我国烟田杂草研究现状及防治对策展望

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  摘 要:杂草防除是农业生产所面临的持久挑战,为应对这一挑战,实现烟田杂草的有效控制,本文介绍了我国烟田杂草种类和发生规律研究概况,简述了烟田杂草调查的量化参数,回顾了杂草种子库的研究,综述了杂草防除方法,分析了除草剂药害问题,同时对未来烟田杂草绿色防控对策,如植物化感物质研究与利用、杂草生物防治及杂草生物学研究等进行了展望。期望为我国烟田杂草的研究与防除提供参考。
  关键词:烟草;杂草;防除;综述
  Abstract: Weed control is a serious challenge for agricultural production. To meet the challenge and realize effective control of weeds, in this paper I sum up the results from research papers related to tobacco field weeds, including types, outbreaks, methods of parameter measurements for weed survey, bank of weed seeds, herbicide damage, control methods and so on. Meanwhile the methods of green prevention and control measures including application of plant allelochemicals, biological controland weed biological researches in future were discussed. The purpose of this paper is to provide reference to research and control of weeds in tobacco fields.
  Keywords: tobacco; weed; control; review
  我国于明代末期开始引种烟草,至今已有400年的种植历史。目前烟草生产与经营在增加国家财政收入和发展地方经济中发挥着重要作用。烟叶是烟草工业发展的基础,也是卷烟产品稳定的保障[1-2]。杂草防除是烟叶生产乃至农业生产所必须面临的持久挑战,并且杂草防除需要大量的人力资源。当前城镇化成为我国农村发展的一种不可逆转的趋势,从事农业生产的劳动力数量逐年下降。在这种大形势下实现农业生产,包括烟草生产的机械化与智能化是解决农业生产劳动力匮乏,劳动强度大,劳动生产效率低的重要途径[3]。烟草生产诸多环节,如烟田耕翻、育苗、移栽、病虫害防治、采收、烘烤等都实现了一定程度的机械化与智能化,但是杂草防除这一重要生产环节难以实现机械化与智能化,因而相对简單易行的化学防治方法得到了广大烟农的青睐。随着化学防治负面作用的不断凸显,化学除草的弊端引起了人们的广泛关注,从而促进了科学家对杂草科学诸领域(如烟田杂草种类调查、发生特点与发生规律、土壤杂草种子库、除草剂药害、防治方法等)的深入研究,以便未来在杂草生物学、除草剂药害诊断与预防等基础研究更加深入的前提下,研发新的绿色环保、省工省力的除草措施。
  1 烟田杂草发生特点及其相关研究
  我国烟田生长季节适逢高温多雨,很适合杂草的生长,多数旱田杂草都可能在烟田中生长。目前烤烟栽培多采用地膜覆盖,地膜覆盖后,不方便人工拔除杂草,杂草生长可以顶破地膜,影响盖膜的效果,杂草的发生是农田地膜覆盖栽培的障碍之一。杂草与烟草争水、争光、争肥,阻碍烟草正常生长,从而影响烟叶的产量和质量,同时许多杂草还是烟草病虫害的中间寄主,如很多杂草是烟草白粉病的中间寄主,杂草重,烟草白粉病发生就重。多数越年生、宿根生杂草是越冬病原生物和害虫的越冬场所。据统计全球范围内,由杂草引发的农作物平均产量损失大约为12%[4];杂草对我国烤烟造成的减产在10%以上[5]。
  近年来由于化学除草剂的大量使用,及农业种植结构的改变,杂草种群演替加速,群落结构发生变化。过去农田发生数量较小的杂草上升为主要杂草[6-7]。因此摸清我国烟田主要杂草种类及其在烟田的发生与分布规律,是有效防除烟田杂草,减少烟叶生产农药用量与保护生态环境的当务之急,也是把握杂草防除的最佳时期,确定杂草治理方案,以及决定除草剂及其施用剂量的重要依据。
  1.1 种类
  FAO调查数据显示,全球具有杂草5万多种,其中8000种左右为农田杂草,250种左右危害粮食作物。我国大约有700多种杂草,分属87科366属,旱田杂草400多种,其中120种对农业生产造成严重危害[5]。
  在中国烟草总公司“全国烟草有害生物调查研究”科研项目的资助下,经过我国23个省市自治区相关研究人员的共同努力,历时5年,基本摸清了我国主要烟区烟田杂草种类,共计59科,500多种。分布较广、为害较重的杂草主要有16种,分别是:马唐(Digitaria sanguinalis (L.) Scop.)、稗草(Echinochloa crusgalli (L.) Beauv.)、牛筋草 (Eleusine indica (L.) Gaertn.)、狗尾草(Setaria viridis (L.) Beauv.)、莎草(Cyperus rotundus L.)、铁苋菜(Acalypha australis L.)、小蓟(Cirsium setosum (Willd.) MB. )、醴肠(Eclipta prostrata L. [E.alba (L.) Hassk.])、藜(Chenopodium album L.)、酸模叶蓼(Polygonum lapathifolium L.)、尼泊尔蓼(Polygonum nepalense Meisn.)、马齿苋(Portulaca oleracea L.)、荠菜(Capsella bursa-pastoris Medic.)、反枝苋(Amaranthus retroflexus L.)、辣子草(Galinsoga parviflora Cav.)、打碗花(Calystegia hederacea Wall.)。   要高度警惕检疫杂草列当属(Orobanche)植物的传播。列当是辽宁[8]、内蒙、新疆、甘肃、河北省等部分煙区的恶性杂草,也是我国植物检疫对象。
  1.2 发生规律
  我国烟区地域广阔,南北方产区气候条件差异很大。烟田杂草的出苗期和出苗数量与烟区的自然条件以及移栽期、覆膜、除草等栽培耕作措施密切相关。一般在多雨、潮湿条件下杂草发生量大;而移栽后天气干燥、土壤湿度低,杂草发生量相对较小。各烟区杂草发生规律的研究对杂草的科学防治十分重要。
  刘胜男等[9]和朱建义等[10]通过田间调查,研究了四川省德阳市、凉山州和攀枝花地区烟田杂草的出苗高峰,叶照春等[11]调查了贵州省农业科学院烟草试验田的杂草出苗规律,调查结果证明,烟草移栽后20~30 d有一个杂草出苗高峰,揭膜培土后1~10 d还有一个杂草出苗高峰。第1个出苗高峰期主要杂草均大量发生,尤其是酸模叶蓼、尼泊尔蓼等,是杂草防除的关键期;移栽30 d后发生量逐渐减少,此时辣子草、马唐等杂草发生相对较多。第2个出苗高峰期(烟草揭膜培土后1~10 d)只有辣子草、马唐、香附子(Cyperus rotundus)出苗量大,其余杂草发生量显著下降,可根据实际情况决定除草措施。
  叶照春等[11]对贵州省农业科学院烟草试验田杂草出苗规律调查结果显示,马唐、反枝苋、空心莲子草(Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb.)、狗尾草、辣子草等为优势种群。阔叶杂草发生数量与鲜重所占比例为60.73%和75.16%,莎草科杂草发生数量与鲜重所占比例为4.66%和5.58%,禾本科等单子叶杂草发生数量与鲜重所占比例为34.61%和19.26%。他们还发现在烟株生长前期,发生较多的杂草有马唐、空心莲子草、狗尾草、辣子草、大籽蒿(Artemisia sieversiana Ehrhart ex Willd.)等;7月初阿拉伯婆婆纳(Veronica persica Poir.)开始大量发生;7月中旬后,烟田马唐、狗尾草、辣子草、反枝苋等一年生杂草发生较少,而空心莲子草、大籽蒿、香附子等多年生杂草发生相对较多;随后杂草出苗逐渐减少,8月底后杂草出苗量极少。
  云南省是我国主产烟区,多地开展了杂草发生规律研究。玉溪烟区双子叶杂草萌发量最多;其次是除莎草外的单子叶杂草,第三是莎草科杂草。单子叶杂草在烟田的萌发高峰期为6月,双子叶杂草的萌发高峰期在6—7月,莎草科杂草的萌发高峰期为6月下旬至7月上旬。玉溪烟区烟田杂草的发生有几个特点,首先杂草萌发与烟田水分、降雨量关系密切,移栽初期杂草种子很少萌发,当田间水分增加时杂草种子开始萌发,其次整个烟草大田生育期有一个明显的杂草种子萌发高峰。第三,中耕培土后,双子叶杂草比单子叶杂草种子萌发多。第四,杂草种子自移栽10 d后开始萌发,单子叶杂草比双子叶杂草种子早萌发,单子叶杂草种子萌发集中于5月15日至6月5日,双子叶杂草种子萌发集中于5月15日至6月15日[5]。昆明烟区烟田中单子叶杂草种子萌发在数量上较为稳定,烟田中期杂草数量略有上升。而双子叶杂草数量在整个生育期一直呈上升趋势,在雨季上升速度加快;莎草种子在雨季停止萌生或微量萌发,7月下旬后出现萌发高峰。该烟区杂草种子萌发的特点:双子叶杂草最多,且多在移栽前期萌发,随雨量增加萌发量逐渐减少。单子叶杂草数量比双子叶杂草少,但随着降雨量的增加而增加,6月中旬至7月下旬单子叶杂草数量一直稳定在高位,高温多雨季节为发生高峰期[5]。普洱烟区与省内其他烟区相比雨量充沛,热量较高,景东县烟田杂草种子萌发与降雨量、温度和人工除草次数密切相关;单子叶与双子叶杂草种子萌发期基本同步;但双子叶杂草数量明显高于单子叶杂草,7月中旬到烟叶采收结束双子叶杂草一直维持大量萌发;莎草类萌发高峰期为7月上旬[5]。
  李锡宏等[12]认为海拔高度对杂草的种类及分布有一定影响,在海拔较低的烟田中杂草种类较多。
  1.3 量化参数的计算
  在杂草研究中常用的参数包括以下几个:
  均度(U):指某种杂草在调查中出现的样方次数占总调查样方数的百分比。
  频度(F):指某种杂草出现的样地数与调查总样地数的百分比。
  密度(MD):指某种杂草在各样地中的密度之和与调查总样地数之比(株数/m2)。
  平均盖度(MC):指某种杂草在各样地中的盖度之和与调查总样地数之比。
  以上4式中,n为调查样地数;9为每样地调查样方数;Xi为某种杂草在调查样地i中出现的样方次数;Di为某种杂草在调查样地i中平均密度(株数/m2);Yi为某种杂草在调查样地i中出现与否,为1或0;Ci为某种杂草在调查样地i中的平均盖度,盖度是指杂草在样地中的投影面积所占样地面积的百分度,由于杂草的叶片高低分层,互相重叠,各种杂草的总盖度或一种杂草的盖度可能超过100%。盖度实测比较复杂,一般采用目测估值法计算。
  2 烟田土壤杂草种子库的研究
  杂草种子库是指存在于确定面积的土壤表面及其下方的土层中具有活力的杂草种子总数[13-14],是杂草种族得以自然延续的关键。土壤中的杂草种子是田间杂草的主要来源,研究土壤杂草种子库对于杂草的防除具有重要意义,杂草种子库的研究早已成为植物生态学领域的全球研究热点[15]。英国学者BRENCHLEY等[16-18]早在1930年就对农田杂草种子库进行了详细研究,此后相继展开了各种生态系统中的土壤杂草种子库研究,主要包括农田、草原、沼泽、荒漠、森林等。我国于20世纪80年代后期着手对土壤杂草种子库开展研究,主要集中在森林植被类型的土壤杂草种子库特征、土壤杂草种子库在废弃地植被恢复中的作用等[14,19]。吴竟伦等[20]研究了稻田杂草种子库,娄群峰等[21]研究了油菜田土壤杂草种子库,苟正贵等[22]研究了贵州2个烟区的土壤杂草种子库。陈丹等[23]、战徊旭等[24]研究了山东5个烟区的土壤杂草种子库,以及四川省六大主要植烟区的土壤杂草种子库。石生探等[25]研究了重庆主要植烟土壤的杂草种子库。   有关烟田土壤杂草种子库研究涉及的内容主要包括取样方法、获取土壤的方法和杂草种子库容量的测定。
  2.1 田间取样方法
  对角线5点取样法是最常用的田间土壤取样方法,其次是倒置“W”9点取样法。倒置“W”9点取样法:取样者在选定的大田,沿田边向前走70步,再右转向田里走24步,开始第一点取样;取样结束后,向纵深前方走70步,再向右转向田里走24步,开始抽取第二个自然田块样本;以同样的方法完成9点取样。根据田块面积,可相应调整向前向右的步数,以便尽可能使样本田块均匀分布于田间。
  2.2 获取土壤样品的方法
  许多杂草植株的结实量很大,因此存留在烟田土壤中的杂草种子量也很大。杂草种子在田间的分布是无规则、不均匀的,在土壤中呈泊松分布或负二项式分布。在研究土壤杂草种子库时,科研工作者从取样器、取样数量、取样精确度等方面做了大量的研究。第一种方法采取两次取样,先用1 m×1 m的方形取样器取样,然后用内径2 cm的圆形取样器随机取样,土层厚2 cm;第二种方法用内径12.8 cm的取样器取样,然后用刀修成直径12.2 cm的土柱。取样方法的确定,还需要考虑样品数量、单个样品大小、总土样大小与人力、物力之间的多方因素。
  2.3 杂草种子库容量测定方法
  杂草种子库容量测定通常有3种方法。诱萌法是最普遍采用的:将土壤样品分层处理,借助于低温层积、适量高温、化学物质刺激等各种方法, 打破杂草种子休眠,诱使种子萌发,通过统计杂草幼苗,检测出相应的杂草种子数量。淘洗法是将土壤样品装于不同规格的筛子中,用水冲洗,去除沙粒和泥浆,分离获得杂草种子,而后鉴定。漂浮法是将样品与各种浓度的盐溶液混合,搅拌离心,杂草种子和有机物浮在上层,过滤分离洗涤后,鉴定出杂草的种类和数量。
  陈丹等[23]、战徊旭等[24]研究烟田杂草种子库时,采用的取样方法是,在烟田耕耙后至起垄前用直径5 cm的圆筒形土壤容重器,单块烟田6点取样,每个土层共取12个土柱。按0~5 cm、5.1~10 cm、10.1~15 cm、15.1~20 cm 4个土层取样。取样后风干土壤样品,然后按照相等重量,将每个土样装于2个塑料盆中,于烟草移栽期,向样品盆中注水,并置于特定的人工遮雨棚中让杂草种子萌发,每周记载杂草种子萌发数量1次。
  2.4 我国烟田杂草种子库的研究概况
  我国自2010年开始开展烟田杂草种子库的研究,并逐步在各主要煙区开展工作。各烟区杂草种子库中的杂草种类与分布是化学除草剂选择的重要依据之一。陈丹等[23]2010—2012年采用诱萌法,研究了山东省主要烟区临沂、潍坊、莱芜、淄博和青岛烟田土壤(25 cm耕层)杂草种子库的杂草种类与数量。结果表明,在多数样品中,单子叶杂草数量明显高于双子叶的;不同烟区杂草种子库的密度也不同,密度最小的是诸城贾悦镇,为1719粒/m2,最大的是莱芜烟区苗山镇,为32 891粒/m2;不同耕层土壤中杂草种子库的密度也有差异,多数样品0~15 cm耕层中的最大;单子叶的禾本科和莎草科杂草在土壤种子库中的数量较大,而双子叶杂草数量较小。石生探等[25]采用直接萌发法,调查研究了重庆市酉阳、彭水、黔江、奉节和巫山5个植烟区县烟田土壤杂草种子库的种类与数量。结果表明,土壤样品杂草种子库中共有16科33种杂草,主要分布于0~10 cm土层中,马唐、狗尾草、繁缕(Stellaria media (L.)Cyr.)等为优势种,占总量的26.65 %,是重点防治种类。5个区县中,巫山、酉阳和黔江烟田的土壤杂草种子库数量较大,密度分别为48 050、44 933和35 000粒/m2;奉节和彭水的杂草种子库数量较小,杂草种子密度分别为28 125和25 933粒/m2。战徊旭等[24]2011年~2014年用诱萌法调查研究了四川省主要植烟区土壤杂草种子库的组成及数量,结果表明,种子库中共有15科24种杂草种子,主要分布于0~15 cm土层中。其中,杂草种子库容量最大的是剑阁县和昭化区,分别为28 176和14 059粒/m2;容量最小的是冕宁县和米易县,分别为2 765和2 353粒/m2。禾本科杂草为优势种类,其次为菊科杂草。双子叶杂草的种类比单子叶杂草的多,但其杂草种子数量明显少于单子叶杂草的。苟正贵等[22]采用单因素随机区组设计,采用种子萌发方法,研究了贵州省长顺、贵定烟区土壤杂草种子库的组成、数量及杂草种子萌发规律,结果表明,该区土壤杂草种子库共有杂草种类13科18种,其中禾本科的看麦娘和金狗尾草占杂草数量的70.48%,是该区杂草防治的主要种类,在选择烟田除草剂时要针对这类杂草。该研究还发现土壤杂草种子库中的种子主要分布在0~10 cm土层中,占总量的54.41%。0~30 cm土壤杂草种子库中,长顺样品杂草种子较多,密度为24 180粒/m2,贵定的相对较少,为14 660粒/m2。
  3 除草剂药害问题
  20世纪40年代第一个化学除草剂2,4-D问世,随后化学除草剂被迅速推广应用,除草剂用量在20世纪50年代仅占整个农业化学剂总用量的20%,到80年代上升为50%,随后上升为60%[26]。目前化学除草是农民最青睐的杂草防除措施,农民对化学除草剂的依赖性也越来越强。在除草剂的使用过程中,如对除草剂的种类选择、施药时期、施药剂量和施药方法掌握不当,很容易产生药害。近年来化学除草剂引起的作物药害问题越来越严重。除草剂不仅引起当季作物药害,还会对下茬作物造成药害,如稻田中使用二氯喹啉酸除草,后茬种植烟草,烟株就会发生严重的药害[27]。有的除草剂飘移还可对邻近作物造成药害[28-30]。有研究认为只要喷洒除草剂就会发生某种程度的长距离飘移,如玉米田除草剂2,4-D丁酯(目前已禁用)会顺风飘移达几千米[31]。EGAN等[32]调查发现玉米田施用除草剂2,4-D丁酯可造成周边棉田棉花植株生长点及嫩叶的药害。孙凯[33]报道玉米田除草剂飘移可严重抑制菜豆植株的正常生长。烟田也发现玉米田除草剂飘移药害问题,有的烟区玉米田除草剂飘移已严重影响了优质烟叶生产[34-35]。因为玉米是旱作烟区烤烟常用轮作作物,在我国广大旱作烟区,玉米和烟草隔年轮作普遍,而常常呈现相邻地块当季相间种植,玉米田除草剂的使用,经常出现相邻烟田烟株严重受害情况[30]。研究者针对玉米田除草剂飘移危害烟草的问题,开展了对烟草安全的玉米田除草剂筛选[30],抗玉米田除草剂烟草品种的筛选[36],烟草玉米田除草剂飘移药害缓解剂的筛选[37],以及除草剂不同耐性水平烟草品种叶面微生物的研究[38],以期获得耐玉米田除草剂的微生物菌种,并应用于烟草。   4 烟田杂草防除方法
  烟田杂草防除方法与其他作物田基本一致,人工锄草是多年来一直采用的,也是对生态环境最安全的方法,缺点是费工费力。目前烟农最喜欢采用化学除草剂防除,然而除草剂常常造成严重的药害,并导致环境污染。针对我国烟草生产的现状,为有效开展烟田杂草防除,应采用以下综合防治措施:
  4.1 草情监测
  草情监测是制订杂草防除方案的重要依据,它是选择除草剂种类、确定喷药时间及用药剂量等化学防治的基础。加强草情调查研究,可为科学防除杂草奠定基础。
  4.2 轮作换茬
  生态环境和耕作方式的改变会导致杂草群落发生相应的变化[39-40]。合理安排茬口布局,实行多种形式的轮作换茬,可控制杂草的发生程度。此外,还可采用稻烟轮作,使喜旱杂草种子在潮湿土壤中因生境不适而减少,从而降低其危害。同样,也可将水田改为旱田,使喜湿杂草种子在干旱条件下大量死亡。
  4.3 培育壮苗
  培育壮苗,加强苗期栽培管理,促进烟株早生快发,达到以苗压草的目的。
  4.4 冬耕及机械耕翻
  秋天对翌年烟田进行一次深翻,将地表的杂草种子翻入下层土壤中,从而减少翌年杂草种子的出苗数量。另外,烟叶收获后,旱田马上用大型机械耕翻烟田,使杂草在结籽前埋入土下,减少烟田杂草种子量。机械除草效率高、灭草快,并且对环境友好,对土壤微生物的影响小。
  4.5 提倡使用火土灰与高温堆肥
  火土灰不仅可为烟苗补充钾肥,而且在火土灰制作过程中可杀灭杂草种子。高温堆肥在高温发酵过程中可杀灭部分杂草种子。
  4.6 提倡秸秆覆盖
  秸秆覆盖是绿色生态防除杂草的良好方法[41],秸秆覆盖烟田一定注意秸秆的含氯量和秸秆种类。我国秸秆资源非常丰富,将秸秆覆盖烟田,可以抑制杂草种子的萌发与杂草的生长,秸秆覆盖可分为栽前覆盖、栽烟时覆盖、栽后覆盖和前膜后草覆盖[3]。
  以覆盖稻草为例,栽前覆盖方法是在移栽前3~5 d左右覆盖,即起垄后,把15~20 cm长的稻草碎条淋湿或浸湿,然后均匀放于垄面,覆盖厚度约为5 cm,覆盖量为250~350 kg/667 m2。盖完草后最好在稻草上再覆盖一层泥土,达到固定和防旱的作用。移栽后要在稻草上喷洒杀虫剂一次。还可在烟株周围用稻草扎成与栽烟穴大小相近的草圈,围在烟苗周围。稻草覆盖既可增加土壤有机质,又可防止下雨时泥水冲入烟穴、雨水溅起的泥土粘贴烟叶。栽时覆盖法是按常规方法移栽后覆盖,稻草厚度与栽前覆盖相同。栽后覆盖法是移栽后5~7 d,即烟苗度过了还苗期,将稻草覆盖于垄面。前膜后草覆盖方法是移栽时覆盖地膜,后期盖稻草,覆盖抑制了当季烟田杂草生长[3]。
  作物秸秆覆盖应该注意一些问题,如玉米、高粱、燕麦残株腐烂产生的咖啡酸、肉桂酸、香豆酸、没食子酸、香草醛、苯甲醛等可以抑制高粱、大豆、向日葵、烟草的正常生长[42]。因此,在烟田要避免使用玉米、高粱、燕麦秸秆覆盖,另外稻草也不能用含氯量高的。未来应探讨秸秆覆盖与某些病害的发生关系,因为秸秆上会携带一些病原生物。
  4.7 生物防治
  杂草生物防治的主要手段有:①释放专化性昆虫;②利用专化性致病微生物(细菌、真菌、线虫等);③以草治草;④利用鱼类、鸭、鹅等食草动物;等等。
  微生物除草剂,尤其是真菌类除草剂是当前杂草生防措施较为活跃的研究领域。利用真菌防除杂草的首个成功例子是澳大利亚利用锈菌(Puccinia chondrillina)防治农田杂草粉苞苣(Chondrilla juncea)。自20世纪80年代以来,美国相继开发了2种商品化的真菌除草剂Devine (棕榈疫霉 Phylophthora palmivora制剂)和Collego(盘长孢状刺盘孢合萌专化型Colletotrichum gloesporioules f. sp. aeschynomen),分别用于防治果园中杂草莫伦藤(Morrenia odorata)和水稻、大豆田中杂草弗吉尼亚合萌(Aeschynosmene virginica)。美国最近又报道从土壤中筛选出对山羊草(Aegilops cylindrica)具有抑制作用的细菌。加拿大、菲律宾、荷兰、澳大利亚、英国等国家也开展了微生物除草剂方面的研究。该领域的研究已引导全球许多化学工业公司纷纷转向较为安全的微生物除草剂的研制[4,43]。
  我国农田杂草生物防治研究方面在国际上处于领先地位,早在20世纪60~70年代,我国就成功应用炭疽菌研制的“鲁保一号”生物制剂防治大豆菟丝子(Cuscuta chinensis Lam.)。20世纪80年代初期,新疆成功应用“生防剂F7988”控制西瓜田杂草列当。时焦等[44-45]研究了对小蓟[Cephalanoplos segetum (Bunge)Kitam.]具有控制作用的蓟柄锈菌(Puccinia obtegens)。王禹博等[46]研究了链格孢(Alternaria)SC-018菌株对杂草野慈姑(Sagittaria trifolia L.)的控制作用、培养工艺、农药相容性、环境安全性等,同时开展了盆栽小苗防除研究,为杂草野慈姑的生物防除提供了新的生防菌。
  5 展 望
  人类对杂草防治的研究已有数千年的历史,杂草生物学是杂草防除的基础,杂草生物学研究引领杂草科学的发展,影响杂草防除的最终方法,因此开展杂草生物學方面的研究是烟田杂草科学防除的根本基础。杂草科学的发展特别是除草剂的问世与应用引领了20世纪的农业绿色革命和农业现代化。然而,由于作物除草剂药害问题不断加重,促使许多研究机构和农药公司将未来除草剂的研发目标转向了生物除草剂[47-48],以及新的杂草绿色生态防控措施,如植物化感物质等等。
  5.1 杂草生物学研究   杂草科学研究与作物其他学科领域的研究相比起步较晚,有关杂草生物学研究还属薄弱学科。掌握杂草的生物学特性,如杂草的授粉途径、杂草的多实性、杂草连续结实性、杂草种子落粒性、杂草的传播方式、杂草种子的长寿性、杂草的光合途径以及杂草的杂合性和可塑性等等[49],研究杂草种子库的影响因素、杂草种子库的组成及其动态,有助于未来烟田杂草科学防除。随着人类对杂草生物学更加深入的研究,杂草防除将出现新的更加科学合理的方法。
  5.2 生物防治研究
  人类对杂草开展生物防治研究已有200多年的历史。自上个世纪初以来,多国对700多种农田杂草开展了生物防治研究[50]。90个国家利用了468种生物对48个科的175种杂草开展生物防治,65.7%的目标杂草得到了一定程度的控制[51]。利用杂草病原物(包括病毒、真菌、细菌、线虫等)防除杂草,科学家往往担心杂草病原物侵染其他非目标植物,尤其是侵染重要的经济作物[52]。因而杂草生物防治研究所采用的病原物多为专性寄生菌,因其靶标单一;研究最多的是锈菌,他们具有高度寄主专化性,寄主范围相当狭窄,也就是说多数只侵染一种植物,并且锈菌夏孢子可随气流进行快速有效的传播,这是作为生物除草剂的良好特性。有关烟田杂草生物防治的研究很少,时焦等[44]、张峻铨等[53]于山东青岛、潍坊、临沂,北京平谷,陕西西安等北方地区的小蓟上发现了蓟柄锈菌,之后对自然条件下蓟柄锈病菌的分类地位、流行规律、症状、发生程度,遗传多态性等进行了一系列观察记载与试验,并探讨了其作为生物除草剂应用的潜力。
  发展生物农药最基础的工作之一是发掘生防微生物的物种资源、功能基因资源、微生物代谢产物资源等。相信随着科技的发展,新的微生物除草剂将层出不穷。
  5.3 植物化感物质研究与利用
  在生态系统中任何植物都能够合成一种以上的化感物质,许多化感物质具有一物多用的生态功能,对杂草往往也有一定的控制作用[54]。化感作用是植物生态系统中自然的化学调控现象,是植物适应环境的一种生态机制,化感作用并不是以“毒杀”为目的,而是以控制为目的,作用温和而又行之有效,防除效果持续时间长且不易产生抗药性。因此,利用化感物质来防治杂草是化感作用应用的目标之一。目前化感作用在杂草防除中的应用主要有2种途径:首先直接利用化感物质防除杂草;其次将化感物质作为母体化合物开发新型除草剂[55]。为了杂草防除的绿色与环保,我们应该从前者开展工作。
  常见的利用化感物质防除杂草的方法主要是利用具有化感物质的植物残体覆盖、与该种植物轮作或者间作种植等。
  还田秸秆经微生物分解后产生化感物质,这些化感物质进入土壤中对杂草的生长发育产生影响。我们应寻找可以抑制杂草生长又不影响烟草生长的植物秸秆种类,并加以利用。有研究报道,小麦、大麦和燕麦秸秆还田可有效抑制来年田间杂草的生长。PUTNAM等[56]報道,10月在蔬菜田和果园中种植黑麦,翌年春天用草甘膦将黑麦杀死,然后将黑麦残体覆盖于蔬菜田和果园,可以有效地控制蔬菜田和果园中杂草生长;还有报道植物次生代谢物质,如酚类和萜类化合物可直接抑制杂草种子的萌发与生长[57-58]。但是,有些植物残体可能对下茬作物产生不良影响。据报道,水稻秸杆腐烂产生的羟基苯甲酸、苯乙醇酸、香豆酸、丁香酸等物质可抑制水稻幼苗生长。因此,在利用秸秆覆盖作物田时应充分考虑对下茬作物产生的影响及其程度[59-60]。
  具有化感作用的不同植物能够产生不同的化感物质,他们各自能够抑制特定的植物[61],利用植物具有化感作用这一特点,合理选择轮作植物可有效控制作物田的杂草[62]。先前的研究证明,向日葵(Helianthus annuus L.)能有效地抑制马齿苋、藜、蔓陀罗(Datura stramonium L.)和牵牛属(Pharbitis)杂草的生长,而燕麦的一些品种能够抑制芥属杂草生长点的生长,受抑制的杂草高度只有对照的1/3。因此采用向日葵和燕麦轮作可明显降低田间杂草的危害,轮作区的杂草密度显著低于非轮作对照区。冬小麦释放的化感物质可抑制白茅生长,在白茅(Imperata cylindrica (L.) Beauv.)危害严重的农田可用冬小麦和其他作物轮作来防治白茅[55]。印度将棉花与印度麻(Crotalaria juncea L.)间作,单子叶与双子叶杂草种子萌发数量可降低43%~71%,生物量降低91.1%~96%[63]。这种萌发数量与生物量的下降,一种可能是间作作物根系分泌的化感物质,另一种是间作作物的秸秆分解产生的化感物质的作用[62];还有一种可能是直接对杂草种子萌发的生理抑制[41],特殊的间作作物很可能是过滤掉了一些杂草的有毒物质,从而导致整个农田杂草种类结构的变化,最终实现一些杂草种群的下降[64]。今后应加强不同作物与烟草轮作或者间作的化感作用研究,以及化感物质对烟田杂草防除的作用研究,从而减少化学除草剂的施用。
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摘 要:为明确在贵州省六盘水市烟区发生的一種烟草细菌性叶枯病的病原并筛选出防治药剂,本研究通过组织分离法分离病原菌,结合形态学鉴定、柯赫氏法则和分子生物学等方法鉴定病原菌,并初步研究该菌的生理生化特性,采用抑菌圈法测定15种杀菌剂对该病原菌的毒力。结果表明,该病害病原菌与成团泛菌(Pantoea agglomerans)同源性达100%,为革兰氏阴性菌,可利用D-阿拉伯糖、丙三醇和硝酸盐等碳氮源;
摘 要:为快捷准确地测定烟叶中生物碱的含量,本研究通过优化提取条件,建立了测定烟草中烟碱、新烟草碱、假木贼碱和降烟碱的高效液相色谱检测方法。优化后的检测步骤为:干烟叶和5%甲醇的料液比为100 mg/20 mL,在25 ℃下振荡提取30 min,色谱条件:C18柱(250 mm×4.6 mm,5 μm),流动相A(90%水+10%甲醇,pH 6.8,0.15%醋酸钠),流动相B(90%甲醇+10%
摘 要:烟草花序富含西柏三烯二醇(CBT-diols)、蔗糖酯(SE)等腺毛分泌成分。为明确发育时期和植烟海拔对烟花腺毛分泌成分的影响,本研究以云南大理红花大金元花序为研究材料,应用液相色谱仪、气质联用仪分别测定其烟花中的CBT-diols、SE,研究了CBT-diols、SE积累量随发育时期及植烟海拔的变化。结果表明:(1)随烟花发育时期推进,烟花花朵及烟草花序中CBT-diols、SE积累量均
摘 要:为研究油菜素内酯(Brassinolide, BR)对烟草主茎生长的影响,利用外源2, 4-表油菜素内酯(2, 4-Epibrassinolide, EBR),设置0.5×10-7 mol/L(T1)、0.5×10-5mol/L(T2)两个浓度,以蒸馏水(CK)为对照对烟草幼苗进行喷施。分析了不同处理的烟草幼苗株高,节距及解剖结构特征,检测了茎中与细胞分裂和细胞大小调控相关基因以及与油菜素