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摘 要：以高衣分染色体片段导入系IL-10-1以及背景亲本陆地棉遗传标准系TM-1和供体亲本海岛棉H7124为试验材料，用扫描电镜观察了纤维初始发育的特征，测定了单粒种子成熟纤维总重量、纤维平均长度、单位长度纤维重量和纤维总根数并分析了IL-10-1高衣分形成的原因。扫描电镜观察的结果表明，纤维突起启动的早晚与基因型关系密切，纤维伸长起始的早晚与衣分关系密切，较早的纖维伸长启动有利于高衣分的形成。高衣分导入系IL-10-1单粒种子成熟纤维总质量、纤维平均长度、单位长度纤维质量和纤维总根数均极显著高于TM-1。相关性分析和通径分析结果证明：纤维总质量、单位长度纤维质量和纤维平均长度与衣分关系密切。因此，材料较早的启动纤维突起和开始纤维伸长利于优良品质和高衣分的形成。
关键词：衣分；纤维初始发育；扫描电镜；衣分形成
中图分类号：S562.01 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2012）10-0025-06
衣分是指籽棉中纤维重量占籽棉重量的百分率，是棉花纤维产量的三要素之一。纤维产量与纤维的发育密切相关。棉纤维是由胚珠外珠被表皮细胞发育成的一种单细胞结构，其发育过程包括四个阶段：纤维细胞的分化启动（initiation）、纤维细胞的伸长或初生壁的合成（cell elongation）、次生壁的合成（cell wall deposition）与沉积以及脱水成熟。每个时期各有特点，但它们之间并没有截然的区分界限，并存在某些重叠现象[1～3]。在开花当天至开花后3 d突起的纤维细胞发育成有纺纱价值的长绒（lint），开花后4～10 d突起的纤维细胞发育成短绒（fuzz）。Li等研究发现开花当天的纤维突起密度和开花后1 d的纤维伸长密度均与衣分和衣指正相关，与铃重和籽指负相关。棉花纤维的初始发育与分化过程与纤维产量性状衣分、籽指关系密切[4]。棉花纤维的初始发育与分化对衣分的形成具有重要的意义。
单粒种子成熟纤维总质量、纤维平均长度、单位长度纤维质量、纤维总根数是构成衣分的4个重要性状[5]，这4个性状对于研究不同衣分材料纤维的分化和发育机理以及衣分的形成具有重要的意义。
染色体片段导入系（CSILs），又称染色体片段代换系（CSSLs），是通过高代回交结合分子标记辅助选择建立的一套覆盖全基因组的、相互重叠的染色体片段代换群体[6]。染色体片段导入系具有片段单一、背景一致、遗传稳定等特点，能够大大降低甚至消除供体材料遗传背景的影响[7]。
试验以高衣分染色体片段导入系IL-10-1和背景亲本TM-1、供体亲本H7124为材料，排除了遗传背景对研究结果的干扰，对纤维初始发育过程超微结构的差异进行了扫描电镜观察和比较，并研究了单粒种子衣分相关性状与衣分的关系，旨在揭示IL-10-1高衣分的形成原因，为研究棉花高衣分的形成机理提供借鉴和参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2011年4月底在德州种植陆地棉遗传标准系TM-1、海岛棉H7124，以及根据2009、2010两年鉴定结果选择的表现稳定的高衣分导入系IL-10-1。IL-10-1为两条片段的导入系，一条导入片段位于A10染色体0.0～12.8 cM位置，另一条导入片段位于D10染色体0.0～12.4 cM位置[8]。每个材料种植5行，行长10 m，田间管理同常规大田。在8月上旬将开花前1 d 的蕾用线扎住花冠，使其自交，并挂牌标记开花日期以备按日龄采样。
1.2 试验方法
1.2.1 衣分、衣指、籽指的测定 2011年10月，分别收取相同材料第一果枝第一、二果节正常成熟棉铃30个，重复3次，置于网袋中晒干，用皮辊轧花机轧花，分别测定衣分、衣指、籽指。用SAS 8.0软件进行差异显著性分析。
1.2.2 纤维初始发育时期胚珠的扫描电镜观察以及纤维突起、伸长密度研究 在8月上旬开花盛期9时，用镊子剥取3个材料第一果枝第一、二果节开花前1 d、开花当天、开花后1 d、开花后2 d、开花后3 d棉铃，在冰盒上用镊子剥取胚珠，每个处理剥取20～30粒，置于3%磷酸戊二醛缓冲液中0～4℃固定2 h以上，再经pH 7.4的磷酸盐缓冲液（PBS缓冲液）冲洗，饿酸（H2OsO4）固定，PBS缓冲液冲洗，乙醇梯度脱水，醋酸异戊酯置换，CO2临界点干燥，离子溅射喷金镀膜，最后在JSM-6610LV （Hitachi，Japan） 扫描电镜下观察并照相。
1.2.3 单粒种子成熟纤维总质量、平均纤维长度、单位长度纤维质量和纤维总根数的测定 2011年10月，分别收取相同材料第一果枝第一、二果节正常成熟棉铃，用于测定单粒种子纤维总质量、平均纤维长度、单位长度纤维质量和纤维根数，每个材料测10粒种子取平均值用于分析。平均纤维长度的测定采用中段称重法[9]。用Y171型纤维截取器（上海第七纺织机械厂）截取1 cm纤维段，用JN-A型精密扭力天平（上海第二天平仪器厂）称重，并数其纤维根数计算单位长度纤维质量。
FN（根）=FW×103/（X×Y）
式中FN为胚珠纤维总根数（根）；FW为纤维总质量（mg）；X为胚珠纤维平均长度（mm）；Y为单位长度纤维质量（μg/mm）。数据采用SPSS 17.0软件进行相关性分析。
2 结果与分析
2.1 衣分、衣指、籽指表现
3个材料在衣分、衣指、籽指上表现出显著差异，高衣分导入系IL-10-1的衣分、衣指均表现稳定且极显著高于背景亲本TM-1
2.2 纤维初始发育时期胚珠的扫描电镜观察以及纤维突起、伸长密度
2.2.1 开花前1 d、开花当天和开花后1 d的纤维突起 在开花前1 d，仅有H7124胚珠表面出现纤维突起，纤维突起呈点状分布于脊突处。TM-1和IL-10-1未出现纤维突起，仅有分散的气孔存在。说明纤维突起启动的早晚可能与基因型关系密切。 开花当天，TM-1、H7124和IL-10-1胚珠表皮细胞均开始出现纤维突起，纤维突起呈小的半球形，颜色明亮，而非纤维突起的细胞颜色较暗且比较平滑。
开花后1 d，TM-1、H7124和IL-10-1突起呈圆球形并由脊突向珠孔端扩散，脊突和合点端突起较密集，珠孔端开始出现稀疏的纤维突起，显示即将进入伸长期。 IL-10-1在脊突处已经出现明显的纤维伸长，纤维伸长也是从脊突开始，延伸到合点和胚珠中部，最后到达珠孔端，而TM-1和H7124胚珠均为开始出现纤维伸长，说明胚珠较早启动纤维伸长利于高衣分的形成。
2.2.2 开花后2 d和开花后3 d的纤维伸长 开花后2 d，TM-1、H7124和IL-10-1胚珠表面除珠孔端外纤维均开始伸长，突起扩散到珠孔端，但珠孔端纤维仍未开始伸长。
开花后3 d，TM-1、H7124和IL-10-1胚珠被伸长的纤维紧密包裹。同TM-1相比，H7124纤维最长。
2.3 TM-1、H7124和IL-10-1成熟纤维特征分析
2.3.1 衣分构成性状考察结果 由表2可知， IL-10-1单粒种子成熟纤维总质量、平均长度、单位长度质量、总根数均极显著高于TM-1，H7124纤维平均长度极显著高于TM-1。
2.3.2 衣分构成性状与衣分、衣指、籽指的相关性分析 由相关性分析结果可知，单粒种子成熟纤维总质量、纤维平均长度、单位长度纤维质量和纤维总根数与衣分、衣指表现为正相关关系，与籽指表现为负相关关系。纤维平均长度和纤维总质量与衣分的相关系数最大，分别为0.975和0.899；纤维总根数与衣分的相关系数最小，为0.773。
2.3.3 衣分构成性状对衣分的通径分析 由表4可知，衣分构成性状对衣分的直接通径系数大小依次为：纤维总质量>单位长度纤维质量>纤维平均长度>纤维根数。
纤维总质量对衣分的通径系数最高，为0.9841，通过其他各性状对衣分的间接通径系数除通过纤维根数产生负向作用外，其他皆表现为正向作用，说明纤维总质量与衣分密切相关，较高的纤维总质量决定较高的衣分值。
单位长度纤维质量对衣分的直接通径系数为0.2583，通过其他各性状对衣分的间接通径系数除通过纤维根数产生负向作用外，其他皆表现为正向作用，说明较高的单位长度纤维质量对高衣
①、②：H7124开花前1 d胚珠表面出现点状纤维突起（①：脊突；②：合点）；③、④：TM-1、IL-10-1开花前1 d胚珠表面仅有分散着的气孔存在（③：TM-1；④：IL-10-1） ；⑤、⑥、⑦、⑧：开花当天H7124胚珠表面纤维突起密度大于TM-1（⑤：H7124胚珠表面；⑥：TM-1胚珠表面；⑦：H7124脊突；⑧：TM-1脊突）；⑨：开花当天高衣分材料IL-10-1；⑩：开花后1 d IL-10-1珠孔端出现稀疏纤维突起；、：开花后1 d TM-1圆球状纤维突起（：TM-1胚珠表面；：TM-1脊突）；、、：开花后1 d高衣分材料IL-10-1脊突处出现纤维伸长； 、：开花后2 d TM-1、高衣分导入系IL-10-1珠孔端纤维细胞突起但未开始伸长； ：开花后3 d TM-1胚珠被伸长的纤维紧密包裹；、：开花后3 d TM-1，H7124胚珠表面纤维长度比较（：TM-1；：H7124）
纤维初始发育扫描电镜观察结果分的形成具有重要的作用。
纤维平均长度对衣分的直接通径系数为0.2045，其他各性状对衣分的间接通径系数除通过纤维根数产生负向作用外，其他皆表现为正向作用，说明纤维平均长度在高衣分的形成中起着重要的作用，这与相关性分析的结果基本一致。
纤维总根数与衣分的直接通径系数为-0.5747，其他各性状对衣分的间接通径系数均表现为正向作用，说明纤维总根数与衣分相互拮抗，较多的纤维总根数不利于高衣分的形成。
注：X1：纤维总质量；X2：纤维平均长度；X3：单位长度纤维质量；X4：纤维根数。决策系数R2=0.999。3 讨论
前人对棉花纤维初始发育与分化已有很多报道[10～13]，但主要侧重于陆地棉或者棉种间[5，14～17]，很难排除遗传背景的干扰。本研究以可以视为近等基因型的染色体片段导入系为材料，有利于排除与纤维发育无关的遗传背景的干扰，探索纤维发育的本质性机理。
徐楚年等[16]对陆地棉、海岛棉、中棉及草棉4个栽培种开花前后的胚珠进行扫描电镜比较观察，发现其胚珠在表皮细胞突起部位的先后和突起时间并没有区别。Wendy等[15]对来自不同基因组A1、A2、AD1、AD3、C1、D3、D5、F1的野生和栽培棉品种的纤维发育比较，发现其纤维分化的起始时间也无明显差别。董合忠等[17]对大田生长的陆地棉和海岛棉等7个品种的纤维分化进行比较研究证明，纤维突起时间和开花当天F/E（胚珠上下午内细胞数与胚珠表皮细胞总数的比值）因种和品种而异。李成奇等[14]通过对陆地棉、海岛棉、亚洲棉以及非洲棉的4个栽培种开花前后胚珠比较观察，发现除亚洲棉外其他3个棉种均在开花前1 d出现纤维细胞突起，开花后1 d开始纤维伸长，认为纤维突起时间与所用材料有关。
本研究发现仅H7124在开花前1 d出現纤维突起，陆地棉和与高衣分导入系IL-10-1在开花前1 d均未出现纤维突起，开花当天才开始出现纤维突起，说明纤维突起启动的早晚因基因型和品种不同而异。在开花后1 d仅IL-10-1脊突开始出现纤维伸长，说明纤维伸长时间早晚与衣分关系密切，或者说在开花后1 d较早的出现纤维伸长促进了导入系高衣分的形成。从开花当天、开花后1 d和开花后2 d各棉种胚珠4个部位的纤维发育状况来看，脊突处纤维最长且密度最大，合点端和胚珠中部次之，珠孔附近纤维最短且数目最少。研究还发现，开花后3 d，各材料胚珠表面纤维迅速伸长，胚珠被伸长的纤维紧密包裹。同TM-1相比，H7124纤维最长、最细，也已反映出海岛棉具有优良品质的潜质。 刘继华等[5]综述了棉纤维发育与产量及品质的关系，提出单粒成熟种子纤维总质量、纤维平均长度、单位纤维长度质量、纤维总根数为构成衣分的4个重要性状。本研究发现IL-10-1单粒种子成熟纤维总质量、纤维平均长度、单位长度纤维质量、纤维总根数均极显著高于背景亲本TM-1。H7124纤维平均长度极显著高于TM-1，反映了IL-10-1高衣分的特点和H7124优良品质的特点。4个构成衣分的性状中，纤维总质量、单位长度纤维质量和纤维平均长度和与衣分的直接通径系数均表现正效应，而纤维根数与衣分的直接通径系数表现为负效应，说明较高的纤维总质量、单位长度纤维质量和较长的纤维平均长度利于高衣分的形成。4 结论
纤维初始发育过程中，纤维突起启动早晚与基因型有关，而纤维伸长早晚与衣分和品质具有密切关系，纤维伸长较早的材料利于形成高衣分。较高的纤维总质量、单位长度纤维质量和较长的纤维平均长度利于高衣分的形成，而较多的纤维根数不利于高衣分的形成。这为棉花纤维分化与发育和高衣分的形成提供了理论依据。
参考文献：
[1]Willison J H M， Brown R M. An examination of the developing cotton fiber： wall and plasmalemma[J].Protoplasma，1977，92：21-41.
[2]Basra A S， Malik C P. Development of the cotton fiber [J]. Int.Rev.Cytol.，1984，89：65-113.
[3]Graves D A， Stewart J M. Chronology of the differentiation of cotton （Gossypium hirsutum L.） fiber cells[J]. Planta，1988，175：254-258.
[4]Li C Q， Guo W Z， Zhang T Z. Fiber initiation development in upland cotton （Gossypium hirsutum L.） cultivars varying in lint percentage[J].Euphytica，2009，165（2）：223-230.
[5]刘继华，杨洪博，曹鸿鸣.棉纤维发育与产量及品质的关系[J].中国棉花，1995，5：38.
[6]冯常辉，张胜昔，王志伟，等.棉花染色体片段导入系的研究进展[J].湖北农业科学，2009，48（12）： 3160-3162.
[7]王玉民，席章营，尚爱兰，等.作物单片段代换系的构建及应用[J].中国农学通报，2008，24（3）：67-71.
[8]王 鹏，丁业掌，陆琼娴，等.陆地棉遗传标准系TM-1 背景的海岛棉染色体片段置换系的培育[J].科学通报，2008，53（9）：1065-1069.
[9]何永政，冯 平.棉花质量检测[M].北京：中国计量出版社，2000.
[10]Tiwari S C， Wilkins T A. Cotton （ Gossypium hirsutum） seed trichomes expand via diffuse growing mechanism[J]. Can. J. Bot.，1995，5：746-757.
[11]Ruan Y L， Chourey P S. A fiberless seed mutation in cotton is associated with lack of fiber cell initiation in ovule epidermis and alterations in sucrose synthase expression and carbon partitioning in developing seeds[J].Plant Physiol.，1998，118：2399-2406.
[12]Wilkins T A， Jernstedt J A. Molecular genetics of developing cotton fibers[A]. Cotton Fibers[C]. New York： Hawthorne Press， 1999，231-267.
[13]Ruan Y L， Lewellyn D J， Furbank R T. Pathway and control of sucrose import into initiating cotton fibers[J]. Aust. J. Plant Physiol.，2000，27：795-800.
[14]Li C Q， Guo W Z， Zhang T Z， et al. Comparative studies on fiber initiation development of four cultivated cotton species[J]. Acta Agronomica Sinica， 2007， 8：1346-1351.
[15]Wendy L A， Richard C， Jonathan F W. Comparative development of fiber in wild and cultivated cotton[J]. Evolution & Development， 2001， 3：3-17.
[16]徐楚年，张 仪，余炳生，等.棉花四个栽培种纤维发育早期扫描电镜的比较研究[J].北京农业大学学报，1987，13（3）：255-262.
[17]董合忠，徐楚年，余炳生，等. 陸地棉与海岛棉纤维发育的比较研究.Ⅰ.棉纤维的分化[J].北京农业大学学报，1989，15（4）：377-381. 山 东 农 业 科 学 2012，44（10）：34～36
关键词：衣分；纤维初始发育；扫描电镜；衣分形成
中图分类号：S562.01 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2012）10-0025-06
衣分是指籽棉中纤维重量占籽棉重量的百分率，是棉花纤维产量的三要素之一。纤维产量与纤维的发育密切相关。棉纤维是由胚珠外珠被表皮细胞发育成的一种单细胞结构，其发育过程包括四个阶段：纤维细胞的分化启动（initiation）、纤维细胞的伸长或初生壁的合成（cell elongation）、次生壁的合成（cell wall deposition）与沉积以及脱水成熟。每个时期各有特点，但它们之间并没有截然的区分界限，并存在某些重叠现象[1～3]。在开花当天至开花后3 d突起的纤维细胞发育成有纺纱价值的长绒（lint），开花后4～10 d突起的纤维细胞发育成短绒（fuzz）。Li等研究发现开花当天的纤维突起密度和开花后1 d的纤维伸长密度均与衣分和衣指正相关，与铃重和籽指负相关。棉花纤维的初始发育与分化过程与纤维产量性状衣分、籽指关系密切[4]。棉花纤维的初始发育与分化对衣分的形成具有重要的意义。
单粒种子成熟纤维总质量、纤维平均长度、单位长度纤维质量、纤维总根数是构成衣分的4个重要性状[5]，这4个性状对于研究不同衣分材料纤维的分化和发育机理以及衣分的形成具有重要的意义。
染色体片段导入系（CSILs），又称染色体片段代换系（CSSLs），是通过高代回交结合分子标记辅助选择建立的一套覆盖全基因组的、相互重叠的染色体片段代换群体[6]。染色体片段导入系具有片段单一、背景一致、遗传稳定等特点，能够大大降低甚至消除供体材料遗传背景的影响[7]。
试验以高衣分染色体片段导入系IL-10-1和背景亲本TM-1、供体亲本H7124为材料，排除了遗传背景对研究结果的干扰，对纤维初始发育过程超微结构的差异进行了扫描电镜观察和比较，并研究了单粒种子衣分相关性状与衣分的关系，旨在揭示IL-10-1高衣分的形成原因，为研究棉花高衣分的形成机理提供借鉴和参考。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2011年4月底在德州种植陆地棉遗传标准系TM-1、海岛棉H7124，以及根据2009、2010两年鉴定结果选择的表现稳定的高衣分导入系IL-10-1。IL-10-1为两条片段的导入系，一条导入片段位于A10染色体0.0～12.8 cM位置，另一条导入片段位于D10染色体0.0～12.4 cM位置[8]。每个材料种植5行，行长10 m，田间管理同常规大田。在8月上旬将开花前1 d 的蕾用线扎住花冠，使其自交，并挂牌标记开花日期以备按日龄采样。
1.2 试验方法
1.2.1 衣分、衣指、籽指的测定 2011年10月，分别收取相同材料第一果枝第一、二果节正常成熟棉铃30个，重复3次，置于网袋中晒干，用皮辊轧花机轧花，分别测定衣分、衣指、籽指。用SAS 8.0软件进行差异显著性分析。
1.2.2 纤维初始发育时期胚珠的扫描电镜观察以及纤维突起、伸长密度研究 在8月上旬开花盛期9时，用镊子剥取3个材料第一果枝第一、二果节开花前1 d、开花当天、开花后1 d、开花后2 d、开花后3 d棉铃，在冰盒上用镊子剥取胚珠，每个处理剥取20～30粒，置于3%磷酸戊二醛缓冲液中0～4℃固定2 h以上，再经pH 7.4的磷酸盐缓冲液（PBS缓冲液）冲洗，饿酸（H2OsO4）固定，PBS缓冲液冲洗，乙醇梯度脱水，醋酸异戊酯置换，CO2临界点干燥，离子溅射喷金镀膜，最后在JSM-6610LV （Hitachi，Japan） 扫描电镜下观察并照相。
1.2.3 单粒种子成熟纤维总质量、平均纤维长度、单位长度纤维质量和纤维总根数的测定 2011年10月，分别收取相同材料第一果枝第一、二果节正常成熟棉铃，用于测定单粒种子纤维总质量、平均纤维长度、单位长度纤维质量和纤维根数，每个材料测10粒种子取平均值用于分析。平均纤维长度的测定采用中段称重法[9]。用Y171型纤维截取器（上海第七纺织机械厂）截取1 cm纤维段，用JN-A型精密扭力天平（上海第二天平仪器厂）称重，并数其纤维根数计算单位长度纤维质量。
FN（根）=FW×103/（X×Y）
式中FN为胚珠纤维总根数（根）；FW为纤维总质量（mg）；X为胚珠纤维平均长度（mm）；Y为单位长度纤维质量（μg/mm）。数据采用SPSS 17.0软件进行相关性分析。
2 结果与分析
2.1 衣分、衣指、籽指表现
3个材料在衣分、衣指、籽指上表现出显著差异，高衣分导入系IL-10-1的衣分、衣指均表现稳定且极显著高于背景亲本TM-1
2.2 纤维初始发育时期胚珠的扫描电镜观察以及纤维突起、伸长密度
2.2.1 开花前1 d、开花当天和开花后1 d的纤维突起 在开花前1 d，仅有H7124胚珠表面出现纤维突起，纤维突起呈点状分布于脊突处。TM-1和IL-10-1未出现纤维突起，仅有分散的气孔存在。说明纤维突起启动的早晚可能与基因型关系密切。 开花当天，TM-1、H7124和IL-10-1胚珠表皮细胞均开始出现纤维突起，纤维突起呈小的半球形，颜色明亮，而非纤维突起的细胞颜色较暗且比较平滑。
开花后1 d，TM-1、H7124和IL-10-1突起呈圆球形并由脊突向珠孔端扩散，脊突和合点端突起较密集，珠孔端开始出现稀疏的纤维突起，显示即将进入伸长期。 IL-10-1在脊突处已经出现明显的纤维伸长，纤维伸长也是从脊突开始，延伸到合点和胚珠中部，最后到达珠孔端，而TM-1和H7124胚珠均为开始出现纤维伸长，说明胚珠较早启动纤维伸长利于高衣分的形成。
2.2.2 开花后2 d和开花后3 d的纤维伸长 开花后2 d，TM-1、H7124和IL-10-1胚珠表面除珠孔端外纤维均开始伸长，突起扩散到珠孔端，但珠孔端纤维仍未开始伸长。
开花后3 d，TM-1、H7124和IL-10-1胚珠被伸长的纤维紧密包裹。同TM-1相比，H7124纤维最长。
2.3 TM-1、H7124和IL-10-1成熟纤维特征分析
2.3.1 衣分构成性状考察结果 由表2可知， IL-10-1单粒种子成熟纤维总质量、平均长度、单位长度质量、总根数均极显著高于TM-1，H7124纤维平均长度极显著高于TM-1。
2.3.2 衣分构成性状与衣分、衣指、籽指的相关性分析 由相关性分析结果可知，单粒种子成熟纤维总质量、纤维平均长度、单位长度纤维质量和纤维总根数与衣分、衣指表现为正相关关系，与籽指表现为负相关关系。纤维平均长度和纤维总质量与衣分的相关系数最大，分别为0.975和0.899；纤维总根数与衣分的相关系数最小，为0.773。
2.3.3 衣分构成性状对衣分的通径分析 由表4可知，衣分构成性状对衣分的直接通径系数大小依次为：纤维总质量>单位长度纤维质量>纤维平均长度>纤维根数。
纤维总质量对衣分的通径系数最高，为0.9841，通过其他各性状对衣分的间接通径系数除通过纤维根数产生负向作用外，其他皆表现为正向作用，说明纤维总质量与衣分密切相关，较高的纤维总质量决定较高的衣分值。
单位长度纤维质量对衣分的直接通径系数为0.2583，通过其他各性状对衣分的间接通径系数除通过纤维根数产生负向作用外，其他皆表现为正向作用，说明较高的单位长度纤维质量对高衣
①、②：H7124开花前1 d胚珠表面出现点状纤维突起（①：脊突；②：合点）；③、④：TM-1、IL-10-1开花前1 d胚珠表面仅有分散着的气孔存在（③：TM-1；④：IL-10-1） ；⑤、⑥、⑦、⑧：开花当天H7124胚珠表面纤维突起密度大于TM-1（⑤：H7124胚珠表面；⑥：TM-1胚珠表面；⑦：H7124脊突；⑧：TM-1脊突）；⑨：开花当天高衣分材料IL-10-1；⑩：开花后1 d IL-10-1珠孔端出现稀疏纤维突起；、：开花后1 d TM-1圆球状纤维突起（：TM-1胚珠表面；：TM-1脊突）；、、：开花后1 d高衣分材料IL-10-1脊突处出现纤维伸长； 、：开花后2 d TM-1、高衣分导入系IL-10-1珠孔端纤维细胞突起但未开始伸长； ：开花后3 d TM-1胚珠被伸长的纤维紧密包裹；、：开花后3 d TM-1，H7124胚珠表面纤维长度比较（：TM-1；：H7124）
纤维初始发育扫描电镜观察结果分的形成具有重要的作用。
纤维平均长度对衣分的直接通径系数为0.2045，其他各性状对衣分的间接通径系数除通过纤维根数产生负向作用外，其他皆表现为正向作用，说明纤维平均长度在高衣分的形成中起着重要的作用，这与相关性分析的结果基本一致。
纤维总根数与衣分的直接通径系数为-0.5747，其他各性状对衣分的间接通径系数均表现为正向作用，说明纤维总根数与衣分相互拮抗，较多的纤维总根数不利于高衣分的形成。
注：X1：纤维总质量；X2：纤维平均长度；X3：单位长度纤维质量；X4：纤维根数。决策系数R2=0.999。3 讨论
前人对棉花纤维初始发育与分化已有很多报道[10～13]，但主要侧重于陆地棉或者棉种间[5，14～17]，很难排除遗传背景的干扰。本研究以可以视为近等基因型的染色体片段导入系为材料，有利于排除与纤维发育无关的遗传背景的干扰，探索纤维发育的本质性机理。
徐楚年等[16]对陆地棉、海岛棉、中棉及草棉4个栽培种开花前后的胚珠进行扫描电镜比较观察，发现其胚珠在表皮细胞突起部位的先后和突起时间并没有区别。Wendy等[15]对来自不同基因组A1、A2、AD1、AD3、C1、D3、D5、F1的野生和栽培棉品种的纤维发育比较，发现其纤维分化的起始时间也无明显差别。董合忠等[17]对大田生长的陆地棉和海岛棉等7个品种的纤维分化进行比较研究证明，纤维突起时间和开花当天F/E（胚珠上下午内细胞数与胚珠表皮细胞总数的比值）因种和品种而异。李成奇等[14]通过对陆地棉、海岛棉、亚洲棉以及非洲棉的4个栽培种开花前后胚珠比较观察，发现除亚洲棉外其他3个棉种均在开花前1 d出现纤维细胞突起，开花后1 d开始纤维伸长，认为纤维突起时间与所用材料有关。
本研究发现仅H7124在开花前1 d出現纤维突起，陆地棉和与高衣分导入系IL-10-1在开花前1 d均未出现纤维突起，开花当天才开始出现纤维突起，说明纤维突起启动的早晚因基因型和品种不同而异。在开花后1 d仅IL-10-1脊突开始出现纤维伸长，说明纤维伸长时间早晚与衣分关系密切，或者说在开花后1 d较早的出现纤维伸长促进了导入系高衣分的形成。从开花当天、开花后1 d和开花后2 d各棉种胚珠4个部位的纤维发育状况来看，脊突处纤维最长且密度最大，合点端和胚珠中部次之，珠孔附近纤维最短且数目最少。研究还发现，开花后3 d，各材料胚珠表面纤维迅速伸长，胚珠被伸长的纤维紧密包裹。同TM-1相比，H7124纤维最长、最细，也已反映出海岛棉具有优良品质的潜质。 刘继华等[5]综述了棉纤维发育与产量及品质的关系，提出单粒成熟种子纤维总质量、纤维平均长度、单位纤维长度质量、纤维总根数为构成衣分的4个重要性状。本研究发现IL-10-1单粒种子成熟纤维总质量、纤维平均长度、单位长度纤维质量、纤维总根数均极显著高于背景亲本TM-1。H7124纤维平均长度极显著高于TM-1，反映了IL-10-1高衣分的特点和H7124优良品质的特点。4个构成衣分的性状中，纤维总质量、单位长度纤维质量和纤维平均长度和与衣分的直接通径系数均表现正效应，而纤维根数与衣分的直接通径系数表现为负效应，说明较高的纤维总质量、单位长度纤维质量和较长的纤维平均长度利于高衣分的形成。4 结论
纤维初始发育过程中，纤维突起启动早晚与基因型有关，而纤维伸长早晚与衣分和品质具有密切关系，纤维伸长较早的材料利于形成高衣分。较高的纤维总质量、单位长度纤维质量和较长的纤维平均长度利于高衣分的形成，而较多的纤维根数不利于高衣分的形成。这为棉花纤维分化与发育和高衣分的形成提供了理论依据。
参考文献：
[1]Willison J H M， Brown R M. An examination of the developing cotton fiber： wall and plasmalemma[J].Protoplasma，1977，92：21-41.
[2]Basra A S， Malik C P. Development of the cotton fiber [J]. Int.Rev.Cytol.，1984，89：65-113.
[3]Graves D A， Stewart J M. Chronology of the differentiation of cotton （Gossypium hirsutum L.） fiber cells[J]. Planta，1988，175：254-258.
[4]Li C Q， Guo W Z， Zhang T Z. Fiber initiation development in upland cotton （Gossypium hirsutum L.） cultivars varying in lint percentage[J].Euphytica，2009，165（2）：223-230.
[5]刘继华，杨洪博，曹鸿鸣.棉纤维发育与产量及品质的关系[J].中国棉花，1995，5：38.
[6]冯常辉，张胜昔，王志伟，等.棉花染色体片段导入系的研究进展[J].湖北农业科学，2009，48（12）： 3160-3162.
[7]王玉民，席章营，尚爱兰，等.作物单片段代换系的构建及应用[J].中国农学通报，2008，24（3）：67-71.
[8]王 鹏，丁业掌，陆琼娴，等.陆地棉遗传标准系TM-1 背景的海岛棉染色体片段置换系的培育[J].科学通报，2008，53（9）：1065-1069.
[9]何永政，冯 平.棉花质量检测[M].北京：中国计量出版社，2000.
[10]Tiwari S C， Wilkins T A. Cotton （ Gossypium hirsutum） seed trichomes expand via diffuse growing mechanism[J]. Can. J. Bot.，1995，5：746-757.
[11]Ruan Y L， Chourey P S. A fiberless seed mutation in cotton is associated with lack of fiber cell initiation in ovule epidermis and alterations in sucrose synthase expression and carbon partitioning in developing seeds[J].Plant Physiol.，1998，118：2399-2406.
[12]Wilkins T A， Jernstedt J A. Molecular genetics of developing cotton fibers[A]. Cotton Fibers[C]. New York： Hawthorne Press， 1999，231-267.
[13]Ruan Y L， Lewellyn D J， Furbank R T. Pathway and control of sucrose import into initiating cotton fibers[J]. Aust. J. Plant Physiol.，2000，27：795-800.
[14]Li C Q， Guo W Z， Zhang T Z， et al. Comparative studies on fiber initiation development of four cultivated cotton species[J]. Acta Agronomica Sinica， 2007， 8：1346-1351.
[15]Wendy L A， Richard C， Jonathan F W. Comparative development of fiber in wild and cultivated cotton[J]. Evolution & Development， 2001， 3：3-17.
[16]徐楚年，张 仪，余炳生，等.棉花四个栽培种纤维发育早期扫描电镜的比较研究[J].北京农业大学学报，1987，13（3）：255-262.
[17]董合忠，徐楚年，余炳生，等. 陸地棉与海岛棉纤维发育的比较研究.Ⅰ.棉纤维的分化[J].北京农业大学学报，1989，15（4）：377-381. 山 东 农 业 科 学 2012，44（10）：34～36