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摘 要 為了明确赤霉素对澳洲坚果种子萌发后根系形态的影响。利用不同浓度的赤霉素处理澳洲坚果‘O.C’种子，在沙床上培养50 d后，对种子萌发数、株高、茎粗等进行统计和分析，并用根系分析软件WinRHIZO对根系形态进行分析。结果表明：（1）经过赤霉素处理后，澳洲坚果种子的萌发率、株高及茎粗均显著高于对照组，其中以300 mg/L处理的萌发率最高、茎粗最大，而株高随处理浓度的增加而增高。（2）处理后的根长、根表面积和根体积均大于对照组；当赤霉素浓度大于300 mg/L时，根系长度达到谷值，但是根系平均直径达到峰值，说明当赤霉素浓度增加到一定值（300 mg/L）时，先会抑制根系的纵向生长，促进根系的横向生长；超过峰值后，随着浓度的增加，又会抑制根系的横向生长，促进根系的纵向生长。（3）不同浓度处理后，粗根（L>4.0 mm）根长均大于对照，而细根（0 关键词 澳洲坚果 ；赤霉素 ；种子萌发 ；根系形态 ；WinRHIZO
中图分类号 S664 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.03.002
Abstract In order to clarify the effect of gibberellin on root morphology of Macadamia （Macadamia ternifolia F. Muell） after seed germination， the seeds of Macadamia （O.C） were treated with gibberellin with different concentrations， and the numbers of germinated seeds， plant height and stem diameter were calculated and analyzed after the seed were cultured for 50 days on the sand bed. The results showed that the Macadamia seeds treated with gibberellin was significantly higher in germination rate， plant height and stem diameter than those of the control， and that the treatment with 300 mg/L of gibberellin was highest in germination rate and seedlings stem diameter whereas the plant height was increased with the concentration of gibberellin. The Macadamia seeds treated with gibberellin produced higher root length， root surface area and root volume than those of the control. When the gibberellin concentration was 300 mg/L， the root length reached the valley value， but the root mean diameter reached the peak value. This indicates that when the gibberellin concentration increased to a certain level （300 mg/L）， gibberellin would inhibit the longitudinal growth of the roots and promote the horizontal growth of the roots， whereas if the concentration was higher than this level gibberellin would restrain the horizontal growth and promote the longitudinal growth of the roots with the increase of the giberellin concentration. After treated with different concentrations of giberellin， the Macadamia seedlings produced larger coarse root （L>4.0 mm） and larger fine roots （0 澳洲坚果（Macadamia ternifolia F. Muell）原产于澳大利亚，属山龙眼科坚果属植物，有“干果之王”的美称。其果实质地坚硬而致密，不易吸收水，因而萌发时间长，萌发率低[1]；此外，其根系分布浅，主根不明显[2]。目前澳洲坚果主要采用嫁接方法繁殖苗木。开展提高种子萌发率和根系活力的相关研究对澳洲坚果的种苗繁育具有重要意义。
赤霉素（Gibberellin，GAs）是四环二萜类植物激素，参与调节植物整个生命周期生长发育的许多方面[3-6]，它能解除种子休眠，提高种子的活力，促进根系的发育[5-11]。目前，学术界针对澳洲坚果萌发率低、根系浅的问题已开展了相关研究，如谢国干[12]等指出，采用沙床催芽方法及防治鼠害等可提高种子萌发率，贺熙勇等[1]研究指出，100～500 mg/L的赤霉素及人工脱壳处理均能提高澳洲坚果萌发率。然而，关于如何提高澳洲坚果根系活力的相关研究较为缺乏。因此，笔者通过沙床萌发实验探索不同浓度赤霉素处理对澳洲坚果（O.C）种子萌发情况及其萌发后根系活力的影响，为澳洲坚果种苗繁育提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 供试材料
供试种子采自云南省红河热带农业科学研究所澳洲坚果实验基地，试验品种为O.C。供试农药为金雷精甲霜锰锌（瑞士先正达）、乐斯本毒死蜱（美国陶氏益农）、赤霉素（上海同瑞生物科技有限公司）。
1.1.2 仪器和设备
计算机图像分析仪（WinRHIZO，Regent Ins Inc，加拿大）、电子秤、游标卡尺、直尺。
1.2 方法
1.2.1 试验设计
试验于2017年7月在云南省红河热带农业科学研究所育苗基地进行。先将洁净的细河沙铺成250 cm×80 cm×10 cm的沙床；在播种前一天，用800倍液金雷精甲霜锰锌对苗床进行杀菌和消毒，以防治蚂蚁、老鼠等危害；再用1 000倍液乐斯本毒死蜱对苗床进行喷洒。
以O.C品种为试验材料，试验共设置6个处理，分别为100、200、300、400、500 mg/L赤霉素和清水（CK）。2017年8月2日，对采摘的果实进行人工脱壳处理后，每个处理浸泡种子50颗，浸泡时间为24 h，3次重复；2017年8月3日进行播种，统计50 d后种子萌发情况，计算萌发率。
1.2.2 项目测定
（1）地上部分统计和测定。2017年9月25日，每重复各取3株真叶有6片的澳洲坚果苗，用游标卡尺测量假茎粗度，用直尺测量植株高度，用电子秤称量植株地上部分鲜重、地下部分鲜重和植株总质量。
（2）根系形态的测定。将植株根系鲜样充分洗净整理后，用计算机图像分析仪扫描，并利用软件分析其总根长、根表面积、根体积、根直径、根尖数等数据。
1.2.3 数据处理
采用Microsoft Excel 2007和SPSS（V17.0）软件对数据进行统计分析，利用Duncan法进行多重比较，显著性水平ɑ=0.05。
2 结果与分析
2.1 不同浓度赤霉素处理对澳洲坚果种子萌发率和生长状况的影响
种子萌发可看作是胚恢复活跃生长的过程，是种子植物生命周期的开始。有生命力的种子，解除休眠并滿足发芽条件后则开始萌发。不同浓度赤霉素处理对澳洲坚果种子萌发率的影响存在显著性差异，详见表1。赤霉素处理的种子萌发率均高于对照（空白），其中以300 mg/L赤霉素处理的澳洲坚果种子萌发率最高，达到94.67%，说明赤霉素对澳洲坚果种子的萌发有良好的促进作用。
不同浓度赤霉素处理对苗木株高的影响存在显著性差异，其中以500 mg/L处理的苗木最高，达到30.38 cm，显著高于其他处理；此外，随着赤霉素浓度的增加，株高也随着增高。
不同浓度赤霉素处理对苗木茎粗的影响存在显著性差异，300 mg/L赤霉素处理的平均直径最大，与对照存在显著性差异。
用赤霉素处理后，苗木的地上部鲜重、根鲜重、植株总鲜重及根冠比与对照无显著性差异，但根鲜重、植株总鲜重及根冠比均大于对照。
2.2 不同浓度赤霉素处理对植株根系形态变化的影响
不同浓度赤霉素处理对植株根系形态变化的影响如表2和图1所示。结果表明，不同浓度赤霉素处理的根长、根系平均直径、交叉数均存在显著差异，然而根表面积、体积、根尖数和分枝数无显著性差异。赤霉素处理的根表面积和体积均大于对照，但无显著性差异。由此可见，不同浓度的赤霉素处理均对澳洲坚果根系的生长有促进作用。澳洲坚果根系长度和根表面积随着赤霉素浓度的增加先递减，达到谷值后，又逐渐递增。当赤霉素浓度为300 mg/L时，根系长度达到谷值，但是根系平均直径达到峰值。说明当赤霉素浓度增加到一定值（300 mg/L）时，先是抑制根系的纵向生长，促进根系的横向生长；超过300 mg/L后，随着浓度的增加，又会抑制根系的横向生长，促进根系的纵向生长。
根据不同处理的植株根系形态（图1）可知，用赤霉素处理后的澳洲坚果苗木中，500 mg/L处理的须根和主根最多，且分布最为均匀，其次是100 mg/L处理；而300 mg/L处理的根系粗度明显大于其他处理及对照。说明300及500 mg/L处理对苗木的根系生长最好。
2.3 不同浓度赤霉素处理对澳洲坚果不同径级根系长度及表面积的影响
根长反应了根系的延伸范围，根系的扩展延伸有利于植物更好地吸收土壤中的养分和水分。从吸收利用的角度出发，根毛和较细的根系是植物土壤水分、养分的吸收者和利用者。根据根系直径的大小，可将根系划分为细根（0 mm4.0 mm）3个等级。根系长度及所占比例如表3所示。不同处理中，细根所占比例均明显高于中等根和粗根，且细根和中等根的长度均以500 mg/L处理的最长，说明500 mg/L赤霉素更有利于澳洲坚果根系的生长。粗根则以300 mg/L处理的长度最大，且此时的粗根所占比例最大，说明300 mg/L处理显著增加了粗根的比例。用赤霉素处理的粗根长度均大于对照，说明赤霉素对主根有促进生长的作用。
根系的表面积由根长和根系直径共同决定，根表面积越大，根系与土壤接触的面积越大。由表4可知，不同浓度赤霉素处理对不同径级根系表面积和根长的影响并不一致。细根的根表面积及其占总根表面积的比例均以100 mg/L处理的最大；中等根的根表面积及其占总根表面积的比例均以500 mg/L处理的最大；粗根的根表面积及其占总根表面积的比例均以300 mg/L处理的最大，且与对照存在显著性差异，说明300 mg/L处理对主根有明显的促进作用。
3 讨论与结论
经过不同浓度赤霉素处理的澳洲坚果‘O.C’种子的萌发率、株高和茎粗均存在显著性差异，且数值均高于对照组。当用赤霉素浓度为300 mg/L时，萌发率最高。苗木的地上部分鲜重、根鲜重、植株总鲜重及根冠比在各处理间无显著性差异，说明赤霉素处理过的种子萌发后，苗木无纤细现象，这与贺熙勇等[1]的研究结果类似。综上可知，赤霉素对澳洲坚果具有打破种子休眠、促进种子萌发和植株生长等作用，对苗木无不良影响，可用于生产实践。
根系是植物吸收、转化和储藏营养物质的主要器官，对地上部分的生长、形态建成作用较大，根系的发达程度直接影响地上部分的产量和植株水土保持的能力。本研究利用根系分析软件WinRHIZO將根系分为细根（04.0 mm）3个等级，用赤霉素处理过的澳洲坚果主根（粗根）长度均大于对照，而侧根（细根）长度只有300 mg/L处理的略小于对照，其余处理都大于对照；细根和粗根的根系表面积均大于对照，说明赤霉素对澳洲坚果的主根及侧根都有促进生长的作用。
当用300 mg/L的赤霉素处理后，植株茎粗和根系平均粗度明显增加，说明此浓度有利于植株横向生长；当用500 mg/L的赤霉素处理后，植株株高和根系总根长明显增加，说明此浓度有利于植株纵向生長。
赤霉素作为一种植物激素，其作用的发挥受浓度、不同品种、不同植物器官、不同生长发育阶段等因素的影响。本研究只是针对澳洲坚果（O.C）品种在种子萌发时期的植株生长情况和根系形态进行研究和探讨。因此，应用赤霉素是否可以提高其他澳洲坚果品种种子萌发率及其在植株不同生长发育阶段是否有促进植株和根系生长的作用，有待于在以后的实践中进行反复的研究和验证。
参考文献
[1] 贺熙勇，罗兴莲，孔广红，等. 不同处理对澳洲坚果种子萌发的影响[J]. 中国南方果树，2010，39（2）：34-37.
[2] 陆超忠，李仍然，张汉周，等. 澳洲坚果根系在土壤中生长、分布调查[J]. 云南热作科技，1997，（2）：12-16.
[3] 辛 霞，景新明. 孑遗植物水杉种子萌发的生理生态特性研究[J]. 生物多样性，2004，12（6）：572-577.
[4] Gabrieleá S， Rizza A， Martone J， et al. The Dof protein DAG1 mediates PIL5 activity on seed germination by negatively regulating gibberellinbiosynthetic gene AtGA3ox1[J]. The Plant Journal： for Cell and Molecular Biology， 2010， 61（2）： 312-323.
[5] Ubedatomás S， Beemster GTS， Bennett MJ. Hormonal regulation of root growth： Integrating local activities into global behaviour[J]. Trends in Plant Science， 2012， 17（6）：326-331.
[6] 刘永庆，BINO R J. 赤霉素与脱落酸对番茄种子萌发中细胞周期的调控[J]. 植物学报（英文版），1995，37（4）：274-282.
[7] 左天觉. 烟草的生产、生理和生物化学[M]. 朱尊权，译. 上海：上海远东出版社，1993：53-60.
[8] 庞士铨. 赤霉素浸种对促进种子萌发和幼苗生长的作用[J]. 东北农学院学报，1978（3）：48-56.
[9] 石 英. 种子萌发过程中不同赤霉素含量对大豆根系建成的影响[D]. 大庆： 黑龙江八一农垦大学，2016.
[10] 赵东兴，李 春，李 涛，等. 4种植物生长调节剂对马槟榔种子萌发和幼苗生长的影响[J/OL]. 南方农业学报，2015，46（10）：1834-1838.（2015-12-15）[2017-10-09]. http：//kns.cnki.net/kcms/detail/45.1381.s.20151215.1321.032.html.
[11] 罗培四，何新华，韦巧云，等.澳洲坚果繁育技术研究进展[J].中国南方果树，2017，46（3）：179-183.
[12] 谢国干，王青干，罗振标. 澳洲坚果种子催芽育苗的经验[J]. 热带作物科技，1997（3）：49-52.
中图分类号 S664 文献标识码 A Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2018.03.002
Abstract In order to clarify the effect of gibberellin on root morphology of Macadamia （Macadamia ternifolia F. Muell） after seed germination， the seeds of Macadamia （O.C） were treated with gibberellin with different concentrations， and the numbers of germinated seeds， plant height and stem diameter were calculated and analyzed after the seed were cultured for 50 days on the sand bed. The results showed that the Macadamia seeds treated with gibberellin was significantly higher in germination rate， plant height and stem diameter than those of the control， and that the treatment with 300 mg/L of gibberellin was highest in germination rate and seedlings stem diameter whereas the plant height was increased with the concentration of gibberellin. The Macadamia seeds treated with gibberellin produced higher root length， root surface area and root volume than those of the control. When the gibberellin concentration was 300 mg/L， the root length reached the valley value， but the root mean diameter reached the peak value. This indicates that when the gibberellin concentration increased to a certain level （300 mg/L）， gibberellin would inhibit the longitudinal growth of the roots and promote the horizontal growth of the roots， whereas if the concentration was higher than this level gibberellin would restrain the horizontal growth and promote the longitudinal growth of the roots with the increase of the giberellin concentration. After treated with different concentrations of giberellin， the Macadamia seedlings produced larger coarse root （L>4.0 mm） and larger fine roots （0
赤霉素（Gibberellin，GAs）是四环二萜类植物激素，参与调节植物整个生命周期生长发育的许多方面[3-6]，它能解除种子休眠，提高种子的活力，促进根系的发育[5-11]。目前，学术界针对澳洲坚果萌发率低、根系浅的问题已开展了相关研究，如谢国干[12]等指出，采用沙床催芽方法及防治鼠害等可提高种子萌发率，贺熙勇等[1]研究指出，100～500 mg/L的赤霉素及人工脱壳处理均能提高澳洲坚果萌发率。然而，关于如何提高澳洲坚果根系活力的相关研究较为缺乏。因此，笔者通过沙床萌发实验探索不同浓度赤霉素处理对澳洲坚果（O.C）种子萌发情况及其萌发后根系活力的影响，为澳洲坚果种苗繁育提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 供试材料
供试种子采自云南省红河热带农业科学研究所澳洲坚果实验基地，试验品种为O.C。供试农药为金雷精甲霜锰锌（瑞士先正达）、乐斯本毒死蜱（美国陶氏益农）、赤霉素（上海同瑞生物科技有限公司）。
1.1.2 仪器和设备
计算机图像分析仪（WinRHIZO，Regent Ins Inc，加拿大）、电子秤、游标卡尺、直尺。
1.2 方法
1.2.1 试验设计
试验于2017年7月在云南省红河热带农业科学研究所育苗基地进行。先将洁净的细河沙铺成250 cm×80 cm×10 cm的沙床；在播种前一天，用800倍液金雷精甲霜锰锌对苗床进行杀菌和消毒，以防治蚂蚁、老鼠等危害；再用1 000倍液乐斯本毒死蜱对苗床进行喷洒。
以O.C品种为试验材料，试验共设置6个处理，分别为100、200、300、400、500 mg/L赤霉素和清水（CK）。2017年8月2日，对采摘的果实进行人工脱壳处理后，每个处理浸泡种子50颗，浸泡时间为24 h，3次重复；2017年8月3日进行播种，统计50 d后种子萌发情况，计算萌发率。
1.2.2 项目测定
（1）地上部分统计和测定。2017年9月25日，每重复各取3株真叶有6片的澳洲坚果苗，用游标卡尺测量假茎粗度，用直尺测量植株高度，用电子秤称量植株地上部分鲜重、地下部分鲜重和植株总质量。
（2）根系形态的测定。将植株根系鲜样充分洗净整理后，用计算机图像分析仪扫描，并利用软件分析其总根长、根表面积、根体积、根直径、根尖数等数据。
1.2.3 数据处理
采用Microsoft Excel 2007和SPSS（V17.0）软件对数据进行统计分析，利用Duncan法进行多重比较，显著性水平ɑ=0.05。
2 结果与分析
2.1 不同浓度赤霉素处理对澳洲坚果种子萌发率和生长状况的影响
种子萌发可看作是胚恢复活跃生长的过程，是种子植物生命周期的开始。有生命力的种子，解除休眠并滿足发芽条件后则开始萌发。不同浓度赤霉素处理对澳洲坚果种子萌发率的影响存在显著性差异，详见表1。赤霉素处理的种子萌发率均高于对照（空白），其中以300 mg/L赤霉素处理的澳洲坚果种子萌发率最高，达到94.67%，说明赤霉素对澳洲坚果种子的萌发有良好的促进作用。
不同浓度赤霉素处理对苗木株高的影响存在显著性差异，其中以500 mg/L处理的苗木最高，达到30.38 cm，显著高于其他处理；此外，随着赤霉素浓度的增加，株高也随着增高。
不同浓度赤霉素处理对苗木茎粗的影响存在显著性差异，300 mg/L赤霉素处理的平均直径最大，与对照存在显著性差异。
用赤霉素处理后，苗木的地上部鲜重、根鲜重、植株总鲜重及根冠比与对照无显著性差异，但根鲜重、植株总鲜重及根冠比均大于对照。
2.2 不同浓度赤霉素处理对植株根系形态变化的影响
不同浓度赤霉素处理对植株根系形态变化的影响如表2和图1所示。结果表明，不同浓度赤霉素处理的根长、根系平均直径、交叉数均存在显著差异，然而根表面积、体积、根尖数和分枝数无显著性差异。赤霉素处理的根表面积和体积均大于对照，但无显著性差异。由此可见，不同浓度的赤霉素处理均对澳洲坚果根系的生长有促进作用。澳洲坚果根系长度和根表面积随着赤霉素浓度的增加先递减，达到谷值后，又逐渐递增。当赤霉素浓度为300 mg/L时，根系长度达到谷值，但是根系平均直径达到峰值。说明当赤霉素浓度增加到一定值（300 mg/L）时，先是抑制根系的纵向生长，促进根系的横向生长；超过300 mg/L后，随着浓度的增加，又会抑制根系的横向生长，促进根系的纵向生长。
根据不同处理的植株根系形态（图1）可知，用赤霉素处理后的澳洲坚果苗木中，500 mg/L处理的须根和主根最多，且分布最为均匀，其次是100 mg/L处理；而300 mg/L处理的根系粗度明显大于其他处理及对照。说明300及500 mg/L处理对苗木的根系生长最好。
2.3 不同浓度赤霉素处理对澳洲坚果不同径级根系长度及表面积的影响
根长反应了根系的延伸范围，根系的扩展延伸有利于植物更好地吸收土壤中的养分和水分。从吸收利用的角度出发，根毛和较细的根系是植物土壤水分、养分的吸收者和利用者。根据根系直径的大小，可将根系划分为细根（0 mm
3 讨论与结论
经过不同浓度赤霉素处理的澳洲坚果‘O.C’种子的萌发率、株高和茎粗均存在显著性差异，且数值均高于对照组。当用赤霉素浓度为300 mg/L时，萌发率最高。苗木的地上部分鲜重、根鲜重、植株总鲜重及根冠比在各处理间无显著性差异，说明赤霉素处理过的种子萌发后，苗木无纤细现象，这与贺熙勇等[1]的研究结果类似。综上可知，赤霉素对澳洲坚果具有打破种子休眠、促进种子萌发和植株生长等作用，对苗木无不良影响，可用于生产实践。
根系是植物吸收、转化和储藏营养物质的主要器官，对地上部分的生长、形态建成作用较大，根系的发达程度直接影响地上部分的产量和植株水土保持的能力。本研究利用根系分析软件WinRHIZO將根系分为细根（0
当用300 mg/L的赤霉素处理后，植株茎粗和根系平均粗度明显增加，说明此浓度有利于植株横向生长；当用500 mg/L的赤霉素处理后，植株株高和根系总根长明显增加，说明此浓度有利于植株纵向生長。
赤霉素作为一种植物激素，其作用的发挥受浓度、不同品种、不同植物器官、不同生长发育阶段等因素的影响。本研究只是针对澳洲坚果（O.C）品种在种子萌发时期的植株生长情况和根系形态进行研究和探讨。因此，应用赤霉素是否可以提高其他澳洲坚果品种种子萌发率及其在植株不同生长发育阶段是否有促进植株和根系生长的作用，有待于在以后的实践中进行反复的研究和验证。
参考文献
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[8] 庞士铨. 赤霉素浸种对促进种子萌发和幼苗生长的作用[J]. 东北农学院学报，1978（3）：48-56.
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[11] 罗培四，何新华，韦巧云，等.澳洲坚果繁育技术研究进展[J].中国南方果树，2017，46（3）：179-183.
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