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[摘要]本文报道桉树枝瘿姬小蜂LeptocybeinvasaFisher&LaSalle雄成虫在中国广西DH201-2桉上的发现,探索了桉树枝瘿姬小蜂两性生殖演化的出现原因。并对雄成虫的形态特征进行了初步描述。
[关键词]桉树枝瘿姬小蜂,DH201-2桉,雄成虫,两性生殖的演化,形态特征,
1.桉树枝瘿姬小蜂在世界各国的蔓延现状与划为补充林业检疫性有害生物
桉树枝瘿姬小蜂LeptocybeinvasaFisher&LaSalle2000年被首次记述于中东地区,2004年澳大利亚的Fisher和LaSalle将其作为新种记录,2006年欧洲和地中海植物保护组织(EPPO)已将其列入有害生物预警名单。2009年已经有大洋州(澳大利亚、新西兰)、北美州(美国)、亚洲(以色列、印度、泰国、越南、伊朗、土耳其、中国、柬埔寨、黎巴嫩)、非洲(坦桑尼亚、乌干达、肯尼区、南非、阿尔及利亚、约旦、摩洛哥、叙利亚)、欧洲(意大利、法国、德国、英国、西班牙、葡萄牙、希腊)27个国家发生,成为对桉树产业和生态环境造成威胁的外来入侵重大害虫。2007年4月在中国广西东兴市东兴镇江那村彭祖岭首次发现后,由于该虫能严重为害桉树幼苗和树木,2009年5月广西9个市21个县共8万余亩严重受害,已被广西、海南、广东、福建、四川、江西6省区列入补充林业检疫性有害生物[1-17]。
2.桉树枝瘿姬小蜂雄成虫的发现
在2000开始到2009年,世界各国都只发现雌成虫,一致认为是孤雌生殖,仅土耳其发现雄性个体报道。孤雌生殖使桉树枝瘿姬小蜂容易在很短的时间内急速扩大种群,成为排斥其它物种的外来入侵有害生物。
从2007年11月开始,在广西的崇左、百色、防城港、钦州、南宁、北海市的10几个县持续不断调查饲养剖瘿监测桉树枝瘿姬小蜂,发现其种群个体大小,形态在不同地区不同桉树品系不同,对雄性的存在与否一直关注。到2009年6月以前,尚未发现雄性。但在高峰林场平甫分场10林班2小班的DH201-2桉上
从2009年1月到6月野外持续跟踪观察,于2009年6月19日11时,收集到了与往常不同的桉树枝瘿姬小蜂小腹个体和红色个体,并观察到黑色小腹个体主动与黑色大腹个体交尾,发现桉树枝瘿姬小蜂成虫非大多数文献所述的孤雌生殖,而分别有黑色雌性体、黑色雄性体和橙红色体三种成虫体和2种色型。
3.桉树枝瘿姬小蜂两性生殖演化出现原因及扩大的可能性
桉树枝瘿姬小蜂雄成虫的发现表明出现从无性到有性生殖的转变,即出现两性生殖的演化,原因可能有3种:第1是食物。MichaelD.Atkins(1978)指出,如果生活条件变得拥挤起来,或者食物短缺,就会产生有翅的雄虫和雌虫。由此来看,孤雌生殖是食物丰富时出现的生殖方式,事实也是如此,2007年到2008年8月感桉树枝瘿姬小蜂虫品系DH201-2在广西的崇左、防城港、钦州等地大面积发展,桉树枝瘿姬小蜂此时是孤雌生殖。但在2008年10月广西区森防站提出
在生产上停止培育、种植巨园桉DH201-2号品系,坚决遏制桉树枝瘿姬小蜂蔓延势头后,高峰林场平甫分场在2008年11月砍除大面积的DH201-2桉萌芽植株,仅留0.2公顷做试验观察,在此食物减少的条件胁迫下,桉树枝瘿姬小蜂产生了雄虫来适应环境的变化,因此两性生殖出现了。
第2种原因是温度。多数昆虫种类雄性成虫的偏好温度比雌性略高(马春森等,2005)[18],高温环境容易产生雄性,低温环境容易产生雌性。2008年1月出现了冰冻雪灾到2008年5月,这一阶段的相对低温有利于桉树枝瘿姬小蜂产生孤雌生殖现象急速扩大种群。桉树枝瘿姬小蜂产生雄虫的时间是在2009年6月的高温季节可能是此原因。桉树枝瘿姬小蜂在桉树林地植被少,温度增高的条件下,两性生殖扩大的可能性是存在的。而桉树枝瘿姬小蜂如果产生雄虫,将使个别个体的有益突变加以组合,适应环境变化进化,可能突破其它抗枝瘿姬小蜂的桉树品系,如广林9号。
第3种原因可能是寄主营养成分中某种化学分子的存在导致基因突变而产生两性生殖现象,或可能寄主营养成分通过影响雌激素以及性信息素对枝瘿姬小蜂性别分化产生影响。
4.桉树枝瘿姬小蜂雄成虫形态特征初步描述
雄成虫与雌成虫的共有特征:体黑色,有金属光泽。头扁平,单眼3个,呈三角形排列,周围有一深沟;侧单眼距明显长于单复眼距:复眼红色,近圆形;单眼区周围具明显的凹槽和削弱区:颚眼沟明显弯曲,颊相对较大,圆形,位于颚眼沟的后方。口器边缘浅棕色到黄色,唇基二叶。触角分为4部分,柄节黄色;梗节黄色,长度约为柄节的一半;索节3节,各索节各节长度和宽度基本相等,成方形;棒节3节,索节和棒节棕色至浅棕色,触角窝位于唇基与中单眼之间。处于复眼连线的上方。前胸背板短,中胸盾片无中线,侧缘有2-3根短刚毛,小盾片近方形,并胸腹节长,无中脊和侧褶。前足基节黄色,中后足基节黑色,腿节和跗节黄色,第四跗节顶端棕色。翅透明,翅脉浅棕色,亚前缘脉具3-4根背刚毛,后缘脉短,短于翅痣的1/4,翅脉棕色,在翅痣与后缘脉之间有一个小的透明区域,基室无刚毛,基脉通常具1根刚毛,肘脉的刚毛行不延伸到基脉。腹部短,卵形,肛下板只延伸至腹部的一半。不延伸至腹部顶端。
雄成虫与雌成虫的区别特征:雄成虫个体明显小于雌虫,体长0.90~1.20mm(雌成虫体长1.1~1.4mm),雄成虫,触角比雌成虫长,膝状,索节和棒节区别不明显,均是鞭节,为长条形,各小节长度相等,末节较短小,鞭节各节向末节部披长刚毛,末端刚毛在端部长于触角端部,呈针状;腹部明显窄小、短于胸部,呈横扁倒卵状,腹部前半段腹节为黄白色、后半段为黑色,腹部末端鞘内藏有透明尾针,为雄性外生殖器。
外观易辩特征:触角比雌成虫长,膝状;腹部前半段腹节为黄白色、后半段为黑色。
参考文献
[1]ThetaxonomyandnaturalhistoryofLeptocybeinvasa(Hymenoptera:Eulophidae)gen.&sp.
nov.,aninvasivegallinduceronEucalyptus.AustralianJournalofEntomology43:101-113.
[2]焦懿,陈志麟,余道坚,康林,杨伟东,JIAOYi,CHENZhi-lin,YUDao-jian,KANGLin,YAN
Wei-dong.姬小蜂科中国大陆一新记录属一新记录种昆虫分类学报,2006,1
[3]Kumar,S.S.,S.K.Kant,andT.Emmanuel.2007.Emergenceofgallinducinginsec
Leptocybeinvasa(Hymenoptera:Eulophidae)inEucalyptusplantationsinGujarat,India.
IndianForester133(11):1566-1568.
[4]AlmatniW,MayhoobM(2005)Eucalyptusgall-waspLeptocybeinvasaFisher&LaSalle
(Eulophidae,Hymenoptera),anewinsectintheMediterraneanregionandSyria.Araband
NearEastPlantProtectionNewsletter,FAO,no.40,p38
[5]陈尚文,刘杰恩,梁红艳.中国林业危险性主要有害生物演化简况.中国教育科学杂志,,2008,3(3):3-6
[6]陈尚文.桉树姬小蜂的危险性和防治技术.现代教育教学探索杂志,2008,4(8):117-118
[7]伍荔霞.桉树枝瘿姬小蜂现身并危害广西[J].广西林业,2008,53.
[8]广西壮族自治区森林病虫害防治站.提高认识强化措施坚决遏制桉树枝瘿姬小蜂蔓延势头.[J].广西林业,2008,(05):58-59
[9]苏晓娟.警惕外来有害生物桉树枝瘿姬小蜂[N].中国绿色时报,2008,2,27(1)
[10]吴伟习闪瑶.高峰林场全力打好桉树枝瘿姬小蜂防治攻坚战,广西林业,2008,6:33
[11]周超,王小君,万方浩等.桉树枝瘿姬小蜂入侵海南省[J].昆虫知识,2008,45(6):967-971.
[12]徐家雄,任辉,赵丹阳,林明生,邱焕秀,钟填奎,陈沐荣,陈瑞屏.桉树枝瘿姬小蜂种群发生规律与空间分布格局研究.广东林业科技,2008,24(6):50-57
[13]赵丹阳,徐家雄,林明生,邱焕秀,钟镇奎,陈沐荣,陈瑞屏.桉树枝瘿姬小蜂危害后桉树损失量测定.广东林业科技,2008,24(6):58-60
[14]钱军罗湘粤吴彪.桉树枝瘿姬小蜂在海南的发生与防治.热带林业.2009,1
[15]付天恒,柴守权,李菊,等.重大外来林业有害生物灾害应急响应机制.中国森林病虫,2009,2:38-40
[16]林明生,徐家雄,赵丹阳,等.虫线清乳油防治桉树枝瘿姬小蜂试验.广东林业科技,2009,25(1):41-44
[17]赵丹阳,徐家雄,林明生,等.外来入侵害虫桉树枝瘿姬小蜂在中国的风险性分析.广东林业科技2009,25(1):37-40
[18]马春森马罡杜尧杨和平.连续温度梯度下昆虫趋温性的研究现状与展望.生态学报,2005,5(2)
[关键词]桉树枝瘿姬小蜂,DH201-2桉,雄成虫,两性生殖的演化,形态特征,
1.桉树枝瘿姬小蜂在世界各国的蔓延现状与划为补充林业检疫性有害生物
桉树枝瘿姬小蜂LeptocybeinvasaFisher&LaSalle2000年被首次记述于中东地区,2004年澳大利亚的Fisher和LaSalle将其作为新种记录,2006年欧洲和地中海植物保护组织(EPPO)已将其列入有害生物预警名单。2009年已经有大洋州(澳大利亚、新西兰)、北美州(美国)、亚洲(以色列、印度、泰国、越南、伊朗、土耳其、中国、柬埔寨、黎巴嫩)、非洲(坦桑尼亚、乌干达、肯尼区、南非、阿尔及利亚、约旦、摩洛哥、叙利亚)、欧洲(意大利、法国、德国、英国、西班牙、葡萄牙、希腊)27个国家发生,成为对桉树产业和生态环境造成威胁的外来入侵重大害虫。2007年4月在中国广西东兴市东兴镇江那村彭祖岭首次发现后,由于该虫能严重为害桉树幼苗和树木,2009年5月广西9个市21个县共8万余亩严重受害,已被广西、海南、广东、福建、四川、江西6省区列入补充林业检疫性有害生物[1-17]。
2.桉树枝瘿姬小蜂雄成虫的发现
在2000开始到2009年,世界各国都只发现雌成虫,一致认为是孤雌生殖,仅土耳其发现雄性个体报道。孤雌生殖使桉树枝瘿姬小蜂容易在很短的时间内急速扩大种群,成为排斥其它物种的外来入侵有害生物。
从2007年11月开始,在广西的崇左、百色、防城港、钦州、南宁、北海市的10几个县持续不断调查饲养剖瘿监测桉树枝瘿姬小蜂,发现其种群个体大小,形态在不同地区不同桉树品系不同,对雄性的存在与否一直关注。到2009年6月以前,尚未发现雄性。但在高峰林场平甫分场10林班2小班的DH201-2桉上
从2009年1月到6月野外持续跟踪观察,于2009年6月19日11时,收集到了与往常不同的桉树枝瘿姬小蜂小腹个体和红色个体,并观察到黑色小腹个体主动与黑色大腹个体交尾,发现桉树枝瘿姬小蜂成虫非大多数文献所述的孤雌生殖,而分别有黑色雌性体、黑色雄性体和橙红色体三种成虫体和2种色型。
3.桉树枝瘿姬小蜂两性生殖演化出现原因及扩大的可能性
桉树枝瘿姬小蜂雄成虫的发现表明出现从无性到有性生殖的转变,即出现两性生殖的演化,原因可能有3种:第1是食物。MichaelD.Atkins(1978)指出,如果生活条件变得拥挤起来,或者食物短缺,就会产生有翅的雄虫和雌虫。由此来看,孤雌生殖是食物丰富时出现的生殖方式,事实也是如此,2007年到2008年8月感桉树枝瘿姬小蜂虫品系DH201-2在广西的崇左、防城港、钦州等地大面积发展,桉树枝瘿姬小蜂此时是孤雌生殖。但在2008年10月广西区森防站提出
在生产上停止培育、种植巨园桉DH201-2号品系,坚决遏制桉树枝瘿姬小蜂蔓延势头后,高峰林场平甫分场在2008年11月砍除大面积的DH201-2桉萌芽植株,仅留0.2公顷做试验观察,在此食物减少的条件胁迫下,桉树枝瘿姬小蜂产生了雄虫来适应环境的变化,因此两性生殖出现了。
第2种原因是温度。多数昆虫种类雄性成虫的偏好温度比雌性略高(马春森等,2005)[18],高温环境容易产生雄性,低温环境容易产生雌性。2008年1月出现了冰冻雪灾到2008年5月,这一阶段的相对低温有利于桉树枝瘿姬小蜂产生孤雌生殖现象急速扩大种群。桉树枝瘿姬小蜂产生雄虫的时间是在2009年6月的高温季节可能是此原因。桉树枝瘿姬小蜂在桉树林地植被少,温度增高的条件下,两性生殖扩大的可能性是存在的。而桉树枝瘿姬小蜂如果产生雄虫,将使个别个体的有益突变加以组合,适应环境变化进化,可能突破其它抗枝瘿姬小蜂的桉树品系,如广林9号。
第3种原因可能是寄主营养成分中某种化学分子的存在导致基因突变而产生两性生殖现象,或可能寄主营养成分通过影响雌激素以及性信息素对枝瘿姬小蜂性别分化产生影响。
4.桉树枝瘿姬小蜂雄成虫形态特征初步描述
雄成虫与雌成虫的共有特征:体黑色,有金属光泽。头扁平,单眼3个,呈三角形排列,周围有一深沟;侧单眼距明显长于单复眼距:复眼红色,近圆形;单眼区周围具明显的凹槽和削弱区:颚眼沟明显弯曲,颊相对较大,圆形,位于颚眼沟的后方。口器边缘浅棕色到黄色,唇基二叶。触角分为4部分,柄节黄色;梗节黄色,长度约为柄节的一半;索节3节,各索节各节长度和宽度基本相等,成方形;棒节3节,索节和棒节棕色至浅棕色,触角窝位于唇基与中单眼之间。处于复眼连线的上方。前胸背板短,中胸盾片无中线,侧缘有2-3根短刚毛,小盾片近方形,并胸腹节长,无中脊和侧褶。前足基节黄色,中后足基节黑色,腿节和跗节黄色,第四跗节顶端棕色。翅透明,翅脉浅棕色,亚前缘脉具3-4根背刚毛,后缘脉短,短于翅痣的1/4,翅脉棕色,在翅痣与后缘脉之间有一个小的透明区域,基室无刚毛,基脉通常具1根刚毛,肘脉的刚毛行不延伸到基脉。腹部短,卵形,肛下板只延伸至腹部的一半。不延伸至腹部顶端。
雄成虫与雌成虫的区别特征:雄成虫个体明显小于雌虫,体长0.90~1.20mm(雌成虫体长1.1~1.4mm),雄成虫,触角比雌成虫长,膝状,索节和棒节区别不明显,均是鞭节,为长条形,各小节长度相等,末节较短小,鞭节各节向末节部披长刚毛,末端刚毛在端部长于触角端部,呈针状;腹部明显窄小、短于胸部,呈横扁倒卵状,腹部前半段腹节为黄白色、后半段为黑色,腹部末端鞘内藏有透明尾针,为雄性外生殖器。
外观易辩特征:触角比雌成虫长,膝状;腹部前半段腹节为黄白色、后半段为黑色。
参考文献
[1]ThetaxonomyandnaturalhistoryofLeptocybeinvasa(Hymenoptera:Eulophidae)gen.&sp.
nov.,aninvasivegallinduceronEucalyptus.AustralianJournalofEntomology43:101-113.
[2]焦懿,陈志麟,余道坚,康林,杨伟东,JIAOYi,CHENZhi-lin,YUDao-jian,KANGLin,YAN
Wei-dong.姬小蜂科中国大陆一新记录属一新记录种昆虫分类学报,2006,1
[3]Kumar,S.S.,S.K.Kant,andT.Emmanuel.2007.Emergenceofgallinducinginsec
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IndianForester133(11):1566-1568.
[4]AlmatniW,MayhoobM(2005)Eucalyptusgall-waspLeptocybeinvasaFisher&LaSalle
(Eulophidae,Hymenoptera),anewinsectintheMediterraneanregionandSyria.Araband
NearEastPlantProtectionNewsletter,FAO,no.40,p38
[5]陈尚文,刘杰恩,梁红艳.中国林业危险性主要有害生物演化简况.中国教育科学杂志,,2008,3(3):3-6
[6]陈尚文.桉树姬小蜂的危险性和防治技术.现代教育教学探索杂志,2008,4(8):117-118
[7]伍荔霞.桉树枝瘿姬小蜂现身并危害广西[J].广西林业,2008,53.
[8]广西壮族自治区森林病虫害防治站.提高认识强化措施坚决遏制桉树枝瘿姬小蜂蔓延势头.[J].广西林业,2008,(05):58-59
[9]苏晓娟.警惕外来有害生物桉树枝瘿姬小蜂[N].中国绿色时报,2008,2,27(1)
[10]吴伟习闪瑶.高峰林场全力打好桉树枝瘿姬小蜂防治攻坚战,广西林业,2008,6:33
[11]周超,王小君,万方浩等.桉树枝瘿姬小蜂入侵海南省[J].昆虫知识,2008,45(6):967-971.
[12]徐家雄,任辉,赵丹阳,林明生,邱焕秀,钟填奎,陈沐荣,陈瑞屏.桉树枝瘿姬小蜂种群发生规律与空间分布格局研究.广东林业科技,2008,24(6):50-57
[13]赵丹阳,徐家雄,林明生,邱焕秀,钟镇奎,陈沐荣,陈瑞屏.桉树枝瘿姬小蜂危害后桉树损失量测定.广东林业科技,2008,24(6):58-60
[14]钱军罗湘粤吴彪.桉树枝瘿姬小蜂在海南的发生与防治.热带林业.2009,1
[15]付天恒,柴守权,李菊,等.重大外来林业有害生物灾害应急响应机制.中国森林病虫,2009,2:38-40
[16]林明生,徐家雄,赵丹阳,等.虫线清乳油防治桉树枝瘿姬小蜂试验.广东林业科技,2009,25(1):41-44
[17]赵丹阳,徐家雄,林明生,等.外来入侵害虫桉树枝瘿姬小蜂在中国的风险性分析.广东林业科技2009,25(1):37-40
[18]马春森马罡杜尧杨和平.连续温度梯度下昆虫趋温性的研究现状与展望.生态学报,2005,5(2)