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摘要 [目的]观察露草（Aptenia cordifolia）营养器官解剖结构，探讨其耐旱机理。[方法]采用石蜡切片法，在光学显微镜下观察露草根、茎、叶的解剖结构。[结果]根有一定的次生生长，产生周皮和次生维管组织，次生维管组织呈多轮分布。茎表皮单层细胞且外壁具角质层，皮层较厚且其中分布有散生维管束。叶为肥厚等面叶，上、下表皮分布有较密集的无规则型气孔器。[结论]露草根具周皮和次生维管组织，茎具角质层和厚的皮层、叶为等面叶等特征，与其抗旱性有关。露草的根、茎和叶中都分布有许多含针晶簇的细胞，茎、叶的表皮外均分布有许多盐囊泡，可能既是抗旱又是耐盐特征。
关键词 露草；营养器官；解剖结构；抗旱性；耐盐性
中图分类号 S601 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2015）27-011-03
露草（Aptenia cordifolia）原产南非，系番杏科（Aizoaceae）露草属的多年生常绿肉质草本植物。植株匍匐或悬垂生长，多分枝茎细棒状，茎上有极小的乳头状凸起；叶对生，叶片肥厚肉质，心状卵形，鲜绿色[1]。露草极耐干旱，在光线充足、温度适宜的条件下生长旺盛，一年内可伸展为2 m直径的冠幅，形成浓绿铺地的园林景观[2]。目前对露草在生化物质提取[3-5]、干旱逆境生理[6-7]、繁殖技术[1]、组织培养[8]及卡那霉素抗性筛选[2]等方面已进行过研究，而对其解剖结构的研究还未见报道。采用石蜡切片法以及徒手切片、撕片，笔者观察、分析露草营养器官的解剖结构特点和具强抗旱性的原因。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料取自江苏师范大学花房，选生长良好的植株。根取中段部位，茎取枝中段的节部和节间部，叶取叶片中部。
1.2 试验方法
石蜡切片法采用常规法制片[9]，观察根、茎和叶解剖结构。新鲜样品经FAA固定液预固定、保存，切片厚度8～12 μm，酒精脱水，二甲苯透明，番红-固绿对染。
采取徒手切片法制作水装片，观察新鲜根、茎和叶样品内部结构特征；采取撕片法制作水装片，观察新鲜叶样品表面特征。
氢氧化钠离析透明，番红染色，制作水装片观察新鲜茎节和节间皮层内维管束。
石蜡切片和水装片在COIC XSZHS7型YM310数字摄像光学显微镜下观察、拍照。
2 结果与分析
2.1 根
根有一定的次生生长，产生周皮和次生维管组织（图1）。次生维管组织呈多轮分布，具有内涵韧皮部和薄壁结合组织而为异常结构。维管柱中部区导管较多，孔径较大，近中心部位部分导管被染成深红色物质填充，可能是侵填体（图1，2）。维管柱内的外侧区导管孔径较小或正在发育分化（图2）。维管柱中分布有许多含针晶簇的薄壁细胞（图1）。
2.2 茎
茎较粗壮，略肉质，由表皮、皮层和维管柱组成，无次生生长（图3）。表皮由一层细胞组成，包括泡状突起表皮细胞和非泡状表皮细胞（图3、4）。非泡状表皮细胞外壁具较明显的角质层（图3）。
皮层较厚，约占横切面的2/3，由大量薄壁细胞组成，最内几层细胞较小，组成明显的内皮层。在皮层的中部分布有较多散生维管束（图3）。这种现象在种子植物中少见。皮层中这些纵向散生维管束相互间有横向分枝连接，并且在节部与叶迹连接，但在节间不与维管柱连接（图5～8）。
紧接内皮层的维管柱中有由数层梭状壁增厚细长细胞组成的环形带状结构（图3、4）。维管柱的髓部由较多具发达液泡的薄壁细胞组成（图3）。
皮层和维管柱的髓部有較多含针晶簇的细胞（图3、6）。
2.3 叶
叶较肥厚肉质，具有明显中脉。等面叶，没有栅栏组织和海绵组织的分化，两面仅有栅栏组织（图9）。表皮单层细胞，上、下表皮中分布较密集的无规则型气孔器（图11），与茎表皮相似，也分布着许多突起的泡状表皮细胞（图9～11）。叶肉细胞呈长柱形，这些薄壁细胞具有发达的液泡，其中有许多含针晶簇（图10）。
3 讨论
一般草本植物没有次生生长。露草根产生一定的次生生长，产生周皮和次生维管组织，增强抗旱能力。周皮具有隔水等保护作用[10]。维管柱在整个根横切面上占较大比例，导管数目多反映输导组织发达、输水能力强，是抗旱特征[11]。露草根次生生长产生木质部，木质部中具有一定数目的导管和较多的薄壁结合组织，增强了输导和储水能力。
角质层能防止植物体内水分的过分蒸腾，具有发达的角质层，是旱生结构的特点之一[10]。露草茎部表皮细胞外具有角质层，可以减少水分蒸腾。薄壁组织特别是特化的储水（薄壁）组织具有强的保存水分的能力[10]。露草茎的皮层厚，具有较多的薄壁组织或还具有储水组织，增强抗旱能力。
露草叶片为两面仅有栅栏组织的等面叶，栅栏组织为具有大细胞的储水组织，其细胞中有大的液泡，是一种抗旱特征[12]。
露草根、茎、叶中都分布有许多的针晶，能增强植物的
抗旱能力[12]，但有学者认为含晶细胞的存在只是减小有害
物质浓度的积极适应方式[13]。另外，露草茎、叶的表皮上都分布有许多突起的泡状细胞。在藜科的一些属中，如滨藜属（Atriplex）的所有种类[14-16]，藜属（Chenopodium）的多数种类以及猪毛菜属（Salsola）的部分种类[17]，还有豆科（Leguminosae）的野生大豆[18]（Glycine soja）等植物体茎叶表面也发现了类似结构。植物体表的这类泡状结构为盐囊泡。这是一种耐盐结构[19-21]，但也被认为具有耐旱功能[22-23]。
参考文献
[1] 兑宝峰.多肉植物宝典飘逸自然的露草[J].园林（仲夏版），2007（6）：47. [2] 陈香波，罗玉兰，李圃锦.露草卡那霉素（Kanamycin）抗性筛选研究[J].种子，2005，7（7）：28-31.
[3] GRECA M D，MARINO C D，PREVITERA L，et al.Apteniols AF，oxyneolignans from the leaves of Aptenia cordifolia[J].Tetrahedron，2005，61：11924-11929.
[4] FERREYRA M L F，ANDREO C S，PODESTA F E.Purification and physical and kinetic characterization of a photosynthetic NADPdependent malic enzyme from the CAM plant Aptenia cordifolia[J].Plant science，2003，164：95-102.
[5] TRPODI K E J，PODEST F E.Purification and characterization of an NADdependent malate dehydrogenase from leaves of the crassulacean acid metabolism plant Aptenia cordifolia [J].Plant physiology and biochemistry，2003，41：97-105.
[6] HERPPICH W B，PECKMANN K.Responses of gas exchange，photosynthesis，nocturnal acid accumulation and water relations of Aptenia cordifolia to shortterm drought and rewatering[J].Journal of plant physiology，1997，150：467-474.
[7] PECKMANN K，HERPPICH W B.Effects of shortterm drought and rewatering on the activity of mitochondrial enzymes and the oxidative capacity of leaf mitochondria from a cam plant，Aptenia cordifolia[J].Journal of plant physiology，1998，152：518-524.
[8] 陈香波，罗玉兰，田旗.露草的组织培养及植株再生[J].植物生理学通讯，2004，2（1）：63.
[9] 李正理.植物组织制片学[M].北京：北京大学出版社，1996：130-139.
[10] 陆时万，徐祥生，沈敏健.植物学：上册[M].2版.北京：高等教育出版社，1994：50-54.
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[12] 周智彬，李培军.我国旱生植物的形态解剖学研究[J].干旱区研究，2002，19（2）：35-40.
[13] 张晓然，吴鸿，胡正海.毛乌素沙地10种重要沙生植物叶的形态结构与环境的关系[J].西北植物学报，1997，17（5）：54-60.
[14] 杨美娟，杨德奎，李法曾.中亚滨藜盐囊泡形态结构与发育研究[J].西北植物学报，2006，26（8）：1575-1578.
[15] 邓彦斌，姜彦成，刘健.新疆10种藜科植物叶片和同化枝的旱生和盐生结构的研究[J].植物生态学报，1998，22（2）：164-170.
[16] 滕红梅，苏仙绒，崔东亚.运城盐湖4种藜科盐生植物叶的比较解剖研究[J].武汉植物学研究，2009，27（3）：250-255.
[17] 周三，韩军丽，赵可夫.泌盐盐生植物研究进展[J].应用与环境生物学报，2001，7（5）：496-501.
[18] 陆静梅，刘友良.中国野生大豆盐腺的发现[J].科学通报，1998，43（19）：2074-2078.
[19] 刘志华.植物盐腺的结构、功能与泌盐机理[J].衡水师专学报，2003，5（1）：40-42.
[20] 王丽燕.泌盐盐生植物的盐腺及泌盐机理研究概况[J].德州学院学报，2003，19（4）：73-75.
[21] 赵可夫，李法曾，樊守金，等.中国的盐生植物[J].植物学通报，1999，16（3）：201-207.
[22] 张伟玉，YUJI SAKAI，杨扬，等.四种野生盐生植物解剖结构与抗旱耐盐性[J].广西植物，2008，28（5）：580-584.
[23] 公维昌，庄丽，赵文勤，等.两种盐生植物解剖結构的生态适应性[J].生态学报，2009，29（12）：6764-6771.
关键词 露草；营养器官；解剖结构；抗旱性；耐盐性
中图分类号 S601 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2015）27-011-03
露草（Aptenia cordifolia）原产南非，系番杏科（Aizoaceae）露草属的多年生常绿肉质草本植物。植株匍匐或悬垂生长，多分枝茎细棒状，茎上有极小的乳头状凸起；叶对生，叶片肥厚肉质，心状卵形，鲜绿色[1]。露草极耐干旱，在光线充足、温度适宜的条件下生长旺盛，一年内可伸展为2 m直径的冠幅，形成浓绿铺地的园林景观[2]。目前对露草在生化物质提取[3-5]、干旱逆境生理[6-7]、繁殖技术[1]、组织培养[8]及卡那霉素抗性筛选[2]等方面已进行过研究，而对其解剖结构的研究还未见报道。采用石蜡切片法以及徒手切片、撕片，笔者观察、分析露草营养器官的解剖结构特点和具强抗旱性的原因。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料取自江苏师范大学花房，选生长良好的植株。根取中段部位，茎取枝中段的节部和节间部，叶取叶片中部。
1.2 试验方法
石蜡切片法采用常规法制片[9]，观察根、茎和叶解剖结构。新鲜样品经FAA固定液预固定、保存，切片厚度8～12 μm，酒精脱水，二甲苯透明，番红-固绿对染。
采取徒手切片法制作水装片，观察新鲜根、茎和叶样品内部结构特征；采取撕片法制作水装片，观察新鲜叶样品表面特征。
氢氧化钠离析透明，番红染色，制作水装片观察新鲜茎节和节间皮层内维管束。
石蜡切片和水装片在COIC XSZHS7型YM310数字摄像光学显微镜下观察、拍照。
2 结果与分析
2.1 根
根有一定的次生生长，产生周皮和次生维管组织（图1）。次生维管组织呈多轮分布，具有内涵韧皮部和薄壁结合组织而为异常结构。维管柱中部区导管较多，孔径较大，近中心部位部分导管被染成深红色物质填充，可能是侵填体（图1，2）。维管柱内的外侧区导管孔径较小或正在发育分化（图2）。维管柱中分布有许多含针晶簇的薄壁细胞（图1）。
2.2 茎
茎较粗壮，略肉质，由表皮、皮层和维管柱组成，无次生生长（图3）。表皮由一层细胞组成，包括泡状突起表皮细胞和非泡状表皮细胞（图3、4）。非泡状表皮细胞外壁具较明显的角质层（图3）。
皮层较厚，约占横切面的2/3，由大量薄壁细胞组成，最内几层细胞较小，组成明显的内皮层。在皮层的中部分布有较多散生维管束（图3）。这种现象在种子植物中少见。皮层中这些纵向散生维管束相互间有横向分枝连接，并且在节部与叶迹连接，但在节间不与维管柱连接（图5～8）。
紧接内皮层的维管柱中有由数层梭状壁增厚细长细胞组成的环形带状结构（图3、4）。维管柱的髓部由较多具发达液泡的薄壁细胞组成（图3）。
皮层和维管柱的髓部有較多含针晶簇的细胞（图3、6）。
2.3 叶
叶较肥厚肉质，具有明显中脉。等面叶，没有栅栏组织和海绵组织的分化，两面仅有栅栏组织（图9）。表皮单层细胞，上、下表皮中分布较密集的无规则型气孔器（图11），与茎表皮相似，也分布着许多突起的泡状表皮细胞（图9～11）。叶肉细胞呈长柱形，这些薄壁细胞具有发达的液泡，其中有许多含针晶簇（图10）。
3 讨论
一般草本植物没有次生生长。露草根产生一定的次生生长，产生周皮和次生维管组织，增强抗旱能力。周皮具有隔水等保护作用[10]。维管柱在整个根横切面上占较大比例，导管数目多反映输导组织发达、输水能力强，是抗旱特征[11]。露草根次生生长产生木质部，木质部中具有一定数目的导管和较多的薄壁结合组织，增强了输导和储水能力。
角质层能防止植物体内水分的过分蒸腾，具有发达的角质层，是旱生结构的特点之一[10]。露草茎部表皮细胞外具有角质层，可以减少水分蒸腾。薄壁组织特别是特化的储水（薄壁）组织具有强的保存水分的能力[10]。露草茎的皮层厚，具有较多的薄壁组织或还具有储水组织，增强抗旱能力。
露草叶片为两面仅有栅栏组织的等面叶，栅栏组织为具有大细胞的储水组织，其细胞中有大的液泡，是一种抗旱特征[12]。
露草根、茎、叶中都分布有许多的针晶，能增强植物的
抗旱能力[12]，但有学者认为含晶细胞的存在只是减小有害
物质浓度的积极适应方式[13]。另外，露草茎、叶的表皮上都分布有许多突起的泡状细胞。在藜科的一些属中，如滨藜属（Atriplex）的所有种类[14-16]，藜属（Chenopodium）的多数种类以及猪毛菜属（Salsola）的部分种类[17]，还有豆科（Leguminosae）的野生大豆[18]（Glycine soja）等植物体茎叶表面也发现了类似结构。植物体表的这类泡状结构为盐囊泡。这是一种耐盐结构[19-21]，但也被认为具有耐旱功能[22-23]。
参考文献
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[5] TRPODI K E J，PODEST F E.Purification and characterization of an NADdependent malate dehydrogenase from leaves of the crassulacean acid metabolism plant Aptenia cordifolia [J].Plant physiology and biochemistry，2003，41：97-105.
[6] HERPPICH W B，PECKMANN K.Responses of gas exchange，photosynthesis，nocturnal acid accumulation and water relations of Aptenia cordifolia to shortterm drought and rewatering[J].Journal of plant physiology，1997，150：467-474.
[7] PECKMANN K，HERPPICH W B.Effects of shortterm drought and rewatering on the activity of mitochondrial enzymes and the oxidative capacity of leaf mitochondria from a cam plant，Aptenia cordifolia[J].Journal of plant physiology，1998，152：518-524.
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[13] 张晓然，吴鸿，胡正海.毛乌素沙地10种重要沙生植物叶的形态结构与环境的关系[J].西北植物学报，1997，17（5）：54-60.
[14] 杨美娟，杨德奎，李法曾.中亚滨藜盐囊泡形态结构与发育研究[J].西北植物学报，2006，26（8）：1575-1578.
[15] 邓彦斌，姜彦成，刘健.新疆10种藜科植物叶片和同化枝的旱生和盐生结构的研究[J].植物生态学报，1998，22（2）：164-170.
[16] 滕红梅，苏仙绒，崔东亚.运城盐湖4种藜科盐生植物叶的比较解剖研究[J].武汉植物学研究，2009，27（3）：250-255.
[17] 周三，韩军丽，赵可夫.泌盐盐生植物研究进展[J].应用与环境生物学报，2001，7（5）：496-501.
[18] 陆静梅，刘友良.中国野生大豆盐腺的发现[J].科学通报，1998，43（19）：2074-2078.
[19] 刘志华.植物盐腺的结构、功能与泌盐机理[J].衡水师专学报，2003，5（1）：40-42.
[20] 王丽燕.泌盐盐生植物的盐腺及泌盐机理研究概况[J].德州学院学报，2003，19（4）：73-75.
[21] 赵可夫，李法曾，樊守金，等.中国的盐生植物[J].植物学通报，1999，16（3）：201-207.
[22] 张伟玉，YUJI SAKAI，杨扬，等.四种野生盐生植物解剖结构与抗旱耐盐性[J].广西植物，2008，28（5）：580-584.
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