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摘要[目的]研究水杉人工林细根形态和生物量分布特征，为水杉人工林管理提供数据支持。[方法]利用根钻法，对水杉细根的形态参数（直径、长度、比根长、比表面积）和生物量进行测定。[结果]随着细根根序等级的增加，水杉细根直径和细根平均长度呈现增加趋势；一级细根的比根长和比表面积远大于高级根；水杉细根主要集中在距树干1.5 m范围内；在垂直分布上，绝大部分的细根分布在0～20 cm土层；表层以小直径细根为主，而土壤深层以大直径细根为主。[结论]该研究可为细根生态过程研究及人工林管理提供数据支持。
关键词水杉；根序；细根形态；生物量；空间分布
中图分类号S718.5文献标识码
A文章编号0517-6611（2016）02-009-03
Abstract [Objective] To research the morphology of fine roots of Metasequoia glyptostroboides plantation and its biomass distribution laws.[Method] morphological parameters of fine roots （diameter，length，specific root length，and specific surface area） and root biomass were detected by root drill method and WinRHIZO roots analyzer.[Result] With the enhancement of fine root order，the diameter and average length of fine roots of M.glyptostroboides showed a trend of increase.The specific root length and the specific root surface area in the first order roots were far larger than those of higher order roots.Fine roots of M.glyptostroboides were mainly concentrated within 1.5 m from tree trunk.Most of the fine root biomass was distributed in 0-20 cm soil layer.The fine roots of small diameter were in surface soil and the roots of large diameter were in deeper soil.[Conclusion] This research provides data support for the the management of plantation and the research on fine root ecological processes.
Key wordsMetasequoia glyptostroboides； Root order； Fine root morphology； Biomass；Distribution
根系是一个复杂的功能系统，是森林生态系统的重要组成部分，在树木水分和养分吸收、地上部分支持和固定、养分和碳水化合物贮存等方面发挥着重要作用。直径相对较小的细根负责养分和水分的吸收。细根生理代谢活跃，对土壤的反应也较粗根敏感[1]。同时，根系是菌根形成的场所，为地上叶、茎生长及地下其他根系生理代谢提供物质保障[2]。细根总是处于不断的“产生—生长—衰老—死亡—再产生”的周转过程中，仅占林分根系总生物量3%～30%的细根在周转中要消耗掉大量的净初级光合产物（NPP），占其总量的50%～80%，明显影响光合产物在其他器官中的分配，从而调节林分生产力[3-5]。从生态系统角度看，细根是生态系统中最活跃的组分之一，其生产和周转是构成生态系统物质循环和能量流动的主体。细根在死亡和分解过程中向土壤中释放大量的营养物质，是构成生物地球化学循环的重要环节[6]。细根及其相关生态过程对土壤结构改善、肥力发展及土壤生产力的发挥起着重要的作用，对揭示林木与环境关系以及对人工林集约经营具有重要意义[7-8]。笔者主要研究水杉（Metasequoia glyptostroboides）细根形态指标的差异及水杉细根的空间分布格局，测定细根形态指标（包括根直径、长度、比根长、表面积、根序分级等）及生物量分布，从而反映树木适应环境的能力，进而说明环境因子对树木生长的影响，为水杉人工林管理提供数据支持。
1材料与方法
1.1研究区概况该研究区位于江苏省盐城市境内的东台林场，地理位置为120°49′E，32°52′N。东台林场地处黄海之滨，属亚热带和暖温带的过渡区，季风显著，雨量集中，雨热同季，常年平均气温为14.6 ℃，无霜期为220 d，降雨量为1 051.0 mm，年均日照时数为2 169.6 h。供试土壤为脱盐草甸土，土壤质地为沙质壤土，土壤偏碱性。主要植被有人工营造的杨树（I35杨）、杉木[Cunninghamia lanceolata（Lamb.）]、水杉（Metaseguoia glyptostroboides Hu et Cheng）、银杏（Ginkgo biloba Linn.），灌木草本有罗布麻（Apocynum venetum Linn.）、葎草[Humulus scandens（Lour.）Merr.]、野蔷薇（Rosa multiflora Thunb.）、蕨类植物等。
试验样地是30a生水杉人工纯林，样地面积为20 m×30 m，株行距5 m×6 m，平均胸径为19.7 cm，平均树高为22.8 m。林下主要是以满天星为主的低矮草本。 1.2研究方法
在固定样地内随机选取3株水杉树，在距树干基部0.5、1.0、1.5、2.0、2.5 m处用内径为7 cm的根钻由上至下分4层钻取土芯样品，每层10 cm （0～10、10～20、20～30和30～40 cm）。将取出的土芯（土壤与根系）样品放入已编号封口袋，将样品带回实验室后用40目（0.42 mm）筛网在流水中冲洗附着在根系上的泥土，将洗净后的根系低温冷藏保存。按根系直径等级，将各土层的根系分为4级（<0.5、0.5～1.0、1.0～1.5、1.5～2.0 mm）。根据外形、颜色、弹性等，区别死根和活根。将分级之后的根系样品放入烘箱烘干至恒重（70 ℃，48 h），称重。另外，在野外取样过程中，同时取每株树完整分枝结构的根系，带回实验室进行细根形态分析。依据Pregitzer等[9]提出的根序分级法，将完整根系分成不同根序等级。用WinRHIZO（Pro 2005b）根系图像分析系统软件（加拿大Regent Instruments公司），测定不同根序细根直径、平均根长、比表面积和比根长。通过SPSS对细根形态等数据进行方差分析。
2结果与分析
2.1细根平均直径与根长
由表1可知，水杉细根平均直径随着根序级别增加而逐渐增大。水杉细根平均直径从一级根的0.60 mm增加到四级根的1.27 mm，总增幅较明显，二级根比一级根增粗了20%，三级根比二级根增粗了29%，四级根比三级根增粗了37%，可见变化幅度也是随着细根等级的升高而升高，说明低级根直径变化幅度相对较小，而高级细根直径变异较大。经方差分析，发现一级根与二级根平均直径间不存在差异，而其他各级根序细根直径之间差异显著（P<0.05）。细根平均根长随根序等级的增加而显著增加，各等级细根平均长度之间差异显著（P<0.05）。二级、三级和四级根分别是一级根平均根长的3.87、9.56和18.89倍，同时随根序等级增加。
该研究结果与王向荣等[10]研究结果相一致，但平均长度要大于Pregitzer等[9]研究结果。
2.2细根比根长与比表面积
由表1可知，随着细根根序等级的增加，细根比根长和比表面积在0.05水平显著减小，各级根序等级细根比根长与比表面积间差异在0.05水平显著。水杉一级根的比根长是二级根的2.61倍，二级根是三级根的3.21倍，三级根是四级根的4.00倍，可见随着根系等级的升高，细根比根长的差异增大。这说明根序等级越高，细根直径越粗，木质化程度越强，细根作为吸收水分和养分的作用就越弱。与比根长变化规律相似，一级根比表面积是二级根的2.13倍，二级根是三级根的2.51倍，三级根是四级根的3.02倍，各级根序之间的变异逐渐增大。
2.3细根生物量的空间分布
由图1可知，随着土层的加深，无论距离树干远近，水杉细根的生物量都随着土壤深度的增加而不断的减少，呈下降趋势，而且细根主要集中在0～10 cm和10～20 cm土层，其中0～20 cm土层的生物量占总生物量的75.88%，20～30 cm和30～40 cm土层细根生物量较小。细根生物量随着距树干距离的增加总体呈渐降的趋势，但在距树干1.5 m处细根生物量有所增加。
2.4细根形态的空间分布
将距离树干不同距离处的生物量进行细化分析，由图2可知，不同距离处细根的形态结构和分布表现出一定的差异性。总的来说，在0～10和10～20 cm土层中，直径<0.5和0.5～1.0 mm的细根生物量要多于较大直径等级细根，而20～40 cm土层中，以1.0～1.5和1.5～2.0 mm直径等级的细根占有优势。这表明由于土层深度和水平距离的不同，细根的形态也表现出不同的特点。
3结论与讨论
3.1讨论不同树种细根的形态结构具有明显的差异，而同一树种不同分枝等级的细根也具有明显不同的形态，如细根直径、长度、比根长和比表面积等。研究表明，随着细根根序等级的增加，水杉细根平均直径和平均根长表现为逐渐增加的趋势。这与王向荣等[10]研究结果相一致，但平均长度要大于Pregitzer等[9]研究结果。同时，一级细根的比根长和比表面积要远大于高级根。这与梅莉等[11]研究结果相似。同时，在不同地点生长的不同植物根系在形态上存在明显的差异，其原因一是由不同树种遗传特性所决定的，二是受不同立地环境条件的影响。
研究还表明，水杉细根主要集中在距树干1.5 m范围内。这与通常所理解的树木细根主要集中在距树干0.5～1.0 m范围内的理解有所偏差。这可能与树木生长状况有关。笔者所研究的是30a生水杉人工纯林，树木高大，根系扩展范围较大，距离树干近处被粗根占据，导致在1.5 m左右的细根生物量最多。不同树种的细根垂直分布虽然不尽相同，但一个共同的特点是随着深度的增加而细根减少[12]。该研究也验证了这一点，即随着土层深度的增加细根生物量呈现递减趋势。Hendricks等[3]认为，土壤空间异质性是导致根系分布空间异质性的主要原因。根系对土壤空间异质性的基本反应是调整生物量和根长密度，这是根系适应土壤空间异质性的策略，也是引起细根生物量和根长密度垂直分布差异的主要原因。另外，土壤表层以小直径细根为主，而土壤深层以大直径细根为主，这些变化可能与细根对水分和养分的吸收有密切关系，即土壤表层养分含量通常要高于深层土壤。为了更多地吸收养分和水分，植物通常将较细的吸收根分布在表层土壤中，这也说明细根具有一定的可塑性，因环境变化而改变其生理生态结构[13-14]。
3.2结论
笔者研究了水杉人工林细根形态和生物量分布特征，发现随着细根根序等级的增加，水杉细根平均直径和平均根长表现为逐渐增加的趋势；一级细根的比根长和比表面积要远大于高级根；水杉细根主要集中在距树干1.5 m范围内；在垂直分布上，随着土层深度的增加，细根的分布越来越少，绝大部分的细根分布在0～20 cm土层；表层以小直径细根为主，而土壤深层以大直径细根为主。 44卷2期曹国华等水杉人工林细根形态及生物量分布规律
参考文献
[1]
EISSENSTAT D M，YANAI R D.The ecology of root lifespan[J].Advances in ecological research，1997，27：1-60.
[2] 贺金生，王政权，方精云.全球变化下的地下生态学：问题与展望[J].科学通报，2004，49（13）：1226-1233.
[3] JACKSON R B，CANADELL J R，MOONEY H A，et al.A global analysis of root distribution for terrestrial biomass[J].Oecologia，1996，108 （3）：389-411.
[4] WENDY S，GORDON J.Nutrient concentrations in fine roots[J].Ecology，2000，81（1）：275-280.
[5] 王政权，郭大立.根系生态学[J].植物生态学报，2008，32（6）：1213-1216.
[6] GILL R A，JACKSON R B.Global patterns of root turnover for terrestrial ecosystems[J].New phytologist，2000，147（1）：13-31.
[7] 史建伟，王孟本，于立忠，等.土壤有效氮及其相关因素对植物细根的影响[J].生态学杂志，2007，26（10）：1634-1639.
[8] 张小全.环境因子对树木细根生物量、生产与周转的影响[J].林业科学研究，2001，14（5）：566-573.
[9] PREGITZER K S，DEFOREST J L，BURTON A J，et al.Fine root architecture of nine North American trees[J].Ecological monographs，2002，72（2）：293-309.
[10] 王向荣，谷加存，梅莉，等.水曲柳和落叶松细根形态及母根与子根比例关系研究[J].生态学报，2006（6）：1686-1692.
[11] 梅莉，王政权，韩有志，等.水曲柳根系生物量、比根长和根长密度的分布格局[J].应用生态学报，2006，17（1）：1-4.
[12] 史建伟，王孟本，陈建文，等.柠条细根的分布和动态及其与土壤资源有效性的关系[J].生态学报，2011，31（14）：3990-3998.
[13] HENDRICKS J J，ABER J D，NADELHOFFER K J，et al.Nitrogen controls on fine root substrate quality in temperate forest ecosystems[J].Ecosystems，2000，3（1）：57-69.
[14] 王庆成，程云环.土壤养分空间异质性与植物根系的觅食反应[J].应用生态学报，2004，15（6）：1063-1068.
关键词水杉；根序；细根形态；生物量；空间分布
中图分类号S718.5文献标识码
A文章编号0517-6611（2016）02-009-03
Abstract [Objective] To research the morphology of fine roots of Metasequoia glyptostroboides plantation and its biomass distribution laws.[Method] morphological parameters of fine roots （diameter，length，specific root length，and specific surface area） and root biomass were detected by root drill method and WinRHIZO roots analyzer.[Result] With the enhancement of fine root order，the diameter and average length of fine roots of M.glyptostroboides showed a trend of increase.The specific root length and the specific root surface area in the first order roots were far larger than those of higher order roots.Fine roots of M.glyptostroboides were mainly concentrated within 1.5 m from tree trunk.Most of the fine root biomass was distributed in 0-20 cm soil layer.The fine roots of small diameter were in surface soil and the roots of large diameter were in deeper soil.[Conclusion] This research provides data support for the the management of plantation and the research on fine root ecological processes.
Key wordsMetasequoia glyptostroboides； Root order； Fine root morphology； Biomass；Distribution
根系是一个复杂的功能系统，是森林生态系统的重要组成部分，在树木水分和养分吸收、地上部分支持和固定、养分和碳水化合物贮存等方面发挥着重要作用。直径相对较小的细根负责养分和水分的吸收。细根生理代谢活跃，对土壤的反应也较粗根敏感[1]。同时，根系是菌根形成的场所，为地上叶、茎生长及地下其他根系生理代谢提供物质保障[2]。细根总是处于不断的“产生—生长—衰老—死亡—再产生”的周转过程中，仅占林分根系总生物量3%～30%的细根在周转中要消耗掉大量的净初级光合产物（NPP），占其总量的50%～80%，明显影响光合产物在其他器官中的分配，从而调节林分生产力[3-5]。从生态系统角度看，细根是生态系统中最活跃的组分之一，其生产和周转是构成生态系统物质循环和能量流动的主体。细根在死亡和分解过程中向土壤中释放大量的营养物质，是构成生物地球化学循环的重要环节[6]。细根及其相关生态过程对土壤结构改善、肥力发展及土壤生产力的发挥起着重要的作用，对揭示林木与环境关系以及对人工林集约经营具有重要意义[7-8]。笔者主要研究水杉（Metasequoia glyptostroboides）细根形态指标的差异及水杉细根的空间分布格局，测定细根形态指标（包括根直径、长度、比根长、表面积、根序分级等）及生物量分布，从而反映树木适应环境的能力，进而说明环境因子对树木生长的影响，为水杉人工林管理提供数据支持。
1材料与方法
1.1研究区概况该研究区位于江苏省盐城市境内的东台林场，地理位置为120°49′E，32°52′N。东台林场地处黄海之滨，属亚热带和暖温带的过渡区，季风显著，雨量集中，雨热同季，常年平均气温为14.6 ℃，无霜期为220 d，降雨量为1 051.0 mm，年均日照时数为2 169.6 h。供试土壤为脱盐草甸土，土壤质地为沙质壤土，土壤偏碱性。主要植被有人工营造的杨树（I35杨）、杉木[Cunninghamia lanceolata（Lamb.）]、水杉（Metaseguoia glyptostroboides Hu et Cheng）、银杏（Ginkgo biloba Linn.），灌木草本有罗布麻（Apocynum venetum Linn.）、葎草[Humulus scandens（Lour.）Merr.]、野蔷薇（Rosa multiflora Thunb.）、蕨类植物等。
试验样地是30a生水杉人工纯林，样地面积为20 m×30 m，株行距5 m×6 m，平均胸径为19.7 cm，平均树高为22.8 m。林下主要是以满天星为主的低矮草本。 1.2研究方法
在固定样地内随机选取3株水杉树，在距树干基部0.5、1.0、1.5、2.0、2.5 m处用内径为7 cm的根钻由上至下分4层钻取土芯样品，每层10 cm （0～10、10～20、20～30和30～40 cm）。将取出的土芯（土壤与根系）样品放入已编号封口袋，将样品带回实验室后用40目（0.42 mm）筛网在流水中冲洗附着在根系上的泥土，将洗净后的根系低温冷藏保存。按根系直径等级，将各土层的根系分为4级（<0.5、0.5～1.0、1.0～1.5、1.5～2.0 mm）。根据外形、颜色、弹性等，区别死根和活根。将分级之后的根系样品放入烘箱烘干至恒重（70 ℃，48 h），称重。另外，在野外取样过程中，同时取每株树完整分枝结构的根系，带回实验室进行细根形态分析。依据Pregitzer等[9]提出的根序分级法，将完整根系分成不同根序等级。用WinRHIZO（Pro 2005b）根系图像分析系统软件（加拿大Regent Instruments公司），测定不同根序细根直径、平均根长、比表面积和比根长。通过SPSS对细根形态等数据进行方差分析。
2结果与分析
2.1细根平均直径与根长
由表1可知，水杉细根平均直径随着根序级别增加而逐渐增大。水杉细根平均直径从一级根的0.60 mm增加到四级根的1.27 mm，总增幅较明显，二级根比一级根增粗了20%，三级根比二级根增粗了29%，四级根比三级根增粗了37%，可见变化幅度也是随着细根等级的升高而升高，说明低级根直径变化幅度相对较小，而高级细根直径变异较大。经方差分析，发现一级根与二级根平均直径间不存在差异，而其他各级根序细根直径之间差异显著（P<0.05）。细根平均根长随根序等级的增加而显著增加，各等级细根平均长度之间差异显著（P<0.05）。二级、三级和四级根分别是一级根平均根长的3.87、9.56和18.89倍，同时随根序等级增加。
该研究结果与王向荣等[10]研究结果相一致，但平均长度要大于Pregitzer等[9]研究结果。
2.2细根比根长与比表面积
由表1可知，随着细根根序等级的增加，细根比根长和比表面积在0.05水平显著减小，各级根序等级细根比根长与比表面积间差异在0.05水平显著。水杉一级根的比根长是二级根的2.61倍，二级根是三级根的3.21倍，三级根是四级根的4.00倍，可见随着根系等级的升高，细根比根长的差异增大。这说明根序等级越高，细根直径越粗，木质化程度越强，细根作为吸收水分和养分的作用就越弱。与比根长变化规律相似，一级根比表面积是二级根的2.13倍，二级根是三级根的2.51倍，三级根是四级根的3.02倍，各级根序之间的变异逐渐增大。
2.3细根生物量的空间分布
由图1可知，随着土层的加深，无论距离树干远近，水杉细根的生物量都随着土壤深度的增加而不断的减少，呈下降趋势，而且细根主要集中在0～10 cm和10～20 cm土层，其中0～20 cm土层的生物量占总生物量的75.88%，20～30 cm和30～40 cm土层细根生物量较小。细根生物量随着距树干距离的增加总体呈渐降的趋势，但在距树干1.5 m处细根生物量有所增加。
2.4细根形态的空间分布
将距离树干不同距离处的生物量进行细化分析，由图2可知，不同距离处细根的形态结构和分布表现出一定的差异性。总的来说，在0～10和10～20 cm土层中，直径<0.5和0.5～1.0 mm的细根生物量要多于较大直径等级细根，而20～40 cm土层中，以1.0～1.5和1.5～2.0 mm直径等级的细根占有优势。这表明由于土层深度和水平距离的不同，细根的形态也表现出不同的特点。
3结论与讨论
3.1讨论不同树种细根的形态结构具有明显的差异，而同一树种不同分枝等级的细根也具有明显不同的形态，如细根直径、长度、比根长和比表面积等。研究表明，随着细根根序等级的增加，水杉细根平均直径和平均根长表现为逐渐增加的趋势。这与王向荣等[10]研究结果相一致，但平均长度要大于Pregitzer等[9]研究结果。同时，一级细根的比根长和比表面积要远大于高级根。这与梅莉等[11]研究结果相似。同时，在不同地点生长的不同植物根系在形态上存在明显的差异，其原因一是由不同树种遗传特性所决定的，二是受不同立地环境条件的影响。
研究还表明，水杉细根主要集中在距树干1.5 m范围内。这与通常所理解的树木细根主要集中在距树干0.5～1.0 m范围内的理解有所偏差。这可能与树木生长状况有关。笔者所研究的是30a生水杉人工纯林，树木高大，根系扩展范围较大，距离树干近处被粗根占据，导致在1.5 m左右的细根生物量最多。不同树种的细根垂直分布虽然不尽相同，但一个共同的特点是随着深度的增加而细根减少[12]。该研究也验证了这一点，即随着土层深度的增加细根生物量呈现递减趋势。Hendricks等[3]认为，土壤空间异质性是导致根系分布空间异质性的主要原因。根系对土壤空间异质性的基本反应是调整生物量和根长密度，这是根系适应土壤空间异质性的策略，也是引起细根生物量和根长密度垂直分布差异的主要原因。另外，土壤表层以小直径细根为主，而土壤深层以大直径细根为主，这些变化可能与细根对水分和养分的吸收有密切关系，即土壤表层养分含量通常要高于深层土壤。为了更多地吸收养分和水分，植物通常将较细的吸收根分布在表层土壤中，这也说明细根具有一定的可塑性，因环境变化而改变其生理生态结构[13-14]。
3.2结论
笔者研究了水杉人工林细根形态和生物量分布特征，发现随着细根根序等级的增加，水杉细根平均直径和平均根长表现为逐渐增加的趋势；一级细根的比根长和比表面积要远大于高级根；水杉细根主要集中在距树干1.5 m范围内；在垂直分布上，随着土层深度的增加，细根的分布越来越少，绝大部分的细根分布在0～20 cm土层；表层以小直径细根为主，而土壤深层以大直径细根为主。 44卷2期曹国华等水杉人工林细根形态及生物量分布规律
参考文献
[1]
EISSENSTAT D M，YANAI R D.The ecology of root lifespan[J].Advances in ecological research，1997，27：1-60.
[2] 贺金生，王政权，方精云.全球变化下的地下生态学：问题与展望[J].科学通报，2004，49（13）：1226-1233.
[3] JACKSON R B，CANADELL J R，MOONEY H A，et al.A global analysis of root distribution for terrestrial biomass[J].Oecologia，1996，108 （3）：389-411.
[4] WENDY S，GORDON J.Nutrient concentrations in fine roots[J].Ecology，2000，81（1）：275-280.
[5] 王政权，郭大立.根系生态学[J].植物生态学报，2008，32（6）：1213-1216.
[6] GILL R A，JACKSON R B.Global patterns of root turnover for terrestrial ecosystems[J].New phytologist，2000，147（1）：13-31.
[7] 史建伟，王孟本，于立忠，等.土壤有效氮及其相关因素对植物细根的影响[J].生态学杂志，2007，26（10）：1634-1639.
[8] 张小全.环境因子对树木细根生物量、生产与周转的影响[J].林业科学研究，2001，14（5）：566-573.
[9] PREGITZER K S，DEFOREST J L，BURTON A J，et al.Fine root architecture of nine North American trees[J].Ecological monographs，2002，72（2）：293-309.
[10] 王向荣，谷加存，梅莉，等.水曲柳和落叶松细根形态及母根与子根比例关系研究[J].生态学报，2006（6）：1686-1692.
[11] 梅莉，王政权，韩有志，等.水曲柳根系生物量、比根长和根长密度的分布格局[J].应用生态学报，2006，17（1）：1-4.
[12] 史建伟，王孟本，陈建文，等.柠条细根的分布和动态及其与土壤资源有效性的关系[J].生态学报，2011，31（14）：3990-3998.
[13] HENDRICKS J J，ABER J D，NADELHOFFER K J，et al.Nitrogen controls on fine root substrate quality in temperate forest ecosystems[J].Ecosystems，2000，3（1）：57-69.
[14] 王庆成，程云环.土壤养分空间异质性与植物根系的觅食反应[J].应用生态学报，2004，15（6）：1063-1068.