萌发率、萌发系数降低。
幼苗生长过程中的指标主要有幼芽长度、幼根长度、干重和鲜重(生物量)等。生物量是植物对盐碱胁迫的综合反应,是评估植物胁迫和耐盐性的重要指标之一。戴凌燕的研究结果表明,盐碱胁迫使甜高粱的株高、根长下降,抑制幼苗的生长发育。陈展宇的研究表明,盐碱环境下能够使苗期的甜高粱生物量均下降。何磊的研究也表明,甜高粱幼苗的生物量由于盐碱胁迫均出现下降,此外幼苗、幼根的生长也受到抑制。
综上说明盐碱胁迫对种子的萌发和幼苗的生长均有一定程度的抑制作用。对于不同部位和不同品种的抑制程度有所差异,即不同种类的甜高粱对盐碱的耐受性不同。因此如何缓解盐碱胁迫下不同甜高粱品种种子萌发和幼苗生长是今后实验探索和育种的工作之一。
1.2 盐碱胁迫下光合指标的变化
光合作用是逆境中对应激最敏感的生理过程之一,光合作用的速率在一定水平上体现了光合作用的程度。而与光合作用相关的指标如净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、叶绿素含量和叶绿素荧光参数等,均能够反映出植物对胁迫的抵抗程度。叶绿素荧光参数的测定因快速、无损的特点,能够从光合作用的角度反映植物的抗逆性,已被广泛应用于植物的抗性检测中。
叶片中叶绿素a和叶绿素b的含量和比例的变化是植物耐盐碱的生理特点之一。刘吉利的研究结果表明,盐碱性胁迫破坏了叶绿体结构,降低了叶绿体的光合活性,所以,甜高粱叶片的叶绿素含量明显降低,且不同品种的叶绿素含量降低程度不同。贝盏临的研究表明:M-81E甜高粱苗期叶绿素含量随盐度的增加而下降,在混合盐胁迫下下降较快。吐尔逊的研究表明,在不同NaCl胁迫水平下,随着处理时间的增加,3个甜高粱栽培品种苗叶中叶绿素a、叶绿素b和叶绿素a b的含量都是下降趋势。葛江丽在不同浓度NaCl胁迫对甜高粱的叶绿素、叶绿素a/b比值和类胡萝卜素相关研究也得到了相似结论。但也有研究得到了不同结论。凌海燕的研究表明,利用盐浓度为50毫摩尔/升溶液作为苏打盐碱胁迫液(pH9.27,盐度 2.79%)时,叶绿素含量在其胁迫下出现了显著的增长。
通过查阅资料发现,在探究牛叠肚叶片叶绿素变化中,在中性盐和苏打盐的胁迫下,均出现了低浓度促进高浓度抑制的现象。其次,在研究碱性盐胁迫下,刺槐总叶绿素和叶绿素a的含量变化时,含量依据胁迫程度的加大出现升高、降低再升高的规律。
由此推测,甜高粱叶绿素含量出现差异的原因可能是:甜高粱在盐碱胁迫下,叶绿素的含量也会出现低促进高抑制的现象。苏打盐属于碱性环境,且50毫摩尔/升的盐浓度仍属于较低浓度,在此浓度下,胁迫对叶绿素含量有一定的提高作用,而对于胁迫使叶绿素含量下降的情况,可能是由于NaCl属于中性环境,且所设计的浓度梯度较大,错过了提高叶绿素含量的浓度范围,随NaCl浓度的增加,整体呈现下降趋势。但目前没有对甜高粱进行相关系统研究,造成差异的原因是否可能是中性盐和碱性盐胁迫的规律不同,或是甜高粱不同品种的结果,有待在今后进行更为系统的研究。