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摘 要：该文用天平称量和游标卡尺测量相结合的方法，对珙桐果核和种子的形态结构进行了研究。结果表明，珙桐内果皮厚度大、致密性较好、缝合线紧密，使得种子受到的机械压迫强度较大，同时也给种子与外界进行物质交换增加了一定的困难；珙桐种子较小，种子与果核的质量比低；种胚的结构完整，分化出了胚芽、胚轴、胚根及子叶结构。珙桐种子萌发率低，其解剖学原因主要是受内果皮厚度及致密性的影响。
关键词：珙桐；果核；内果皮；种子特性
中图分类号 S792.99 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）12-0017-03
Study on the Morphology and Structure of Davidia involucrate Stones and Seeds
Fan Chengli et al.
（College of Life Science，Neijiang Normal University，Neijiang 641112，China）
Abstract：By using an electronic balance and a vernier caliper，morphology and structure of Davidia involucrate seeds and stones were studied. D. involucrate fruits possessed thicker and harder endocarps，and tightly connected carpels，which made seeds in their stones bear stronger mechanical strength and prevented seeds from exchanging materials with the outside environment. D. involucrate had smaller seeds，and the ratio of seeds to stone in each fruit was lower compared with that in walnut. However，the embryo of the species contained complete structure includinggerm，hypocotyl，radicle and cotyledon. We concluded that lower seedgermination of D. involucrate was anatomically attributed to its thicker and stony endocarp.
Key words：Davidia involucrate；Stone；Endocarp；Seed characteristics
珙桐（Davidia involucrate Baill），属于珙桐科珙桐属，是我国特有的单型属植物（有人列入蓝果树科），为高大乔木，是第三纪古热带植物区系的残遗种，非常珍贵，被列为国家一级保护植物[1]。几百万年前的地球上，曾普遍分布着珙桐，但随着第四季冰川时代的来临，气温急剧下降，大部分珙桐都被冰川吞噬而灭绝[2]，仅存在少量幸存于中国的中亚热带。
珙桐不仅在理论上具有重要的科学研究意义，而且在林业生产应用方面显示出重要价值，可作为亚热带山地的造林树种和园林绿化树种。关于珙桐的引种和栽培，国外始于19世纪末，我国则是从20世纪60年代开始，主要是移植栽培珙桐的野生苗[2]。在自然环境下，珙桐繁殖能力很差，群落中实生苗非常少[3]。研究表明，珙桐的种子存在生理后熟的现象，野外条件下，珙桐果实成熟落地后，在雨水的冲击下，被埋于地下，使得果核内的种子85%以上均腐烂，或者有些被野兽吞食以至于发芽率极低[4]。并且，珙桐植株存在大小年现象，许多植株几年都不会结实[1]。这些现象共同作用，使得珙桐野生苗的数量越来越少。为了保护这一濒危植物，目前采用的重要措施之一就是人工繁殖，而种子繁殖又是人工繁殖的主要途径。为此，本文主要是对珙桐果核、种子形态结构进行解剖研究，以找出珙桐种子休眠的原因。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 果核 以自然成熟的珙桐果实作为研究对象，选取20颗果实，把外果皮和中果皮去除干净，只剩内果皮；为便于比较，同时选取20颗核桃果核作为对照，核桃为市售新疆核桃，来自于超市购买，外果皮已去除干净，只剩内果皮。随机将珙桐果核和核桃果核各自依次编1～20号，分别放入不同的口袋中，并在口袋上贴上相应的标签。
1.1.2 实验器材 1/10 000电子天平（型号：FA1004）、解剖镜、烘箱、量筒（10mL）、游标卡尺、镊子、铁锤。
1.2 方法
1.2.1 果核外部形态特征观察 肉眼直接观察果核外部形态特征，再仔细、全面地观察果核结构特征，通过游标卡尺测量果核的径粗等特征。
1.2.2 果核、种子质量测定 将珙桐和核桃两种果核置于40℃烘箱中烘72h，烘制完成后取出材料备用。使用电子天平，分别称量1～20号珙桐果核和核桃果核的质量，作相应的记录。使用小铁锤、镊子等工具，敲取出果核内的种子，记录珙桐果核内种子的粒数，并用电子天平称量种子质量，记录数据。
1.2.3 种子质量与果核质量比值 根据测出的果核质量和种子质量数据，计算两种果核中每一粒果核的种子质量与果核质量之比，并依各自编号作好记录。
1.2.4 内果皮厚度测量 在测量完种子质量后，取出破碎的珙桐内果皮，挑选果核的纵剖面，使用游标卡尺测量果核剖面上内果皮的较厚部分，每一果核测量6处并作好记录，然后取其平均值作为该果核较厚部分的代表值。再选取珙桐果核剖面较薄部分，每一果核也测量6处并作好记录，然后取其平均值作为该果核较薄部分的代表值。同时用相同的方法，测量核桃的较厚和较薄部分作为对照。 1.2.5 内果皮致密性测定 从珙桐内果皮碎片材料中随机地取出7份（每一份不超过1颗果实的内果皮量），将每一份内果皮碎片用电子天平称质量，再使用10mL的量筒，运用阿基米德原理测量出同一份内果皮的排水体积，运用公式：密度=质量/体积，计算出每一份内果皮的密度，并以7份的平均值作为珙桐内果皮密度的代表值。使用完全相同的方法，测量出核桃内果皮的密度作为对照。
1.2.6 种子形态结构观察 将珙桐、核桃的种子用蒸馏水浸泡12h后，取出种子，擦去种子表面的水分。先用肉眼观察种子的形态特征，再置于解剖镜下观察种子的颜色、形状、大小等特征，然后解剖种子，观察其结构。
1.2.7 数据计算处理 采用Excel进行数据统计分析，使用Origin软件绘图。
2 结果和分析
2.1 果核和种子外部形态特征 珙桐和核桃果核的表面都有深浅不一的沟，果核的果皮都比较坚硬，珙桐果核含1～4粒种子，核桃果核只含1颗种子。从表1可以看出，珙桐和核桃的种子在形状、表面状况和胚乳有无等方面有所不同，但胚的组成部分在解剖镜下都能观察到。
2.2 果核和种子质量 由表2可知，珙桐的果核质量平均只有2.078g，比核桃的果核平均质量小3.494g，低62.7%；珙桐单个果核里的平均种子质量只有0.12g，而核桃则是2.794g，珙桐仅为核桃的4.29%；珙桐的单粒种子质量更小，平均只有0.070 9g，只是核桃单粒种子平均质量的2.54%。显然，无论是从单粒果核来看还是从单粒种子来看，珙桐都比核桃小很多。另外，在所有的珙桐果核中，质量大于2.000g的果核共有12粒，在这12粒相对较大的珙桐果核中，却有3粒果核（1、4、9号果核）其内种子的总质量小于0.100g。同时，珙桐果核内种子总质量大于0.100g的果核也有12粒，在这些种子质量相对较大的果核中，也有部分果核（11、17、18号果核）的质量小于2.000g。可见，果核大，其内的种子质量不一定就大；同样地，种子质量大，该果核质量也不一定就大。也就是说，珙桐果核质量与其内的种子质量之间不完全一致。
2.3 种子质量与果核质量比值 每一果核中的种子质量与该果核质量比值的对比如图1所示。由图1可知，珙桐种子总质量与果核质量的比值在5%上下波动，平均为5.88%；核桃的比值在50%上下波动，平均为49.87%。显然，核桃的种子与果核的比值要比珙桐高的多，即对珙桐而言，其果核的果皮在果核中所占份量要比核桃高的多。
2.4 内果皮厚度 由表3可知：珙桐内果皮最厚部分的平均值为7.77mm，核桃内果皮最厚部分的平均值为6.98mm，经成组数据间平均数的t-检验表明，t=1.483，当df=7-1=6时，t0.05=2.447，显然t0.05，因此，就内果皮的最厚部分而言，珙桐与核桃无显著差异。珙桐内果皮最薄部分的平均值为3.49mm，核桃内果皮最厚部分的平均值为1.73mm，同样经成组数据间平均数的t-检验，t=3.314，当df=7-1=6时，t0.05=2.447，显然t>t0.05，P<0.05，因此，就内果皮的最薄部分而言，珙桐与核桃有着显著差异，珙桐要明显大于核桃。虽然二者的内果皮的最厚部分没有明显的差异，但最薄的部分却有着显著的差异，因此珙桐的内果皮总的看来要比核桃的厚一些。
2.5 内果皮致密性 由表4可知，珙桐内果皮平均密度为0.55g/mL，核桃内果皮平均密度为0.366g/mL，两者相比珙桐内果皮密度明显地大于核桃。显然，就内果皮而言，珙桐的致密性要大得多。
3 讨论与结论
3.1 讨论
3.1.1 果核与种子大小 本研究中，珙桐果核质量大，其种子质量不一定大；珙桐种子质量大，该果核质量也不一定就大。王伟伟等研究表明，种子生长发育和果皮生长发育是独立的，其资源消耗也是相对独立的，即果皮和种子两者的生长无相关性[5]。因此，在珙桐选种时，不能只靠果核的形态大小和质量的轻重来判断其内部种子的质量大小。
3.1.2 种子大小与幼苗成长 有研究表明，重量大的种子或大粒种子比小粒种子具有较丰富的贮藏物质[6]，本研究中，珙桐种子质量远比核桃种子质量小得多，显然，珙桐种子比核桃种子含有更少的贮藏物质。另外，本研究中珙桐的种子质量与果核质量的比值要比核桃的对应比值小的多，显然珙桐的种子在果核中占的比例更小。种子的这些特点对于幼苗的成长是不利的，这可能是珙桐分布区幼苗稀少的原因之一。
3.1.3 内果皮厚度、致密性与种子萌发 本研究中，珙桐内果皮厚度明显比核桃内果皮厚度大，同时珙桐内果皮的致密性也比核桃的致密性大，这可能是导致珙桐内果皮坚硬的直接原因。高致密性导致珙桐内果皮高硬度，这种坚硬的内果皮对种胚具有强烈的机械约束作用。同时，高致密性的内果皮也能有效地阻挡种子与水分和空气的接触，这是影响珙桐发芽及发芽率的关键因素。另外，核桃果核的缝合线相对疏松，当核桃种子吸水膨胀时，能很容易冲破内果皮的机械束缚，而珙桐内果皮缝合线则十分致密牢固，即使种子吸水膨胀也难以冲破缝合线的限制。可见，珙桐内果皮厚度大、坚硬异常和缝合线紧密，这些因素共同作用是导致种子萌发率低的关键原因。
3.2 结论 综上所述，可以看出，珙桐内果皮的厚度大、坚硬、致密性高、缝合线紧密，使得其作用在种子上的机械束缚力大，从而影响了种子与外界环境的物质交换。这些都是珙桐种子休眠期长、难以萌发的原因。
参考文献
[1]王献溥，李俊清，张家勋.珙桐的生物生态学特征和栽培技术[J].广西植物，1995，15（4）：347-353.
[2]贺金生，林洁，陈伟烈.我国珍惜特有植物珙桐的现状及其保护[J].生物多样性，1995，3（4）：213-221.
[3]范川，李贤伟，鲜俊仁，等.珙桐外中果皮对贮藏种子生活力的影响[J].四川农业大学学报，2005，23（4）：495-497.
[4]苏瑞军，苏智先.珙桐种子散布、萌发及其种群龄级分配的关系研究[J].林业科学，2005，41（3）：192-195.
[5]王伟伟，苏智先，胡进耀，等.珍稀濒危植物珙桐不同采收期的种子特性研究[J].广西植物，2006，26（2）：178-182.
[6]谢宗强，李庆梅.濒危植物银杉种子特性的研究[J].植物生态学报，2000，24（1）：82-86.
（责编：张宏民）
关键词：珙桐；果核；内果皮；种子特性
中图分类号 S792.99 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）12-0017-03
Study on the Morphology and Structure of Davidia involucrate Stones and Seeds
Fan Chengli et al.
（College of Life Science，Neijiang Normal University，Neijiang 641112，China）
Abstract：By using an electronic balance and a vernier caliper，morphology and structure of Davidia involucrate seeds and stones were studied. D. involucrate fruits possessed thicker and harder endocarps，and tightly connected carpels，which made seeds in their stones bear stronger mechanical strength and prevented seeds from exchanging materials with the outside environment. D. involucrate had smaller seeds，and the ratio of seeds to stone in each fruit was lower compared with that in walnut. However，the embryo of the species contained complete structure includinggerm，hypocotyl，radicle and cotyledon. We concluded that lower seedgermination of D. involucrate was anatomically attributed to its thicker and stony endocarp.
Key words：Davidia involucrate；Stone；Endocarp；Seed characteristics
珙桐（Davidia involucrate Baill），属于珙桐科珙桐属，是我国特有的单型属植物（有人列入蓝果树科），为高大乔木，是第三纪古热带植物区系的残遗种，非常珍贵，被列为国家一级保护植物[1]。几百万年前的地球上，曾普遍分布着珙桐，但随着第四季冰川时代的来临，气温急剧下降，大部分珙桐都被冰川吞噬而灭绝[2]，仅存在少量幸存于中国的中亚热带。
珙桐不仅在理论上具有重要的科学研究意义，而且在林业生产应用方面显示出重要价值，可作为亚热带山地的造林树种和园林绿化树种。关于珙桐的引种和栽培，国外始于19世纪末，我国则是从20世纪60年代开始，主要是移植栽培珙桐的野生苗[2]。在自然环境下，珙桐繁殖能力很差，群落中实生苗非常少[3]。研究表明，珙桐的种子存在生理后熟的现象，野外条件下，珙桐果实成熟落地后，在雨水的冲击下，被埋于地下，使得果核内的种子85%以上均腐烂，或者有些被野兽吞食以至于发芽率极低[4]。并且，珙桐植株存在大小年现象，许多植株几年都不会结实[1]。这些现象共同作用，使得珙桐野生苗的数量越来越少。为了保护这一濒危植物，目前采用的重要措施之一就是人工繁殖，而种子繁殖又是人工繁殖的主要途径。为此，本文主要是对珙桐果核、种子形态结构进行解剖研究，以找出珙桐种子休眠的原因。
1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 果核 以自然成熟的珙桐果实作为研究对象，选取20颗果实，把外果皮和中果皮去除干净，只剩内果皮；为便于比较，同时选取20颗核桃果核作为对照，核桃为市售新疆核桃，来自于超市购买，外果皮已去除干净，只剩内果皮。随机将珙桐果核和核桃果核各自依次编1～20号，分别放入不同的口袋中，并在口袋上贴上相应的标签。
1.1.2 实验器材 1/10 000电子天平（型号：FA1004）、解剖镜、烘箱、量筒（10mL）、游标卡尺、镊子、铁锤。
1.2 方法
1.2.1 果核外部形态特征观察 肉眼直接观察果核外部形态特征，再仔细、全面地观察果核结构特征，通过游标卡尺测量果核的径粗等特征。
1.2.2 果核、种子质量测定 将珙桐和核桃两种果核置于40℃烘箱中烘72h，烘制完成后取出材料备用。使用电子天平，分别称量1～20号珙桐果核和核桃果核的质量，作相应的记录。使用小铁锤、镊子等工具，敲取出果核内的种子，记录珙桐果核内种子的粒数，并用电子天平称量种子质量，记录数据。
1.2.3 种子质量与果核质量比值 根据测出的果核质量和种子质量数据，计算两种果核中每一粒果核的种子质量与果核质量之比，并依各自编号作好记录。
1.2.4 内果皮厚度测量 在测量完种子质量后，取出破碎的珙桐内果皮，挑选果核的纵剖面，使用游标卡尺测量果核剖面上内果皮的较厚部分，每一果核测量6处并作好记录，然后取其平均值作为该果核较厚部分的代表值。再选取珙桐果核剖面较薄部分，每一果核也测量6处并作好记录，然后取其平均值作为该果核较薄部分的代表值。同时用相同的方法，测量核桃的较厚和较薄部分作为对照。 1.2.5 内果皮致密性测定 从珙桐内果皮碎片材料中随机地取出7份（每一份不超过1颗果实的内果皮量），将每一份内果皮碎片用电子天平称质量，再使用10mL的量筒，运用阿基米德原理测量出同一份内果皮的排水体积，运用公式：密度=质量/体积，计算出每一份内果皮的密度，并以7份的平均值作为珙桐内果皮密度的代表值。使用完全相同的方法，测量出核桃内果皮的密度作为对照。
1.2.6 种子形态结构观察 将珙桐、核桃的种子用蒸馏水浸泡12h后，取出种子，擦去种子表面的水分。先用肉眼观察种子的形态特征，再置于解剖镜下观察种子的颜色、形状、大小等特征，然后解剖种子，观察其结构。
1.2.7 数据计算处理 采用Excel进行数据统计分析，使用Origin软件绘图。
2 结果和分析
2.1 果核和种子外部形态特征 珙桐和核桃果核的表面都有深浅不一的沟，果核的果皮都比较坚硬，珙桐果核含1～4粒种子，核桃果核只含1颗种子。从表1可以看出，珙桐和核桃的种子在形状、表面状况和胚乳有无等方面有所不同，但胚的组成部分在解剖镜下都能观察到。
2.2 果核和种子质量 由表2可知，珙桐的果核质量平均只有2.078g，比核桃的果核平均质量小3.494g，低62.7%；珙桐单个果核里的平均种子质量只有0.12g，而核桃则是2.794g，珙桐仅为核桃的4.29%；珙桐的单粒种子质量更小，平均只有0.070 9g，只是核桃单粒种子平均质量的2.54%。显然，无论是从单粒果核来看还是从单粒种子来看，珙桐都比核桃小很多。另外，在所有的珙桐果核中，质量大于2.000g的果核共有12粒，在这12粒相对较大的珙桐果核中，却有3粒果核（1、4、9号果核）其内种子的总质量小于0.100g。同时，珙桐果核内种子总质量大于0.100g的果核也有12粒，在这些种子质量相对较大的果核中，也有部分果核（11、17、18号果核）的质量小于2.000g。可见，果核大，其内的种子质量不一定就大；同样地，种子质量大，该果核质量也不一定就大。也就是说，珙桐果核质量与其内的种子质量之间不完全一致。
2.3 种子质量与果核质量比值 每一果核中的种子质量与该果核质量比值的对比如图1所示。由图1可知，珙桐种子总质量与果核质量的比值在5%上下波动，平均为5.88%；核桃的比值在50%上下波动，平均为49.87%。显然，核桃的种子与果核的比值要比珙桐高的多，即对珙桐而言，其果核的果皮在果核中所占份量要比核桃高的多。
2.4 内果皮厚度 由表3可知：珙桐内果皮最厚部分的平均值为7.77mm，核桃内果皮最厚部分的平均值为6.98mm，经成组数据间平均数的t-检验表明，t=1.483，当df=7-1=6时，t0.05=2.447，显然t
2.5 内果皮致密性 由表4可知，珙桐内果皮平均密度为0.55g/mL，核桃内果皮平均密度为0.366g/mL，两者相比珙桐内果皮密度明显地大于核桃。显然，就内果皮而言，珙桐的致密性要大得多。
3 讨论与结论
3.1 讨论
3.1.1 果核与种子大小 本研究中，珙桐果核质量大，其种子质量不一定大；珙桐种子质量大，该果核质量也不一定就大。王伟伟等研究表明，种子生长发育和果皮生长发育是独立的，其资源消耗也是相对独立的，即果皮和种子两者的生长无相关性[5]。因此，在珙桐选种时，不能只靠果核的形态大小和质量的轻重来判断其内部种子的质量大小。
3.1.2 种子大小与幼苗成长 有研究表明，重量大的种子或大粒种子比小粒种子具有较丰富的贮藏物质[6]，本研究中，珙桐种子质量远比核桃种子质量小得多，显然，珙桐种子比核桃种子含有更少的贮藏物质。另外，本研究中珙桐的种子质量与果核质量的比值要比核桃的对应比值小的多，显然珙桐的种子在果核中占的比例更小。种子的这些特点对于幼苗的成长是不利的，这可能是珙桐分布区幼苗稀少的原因之一。
3.1.3 内果皮厚度、致密性与种子萌发 本研究中，珙桐内果皮厚度明显比核桃内果皮厚度大，同时珙桐内果皮的致密性也比核桃的致密性大，这可能是导致珙桐内果皮坚硬的直接原因。高致密性导致珙桐内果皮高硬度，这种坚硬的内果皮对种胚具有强烈的机械约束作用。同时，高致密性的内果皮也能有效地阻挡种子与水分和空气的接触，这是影响珙桐发芽及发芽率的关键因素。另外，核桃果核的缝合线相对疏松，当核桃种子吸水膨胀时，能很容易冲破内果皮的机械束缚，而珙桐内果皮缝合线则十分致密牢固，即使种子吸水膨胀也难以冲破缝合线的限制。可见，珙桐内果皮厚度大、坚硬异常和缝合线紧密，这些因素共同作用是导致种子萌发率低的关键原因。
3.2 结论 综上所述，可以看出，珙桐内果皮的厚度大、坚硬、致密性高、缝合线紧密，使得其作用在种子上的机械束缚力大，从而影响了种子与外界环境的物质交换。这些都是珙桐种子休眠期长、难以萌发的原因。
参考文献
[1]王献溥，李俊清，张家勋.珙桐的生物生态学特征和栽培技术[J].广西植物，1995，15（4）：347-353.
[2]贺金生，林洁，陈伟烈.我国珍惜特有植物珙桐的现状及其保护[J].生物多样性，1995，3（4）：213-221.
[3]范川，李贤伟，鲜俊仁，等.珙桐外中果皮对贮藏种子生活力的影响[J].四川农业大学学报，2005，23（4）：495-497.
[4]苏瑞军，苏智先.珙桐种子散布、萌发及其种群龄级分配的关系研究[J].林业科学，2005，41（3）：192-195.
[5]王伟伟，苏智先，胡进耀，等.珍稀濒危植物珙桐不同采收期的种子特性研究[J].广西植物，2006，26（2）：178-182.
[6]谢宗强，李庆梅.濒危植物银杉种子特性的研究[J].植物生态学报，2000，24（1）：82-86.
（责编：张宏民）