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摘要：测定小麦开花期旗叶净光合速率、胞间CO2浓度、蒸腾速率、最大光化学效率、叶绿素相对含量（SPAD）和成熟期地上部干物质量等指标，运用相关分析和通径分析方法，研究小麦开花期旗叶光合特性与地上部干物质量的关系。结果表明，小麦旗叶净光合速率对地上部干物质量的直接作用最大（直接通径系数P1y=0.900），其次是最大光化学效率（P9y= -0.377）和胞间CO2浓度（P3y=0.263），净光合速率和胞间CO2浓度的通径系数都为正值，表明均对地上部干物质量起促进作用，最大光化学效率的通径系数为负值，表明对地上部干物质量起抑制作用。胞间CO2浓度通过净光合速率对因变量的间接负作用较大（间接通径系数为-0.680），说明胞间CO2浓度通过净光合速率对因变量的影响较大。从决策系数绝对值大小可以得出，旗叶净光合速率、最大光化学效率和胞间CO2浓度对地上部干物质影响的综合排序为旗叶净光合速率>最大光化学效率>胞间CO2浓度，旗叶净光合速率值最大且为正值，说明小麦旗叶净光合速率是控制植株地上部干物质量的最主要促进因子。
关键词：小麦;光合特性;干物质量;相关分析;通径分析
叶绿素含量及叶绿素荧光动力学参数能够灵敏反映光合作用的变化情况，被视为揭示植物光合作用与环境关系的内在探针[1-3]。光合碳同化是作物生长发育和产量形成的重要物质基础，作物干物质积累量和产量的提高都是通过各种农业生产活动直接或间接改善作物光合特性来实现[4-6]。在我国，冬小麦在粮食作物中占重要地位，小麦地上干物质量是反映和描述冬小麦生长发育的重要农学指标，合理的群体结构对提高小麦产量至关重要[7]。
通径分析是研究自变量对因变量影响的直接效应和间接效应，从而为统计决策提供可靠的依据[8]，在遗传育种和作物栽培领域中应用广泛[9-11]。徐澜等对小麦不同品种不同播期旗叶叶绿素含量、荧光动力学参数与产量进行通径分析发现，扬麦13（春性、中早熟品种）旗叶光合速率、叶绿素含量及绝大多数荧光参数和产量均显著高于其他品种，且适宜早播。早播条件下灌浆期旗叶叶绿素含量、以吸收光能为基础的性能指数（PIabs）、光合速率可作为选择高光效小麦资源的重要评价指标[12]。黄翔等通过通径分析研究不同氮浓度下西瓜叶绿素含量及荧光动力学参数与产量的关系，提高营养最大效率期氮肥的用量以及植株的光能转化率均有利于西瓜的高产稳产[13]。
前人对植物在不同处理下，各个生育时期旗叶光合特性、荧光动力学参数和叶绿素含量变化进行过大量研究[14-17]，但是运用相关与通径分析对小麦开花期旗叶光合特性、荧光动力学参数及叶绿素含量与成熟期地上部干物质量的关系进行研究的较少。因此，本研究通过研究小麦开花期旗叶光合特性与成熟期地上部干物质量的关系，旨在分析小麦旗叶的若干光合特性对地上部干物质量的直接效应和间接效应，为小麦高产稳产及其合理管理提供一些理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验区概况
本试验于河南省新乡市获嘉县前李村进行，试验区的自然条件如表1所示。
1.2 试验设计
试验于2016年10月至2017年6月进行，每小区面积为35 m2（7 m×5 m）。供试小麦为半冬性品种矮抗58（Aikang 58，河南科技学院提供），耕作方式为传统旋耕（12～15 cm）。小麦播前底施尿素135 kg/hm2，五氧化二磷 120 kg/hm2，氧化钾180 kg/hm2，硫酸锌25 kg/hm2，硫肥 60 kg/hm2，次年拔节期追施肥料（折合纯氮）135kg/hm2。小麦种植密度为 225万株/hm2，正常田间管理。
1.3 测定项目与方法
于小麦开花期（2016年4月27日）随机选取各小区同期开花的植株，测定小麦旗叶的光合参数、荧光参数和叶绿素相对含量，于成熟期（2016年6月1号）测定小麦地上部干物质量。
1.3.1 光合特性参数 用光合测定仪（LI-6400，美国LI-COR公司），选取开花期天气晴朗的09：00—11：00测定小麦旗叶的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度，每小区测量5张旗叶，每张旗叶测1个点。
1.3.2 光合荧光参数 用叶绿素荧光仪（Poket PEA，英国Hansatech公司），选开花期晴朗的09：00—12：00测定小麦旗叶的初始荧光Fo、最大荧光Fm、可变荧光Fv、热耗散量子比率Fo/Fm、最大光化学效率Fv/Fm、PSⅡ潜在活性Fv/Fo，每小区选取5张旗叶，每张旗叶测1个点。
1.3.3 相对叶绿素含量 用便携式叶绿素仪（SPAD-502，日本柯尼卡美能达株式会社）测定小麦旗叶叶绿素相对含量（SPAD值），每小区测量5张旗叶，每张旗叶测10个点。
1.3.4 地上部干物质量 随机取各小区成熟期5株小麦的地上部分，105 ℃杀青30 min，80 ℃条件下烘至恒质量，称质量，3次重复。
1.4 数据记载与处理
于小麦开花期进行田间观察记载，将净光合速率（Pn，記作X1）、气孔导度（Gs，记作X2）、胞间CO2浓度（Ci，记作X3）、蒸腾速率（Tr，记作X4）、初始荧光（Fo，记作X5）、最大荧光（Fm，记作X6）、可变荧光（Fv，记作X7）、热耗散量子比率（Fo/Fm，记作X8）、最大光化学效率（Fv/Fm，记作X9）、PSⅡ潜在活性（Fv/Fo，记作X10）和叶绿素相对含量（SPAD，记作X11）作为自变量，地上部干物质量（Y）作为因变量。运用Excel 2010进行数据处理，使用SPSS 13.0软件进行相关分析和通径分析。
2 结果与分析
2.1 小麦旗叶光合特性与地上部干物质的相关分析
小麦开花期旗叶光合特性与成熟期地上部干物质的简单相关系数如表2所示。经检验，净光合速率（X1）与地上部干物质量（Y）呈极显著正相关，气孔导度（X2）与Y呈显著正相关，最大荧光（X6）、可变荧光（X7）和最大光化学效率（X9）与Y呈极显著负相关，热耗散量子比率（X8）与Y呈显著正相关，SPAD（X11）与Y呈显著负相关，而其他参数对Y的作用较小。净光合速率（X1）与胞间CO2浓度（X3）和SPAD（X11）之间呈极显著负相关;净光合速率（X1）与最大荧光（X6）、可变荧光（X7）、最大光化学效率（X9）呈显著负相关。胞间CO2浓度（X3）和SPAD（X11）呈显著正相关。最大荧光（X6）与可变荧光（X7）、最大光化学效率（X9）呈极显著正相关;与热耗散量子比率（X8）呈极显著负相关;与PSⅡ潜在活性（X10）呈显著正相关。可变荧光（X7）与热耗散量子比率（X8）呈极显著负相关;与最大光化学效率（X9）、PSⅡ潜在活性（X10）呈极显著正相关。热耗散量子比率（X8）与最大光化学效率（X9）、PSⅡ潜在活性（X10）呈极显著负相关。最大光化学效率（X9）与PSⅡ潜在活性（X10）呈显著正相关。试验表明，叶绿素荧光参数之间的相关性多数达到显著水平，但相互关系表现复杂化、多样化。 2.2 小麦开花期旗叶光合特性与地上部干物质量的逐步回归分析
当各自变量间相关系数很大时，多元回归方程中最小二乘法失去作用，多元方程建立无效[18]，并且相关分析是各自变量在其他因素的协同作用对地上部干物质量的综合反映，不能真正衡量各自变量对地上部干物质量的直接或本质的作用[19-20]。因此，有必要在相关分析的基础上，运用逐步回归的方式，剔除不必要的自变量，建立最优方程。
此方程相关性达到极显著水平，表明剔除部分变量后，净光合速率和胞间CO2浓度与地上部干物质量呈极显著正相关，最大光化学效率与地上部干物质量呈极显著负相关。
2.3 小麦开花期旗叶光合特性与地上部干物质量的通径分析
对相关系数进行分解，计算小麦开花期旗叶光合特性与地上部干物质量的直接作用和间接作用，进而揭示各自变量与地上部干物质量的关系。得到小麦开花期旗叶净光合速率X1、最大光化学效率X9、胞间CO2浓度X3与成熟期地上部干物质量Y的通径关系如图1所示。结果表明，3个自变量对因变量的直接作用并不均等，按绝对值从大到小依次是净光合速率、最大光化学效率和胞间CO2浓度，净光合速率和胞间CO2浓度对地上部干物质积累期促进作用，最大光化学效率抑制地上部干物质积累。从决策系数绝对值大小可以得出，旗叶净光合速率、最大光化学效率和胞间CO2浓度对地上部干物质影响的综合排序为旗叶净光合速率>最大光化学效率>胞间CO2浓度，旗叶净光合速率值最大且为正值，说明小麦旗叶净光合速率是控制植株地上部干物质量的最主要促进因子（表3）。
光合作用是地球上最重要的化学反应之一[21]，植物的干物质90%以上都来自光合作用，净光合速率是决定地上部干物质量的重要因素[22]。净光合速率对因变量的直接通径系数为0.9，其中通过最大光化学效率和胞间CO2浓度间接作用较小，说明对净光合速率主要靠直接作用来影响地上部干物质积累。在一定范围内提高净光合速率，影响胞间CO2浓度的变化，可促进干物质量的积累[23]。
最大光化学效率常用于度量植物叶片PSⅡ原初光能转化效率，是表明光化学反应状况的重要参数[24]。由表3得出，最大光化学效率对因变量的直接通径系数为-0.377，说明最大光化学效率对干物质量起抑制作用。最大光化学效率通过净光合速率的间接通径系数为-0.526，说明净光合速率对干物质量的间接效应较大。
在光合作用过程中，植物并非直接利用空气中的CO2，而是同化细胞间的CO2。胞间CO2浓度对因变量的直接通径系数为0.263，促进地上部干物质的积累，通过净光合速率的间接效应为-0.680，通过最大光化学效应的间接效应为 -0.144，总的间接作用较大，表2显示净光合速率与胞间CO2浓度呈极显著负相关关系，说明胞间CO2浓度主要靠净光合速率影响地上部干物质积累。
决策系数是通过通径分析中的决策指标，可把自变量对响应变量的综合作用进行排序[25-27]。从决策系数可以看出，3个因子对地上部干物质影响的综合排序为旗叶净光合速率>最大光化学效率>胞间CO2浓度，净光合速率决策系数最大且为正值，是影响地上部干物质量的主要决策指标。
3 讨论与结论
3.1 小麦开花期旗叶净光合速率与胞间CO2浓度的相关关系
胞间CO2浓度是在光合作用研究中较为重要的一个参数，胞间CO2浓度的变化方向是确定光合速率变化的主要原因和是否为气孔因素的必不可少的判断依据[28]，理论上讲，CO2是光合作用碳同化的底物，胞间CO2浓度和净光合速率呈正相关，因而会影响地上部干物质的积累[29]。但本研究结果表明，小麦开花期旗叶净光合速率与胞间CO2浓度呈极显著负相关。前人在实践过程中也得到与本研究相似的结论，宋小圆等通过研究老芒麦的净光合速率与环境因子的相关和通径分析，结果证实，在剔除其他环境因子干扰的情况下，胞间CO2浓度对净光合速率起抑制作用，并且主要是通过大气温度的作用来实现[30]。贺飞燕等通过研究籽粒苋光合特性与环境因子的相关和通径分析，结果表明，胞间CO2浓度与净光合速率呈负相关，且两者达到极显著水平[20]。这也揭示了本研究中胞间CO2浓度与地上部干物质本质上的关系，胞间CO2浓度对地上部干物质的直接作用为正值，但是因为通过净光合速率对地上部干物质积累的间接负效应较大，所以胞间CO2浓度与地上部干物质的简单相关系数为负值。
3.2 小麥开花期旗叶最大光化学效率与地上部干物质量的关系
由表2可得，叶绿素荧光参数间相关性普遍达到显著水平，这与杨再强等的研究结果[31-32]一致。前人多采用最大光化学效率作为叶绿素荧光特性的重要评价指标[33-37]。林世青等研究发现水稻苗期最大光化学效率高的品种，其产量也较高[38]。陈四龙等对不同小麦品种最大光化学效率与产量和地上部干物质关系进行研究，结果表明，籽粒产量的形成与小麦最大光化学效率有一定的关系，而干物质量与最大光化学效率之间没有关系[39]。本研究表明最大光化学效率对地上部干物质量起抑制作用，分析其原因有可能是受到试验地、小麦品种和生育时期等因素的影响。
本研究对小麦开花期光合特性和成熟期地上部干物质量进行通径分析，结果表明，在考虑小麦成熟期地上部干物质量最优目标时，要优先注意净光合速率、最大光化学效率和胞间CO2浓度的影响。在其他因子都变化的情况下，小麦开花期旗叶净光合速率、气孔导度、荧光动力学参数和叶绿素含量与地上部干物质量的关系较为密切，剔除部分因子干扰的情况下，地上部干物质量与净光合速率、最大光化学效率和胞间CO2浓度极显著相关。净光合速率对地上部干物质量的影响主要靠自身作用，通过最大光化学效率和胞间CO2浓度的间接影响较小;而胞间CO2浓度通过净光合速率对地上部干物质量的间接影响较大。从决策系数可以看出，3个因子对地上部干物质量影响的综合排序为旗叶净光合速率>最大光化学效率>胞间CO2浓度，净光合速率的决策系数最大且为正值，表明净光合速率是影响地上部干物质量的主要决策指标。在实际生产上应采取多种措施提高小麦的净光合速率，有利于促进小麦的干物质积累，进而实现小麦的高产稳产。 本试验仅考虑了小麦开花期光合特性对地上部干物质量影响，还有其他外界因子（环境因子、土壤情况以及试验环境）都可成为影响小麦地上部干物质量的因素[40-41]，因此，从不同品种和生育时期尽可能取得较多并且有代表性的影响因子，才能得到更精确的结果[42]。
参考文献：
[1]Thwe A A，Vercambre G，Gautier H，et al. Response of photosynthesis and chlorophyll fluorescence to acute ozone stress in tomato （Solanum lycopersicum Mill.）[J]. Photosynthetica，2014，52（1）：105-116.
[2]de Faria A P，Lemos-Filho J P，Modolo L V，et al. Electrolyte leakage and chlorophyll a fluorescence among castor bean cultivars under induced water deficit[J]. Acta Physiologiae Plantarum，2013，35（1）：119-128.
[3]吴金芝，王志敏，李友军，等. 不同冬小麦品种旗叶叶绿素荧光特性及其对干旱胁迫的响应[J]. 麦类作物学报，2015，35（5）：699-706.
[4]刘丽平，欧阳竹，武兰芳，等. 灌溉模式对不同群体小麦光合特性的调控机制[J]. 中国生态农业学报，2012，20（2）：189-196.
[5]张珂珂，周苏玫，张 嫚，等. 减氮补水对小麦高产群体光合性能及产量的影响[J]. 应用生态学报，2016，27（3）：863-872.
[6]Puntel L. Field characterization of maize photosynthesis response to light and leaf area index under different nitrogen levels：a modeling approach[D]. USA：Iowa State University，2012.
[7]宋月荷，冯美臣，尹 超，等. 不同播期冬小麦地上干物质的光谱监测[J]. 核农学报，2015，29（6）：1158-1164.
[8]杜家菊，陈志伟. 使用SPSS线性回归实现通径分析的方法[J]. 生物学通报，2010，45（2）：4-6.
[9]Begum S，Ahmed A，Omy S H，et al. Genetic variability，character association and path analysis in maize（Zea mays L.）[J]. Bangladesh Journal of Agricultural Research，2016，41（1）：173.
[10]Singh R K，Dubey B K，Bhonde S R，et al. Correlation and path coefficient studies in garlic（Allium sativum L.）[J]. Journal of Spices
关键词：小麦;光合特性;干物质量;相关分析;通径分析
叶绿素含量及叶绿素荧光动力学参数能够灵敏反映光合作用的变化情况，被视为揭示植物光合作用与环境关系的内在探针[1-3]。光合碳同化是作物生长发育和产量形成的重要物质基础，作物干物质积累量和产量的提高都是通过各种农业生产活动直接或间接改善作物光合特性来实现[4-6]。在我国，冬小麦在粮食作物中占重要地位，小麦地上干物质量是反映和描述冬小麦生长发育的重要农学指标，合理的群体结构对提高小麦产量至关重要[7]。
通径分析是研究自变量对因变量影响的直接效应和间接效应，从而为统计决策提供可靠的依据[8]，在遗传育种和作物栽培领域中应用广泛[9-11]。徐澜等对小麦不同品种不同播期旗叶叶绿素含量、荧光动力学参数与产量进行通径分析发现，扬麦13（春性、中早熟品种）旗叶光合速率、叶绿素含量及绝大多数荧光参数和产量均显著高于其他品种，且适宜早播。早播条件下灌浆期旗叶叶绿素含量、以吸收光能为基础的性能指数（PIabs）、光合速率可作为选择高光效小麦资源的重要评价指标[12]。黄翔等通过通径分析研究不同氮浓度下西瓜叶绿素含量及荧光动力学参数与产量的关系，提高营养最大效率期氮肥的用量以及植株的光能转化率均有利于西瓜的高产稳产[13]。
前人对植物在不同处理下，各个生育时期旗叶光合特性、荧光动力学参数和叶绿素含量变化进行过大量研究[14-17]，但是运用相关与通径分析对小麦开花期旗叶光合特性、荧光动力学参数及叶绿素含量与成熟期地上部干物质量的关系进行研究的较少。因此，本研究通过研究小麦开花期旗叶光合特性与成熟期地上部干物质量的关系，旨在分析小麦旗叶的若干光合特性对地上部干物质量的直接效应和间接效应，为小麦高产稳产及其合理管理提供一些理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验区概况
本试验于河南省新乡市获嘉县前李村进行，试验区的自然条件如表1所示。
1.2 试验设计
试验于2016年10月至2017年6月进行，每小区面积为35 m2（7 m×5 m）。供试小麦为半冬性品种矮抗58（Aikang 58，河南科技学院提供），耕作方式为传统旋耕（12～15 cm）。小麦播前底施尿素135 kg/hm2，五氧化二磷 120 kg/hm2，氧化钾180 kg/hm2，硫酸锌25 kg/hm2，硫肥 60 kg/hm2，次年拔节期追施肥料（折合纯氮）135kg/hm2。小麦种植密度为 225万株/hm2，正常田间管理。
1.3 测定项目与方法
于小麦开花期（2016年4月27日）随机选取各小区同期开花的植株，测定小麦旗叶的光合参数、荧光参数和叶绿素相对含量，于成熟期（2016年6月1号）测定小麦地上部干物质量。
1.3.1 光合特性参数 用光合测定仪（LI-6400，美国LI-COR公司），选取开花期天气晴朗的09：00—11：00测定小麦旗叶的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度，每小区测量5张旗叶，每张旗叶测1个点。
1.3.2 光合荧光参数 用叶绿素荧光仪（Poket PEA，英国Hansatech公司），选开花期晴朗的09：00—12：00测定小麦旗叶的初始荧光Fo、最大荧光Fm、可变荧光Fv、热耗散量子比率Fo/Fm、最大光化学效率Fv/Fm、PSⅡ潜在活性Fv/Fo，每小区选取5张旗叶，每张旗叶测1个点。
1.3.3 相对叶绿素含量 用便携式叶绿素仪（SPAD-502，日本柯尼卡美能达株式会社）测定小麦旗叶叶绿素相对含量（SPAD值），每小区测量5张旗叶，每张旗叶测10个点。
1.3.4 地上部干物质量 随机取各小区成熟期5株小麦的地上部分，105 ℃杀青30 min，80 ℃条件下烘至恒质量，称质量，3次重复。
1.4 数据记载与处理
于小麦开花期进行田间观察记载，将净光合速率（Pn，記作X1）、气孔导度（Gs，记作X2）、胞间CO2浓度（Ci，记作X3）、蒸腾速率（Tr，记作X4）、初始荧光（Fo，记作X5）、最大荧光（Fm，记作X6）、可变荧光（Fv，记作X7）、热耗散量子比率（Fo/Fm，记作X8）、最大光化学效率（Fv/Fm，记作X9）、PSⅡ潜在活性（Fv/Fo，记作X10）和叶绿素相对含量（SPAD，记作X11）作为自变量，地上部干物质量（Y）作为因变量。运用Excel 2010进行数据处理，使用SPSS 13.0软件进行相关分析和通径分析。
2 结果与分析
2.1 小麦旗叶光合特性与地上部干物质的相关分析
小麦开花期旗叶光合特性与成熟期地上部干物质的简单相关系数如表2所示。经检验，净光合速率（X1）与地上部干物质量（Y）呈极显著正相关，气孔导度（X2）与Y呈显著正相关，最大荧光（X6）、可变荧光（X7）和最大光化学效率（X9）与Y呈极显著负相关，热耗散量子比率（X8）与Y呈显著正相关，SPAD（X11）与Y呈显著负相关，而其他参数对Y的作用较小。净光合速率（X1）与胞间CO2浓度（X3）和SPAD（X11）之间呈极显著负相关;净光合速率（X1）与最大荧光（X6）、可变荧光（X7）、最大光化学效率（X9）呈显著负相关。胞间CO2浓度（X3）和SPAD（X11）呈显著正相关。最大荧光（X6）与可变荧光（X7）、最大光化学效率（X9）呈极显著正相关;与热耗散量子比率（X8）呈极显著负相关;与PSⅡ潜在活性（X10）呈显著正相关。可变荧光（X7）与热耗散量子比率（X8）呈极显著负相关;与最大光化学效率（X9）、PSⅡ潜在活性（X10）呈极显著正相关。热耗散量子比率（X8）与最大光化学效率（X9）、PSⅡ潜在活性（X10）呈极显著负相关。最大光化学效率（X9）与PSⅡ潜在活性（X10）呈显著正相关。试验表明，叶绿素荧光参数之间的相关性多数达到显著水平，但相互关系表现复杂化、多样化。 2.2 小麦开花期旗叶光合特性与地上部干物质量的逐步回归分析
当各自变量间相关系数很大时，多元回归方程中最小二乘法失去作用，多元方程建立无效[18]，并且相关分析是各自变量在其他因素的协同作用对地上部干物质量的综合反映，不能真正衡量各自变量对地上部干物质量的直接或本质的作用[19-20]。因此，有必要在相关分析的基础上，运用逐步回归的方式，剔除不必要的自变量，建立最优方程。
此方程相关性达到极显著水平，表明剔除部分变量后，净光合速率和胞间CO2浓度与地上部干物质量呈极显著正相关，最大光化学效率与地上部干物质量呈极显著负相关。
2.3 小麦开花期旗叶光合特性与地上部干物质量的通径分析
对相关系数进行分解，计算小麦开花期旗叶光合特性与地上部干物质量的直接作用和间接作用，进而揭示各自变量与地上部干物质量的关系。得到小麦开花期旗叶净光合速率X1、最大光化学效率X9、胞间CO2浓度X3与成熟期地上部干物质量Y的通径关系如图1所示。结果表明，3个自变量对因变量的直接作用并不均等，按绝对值从大到小依次是净光合速率、最大光化学效率和胞间CO2浓度，净光合速率和胞间CO2浓度对地上部干物质积累期促进作用，最大光化学效率抑制地上部干物质积累。从决策系数绝对值大小可以得出，旗叶净光合速率、最大光化学效率和胞间CO2浓度对地上部干物质影响的综合排序为旗叶净光合速率>最大光化学效率>胞间CO2浓度，旗叶净光合速率值最大且为正值，说明小麦旗叶净光合速率是控制植株地上部干物质量的最主要促进因子（表3）。
光合作用是地球上最重要的化学反应之一[21]，植物的干物质90%以上都来自光合作用，净光合速率是决定地上部干物质量的重要因素[22]。净光合速率对因变量的直接通径系数为0.9，其中通过最大光化学效率和胞间CO2浓度间接作用较小，说明对净光合速率主要靠直接作用来影响地上部干物质积累。在一定范围内提高净光合速率，影响胞间CO2浓度的变化，可促进干物质量的积累[23]。
最大光化学效率常用于度量植物叶片PSⅡ原初光能转化效率，是表明光化学反应状况的重要参数[24]。由表3得出，最大光化学效率对因变量的直接通径系数为-0.377，说明最大光化学效率对干物质量起抑制作用。最大光化学效率通过净光合速率的间接通径系数为-0.526，说明净光合速率对干物质量的间接效应较大。
在光合作用过程中，植物并非直接利用空气中的CO2，而是同化细胞间的CO2。胞间CO2浓度对因变量的直接通径系数为0.263，促进地上部干物质的积累，通过净光合速率的间接效应为-0.680，通过最大光化学效应的间接效应为 -0.144，总的间接作用较大，表2显示净光合速率与胞间CO2浓度呈极显著负相关关系，说明胞间CO2浓度主要靠净光合速率影响地上部干物质积累。
决策系数是通过通径分析中的决策指标，可把自变量对响应变量的综合作用进行排序[25-27]。从决策系数可以看出，3个因子对地上部干物质影响的综合排序为旗叶净光合速率>最大光化学效率>胞间CO2浓度，净光合速率决策系数最大且为正值，是影响地上部干物质量的主要决策指标。
3 讨论与结论
3.1 小麦开花期旗叶净光合速率与胞间CO2浓度的相关关系
胞间CO2浓度是在光合作用研究中较为重要的一个参数，胞间CO2浓度的变化方向是确定光合速率变化的主要原因和是否为气孔因素的必不可少的判断依据[28]，理论上讲，CO2是光合作用碳同化的底物，胞间CO2浓度和净光合速率呈正相关，因而会影响地上部干物质的积累[29]。但本研究结果表明，小麦开花期旗叶净光合速率与胞间CO2浓度呈极显著负相关。前人在实践过程中也得到与本研究相似的结论，宋小圆等通过研究老芒麦的净光合速率与环境因子的相关和通径分析，结果证实，在剔除其他环境因子干扰的情况下，胞间CO2浓度对净光合速率起抑制作用，并且主要是通过大气温度的作用来实现[30]。贺飞燕等通过研究籽粒苋光合特性与环境因子的相关和通径分析，结果表明，胞间CO2浓度与净光合速率呈负相关，且两者达到极显著水平[20]。这也揭示了本研究中胞间CO2浓度与地上部干物质本质上的关系，胞间CO2浓度对地上部干物质的直接作用为正值，但是因为通过净光合速率对地上部干物质积累的间接负效应较大，所以胞间CO2浓度与地上部干物质的简单相关系数为负值。
3.2 小麥开花期旗叶最大光化学效率与地上部干物质量的关系
由表2可得，叶绿素荧光参数间相关性普遍达到显著水平，这与杨再强等的研究结果[31-32]一致。前人多采用最大光化学效率作为叶绿素荧光特性的重要评价指标[33-37]。林世青等研究发现水稻苗期最大光化学效率高的品种，其产量也较高[38]。陈四龙等对不同小麦品种最大光化学效率与产量和地上部干物质关系进行研究，结果表明，籽粒产量的形成与小麦最大光化学效率有一定的关系，而干物质量与最大光化学效率之间没有关系[39]。本研究表明最大光化学效率对地上部干物质量起抑制作用，分析其原因有可能是受到试验地、小麦品种和生育时期等因素的影响。
本研究对小麦开花期光合特性和成熟期地上部干物质量进行通径分析，结果表明，在考虑小麦成熟期地上部干物质量最优目标时，要优先注意净光合速率、最大光化学效率和胞间CO2浓度的影响。在其他因子都变化的情况下，小麦开花期旗叶净光合速率、气孔导度、荧光动力学参数和叶绿素含量与地上部干物质量的关系较为密切，剔除部分因子干扰的情况下，地上部干物质量与净光合速率、最大光化学效率和胞间CO2浓度极显著相关。净光合速率对地上部干物质量的影响主要靠自身作用，通过最大光化学效率和胞间CO2浓度的间接影响较小;而胞间CO2浓度通过净光合速率对地上部干物质量的间接影响较大。从决策系数可以看出，3个因子对地上部干物质量影响的综合排序为旗叶净光合速率>最大光化学效率>胞间CO2浓度，净光合速率的决策系数最大且为正值，表明净光合速率是影响地上部干物质量的主要决策指标。在实际生产上应采取多种措施提高小麦的净光合速率，有利于促进小麦的干物质积累，进而实现小麦的高产稳产。 本试验仅考虑了小麦开花期光合特性对地上部干物质量影响，还有其他外界因子（环境因子、土壤情况以及试验环境）都可成为影响小麦地上部干物质量的因素[40-41]，因此，从不同品种和生育时期尽可能取得较多并且有代表性的影响因子，才能得到更精确的结果[42]。
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