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摘要：【目的】研究施氮量对甘蔗叶片叶绿体超微结构和光合速率的影响，明确氮素影响甘蔗光合作用的细胞学机理，为甘蔗合理施肥提供科学依据。【方法】以甘蔗品种GT11、ROC22和GXB9为试验材料，在温室内进行桶栽试验，设低氮、中氮和高氮3个施氮水平，即分别施用0、150和300 kg/ha尿素，于伸长期取叶片样品分析叶绿素相对含量（SPAD）、叶面积、比叶重和叶绿体超微结构，并测定光合速率。【结果】3个甘蔗品种叶片的SPAD和叶面积均随施氮水平的增加而增加。GT11和ROC22的比叶重随施氮量的增加显著降低（P<0.05，下同），GXB9的比叶重在中氮水平最低。GT11在高氮水平下叶绿体超微结构正常；ROC22在中氮水平下叶绿体数量最多，但基粒片层数量显著少于高氮水平；GXB9在中氮水平下叶绿体数量最多，基粒片层与高氮水平时无明显差异。GT11和ROC22的净光合速率随施氮水平的增加而增加，GXB9净光合速率在中氮水平最高。【结论】甘蔗光合速率与叶绿体数量、叶绿体超微结构及基粒片层数量密切相关，且均受甘蔗品种和施氮量的共同影响。
关键词： 甘蔗；施氮量；叶绿体超微结构；光合速率
中图分类号： S566.101 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）07-1190-06
0 引言
【研究意义】氮是作物生长的主要营养元素，是作物体内核酸、蛋白质、磷脂和叶绿素等物质的重要组成部分（孙羲，1997）。甘蔗是我国最重要的糖料作物，在其生长期间，各器官的氮素积累以叶片最多（蒋媛，2016），其中约80%的总叶片氮素集中在叶绿体中，这部分氮素主要是光合作用蛋白的组成部分，约70%的叶绿体氮素位于基质中，其余部分在类囊体膜上（Giles，2005）。叶绿体是植物及光合自养生物特有的细胞器，由叶绿体膜、类囊体和基质3部分组成。由类囊体垛叠成的基粒片层能够增加植物光合作用的反应面积，有利于植物将更多的光能转化为化学能，加快物质的同化速度，即植物叶片能够通过增加光合作用的反应面积制造更多有机物，为提高植物光合速率奠定结构基础和物质基础（潘瑞炽，2008）。因此，研究不同施氮量对甘蔗叶片叶绿体超微结构和光合速率的影响，对指导甘蔗合理施肥具有重要意义。【前人研究进展】Bondada和Syvertsen（2003）研究发现，低氮处理的柑橘叶片净光合速率低，单个叶绿体中淀粉粒大，质体小球数量多。郭卫东等（2009）研究发现，佛手叶片叶绿体在氮素不足时，表现为基质区域膨胀，基粒片层排列紊乱。刘林等（2010）研究发现质体小球的增多与叶绿体功能衰退相关。刘艳（2011）研究发现，玉米生长后期氮素不足会导致叶绿体膨胀变形、结构异常，基粒片层开始膨大，双层膜结构逐渐解体，叶绿体在结构上开始表现出衰老迹象。任丽花等（2011）研究发现，氮不足或过量均会破坏甘薯叶片叶绿体超微结构，主要表现为叶绿体膨胀变形、双层膜模糊、基粒类囊体排列不规则等现象。【本研究切入点】目前关于施氮量对不同甘蔗品种叶绿体超微结构和光合速率影响的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】探讨不同施氮量对不同甘蔗品种叶片叶绿素相对含量（SPAD）、叶面积、比叶重、叶绿体超微结构和光合速率的影响，为甘蔗生产中合理施肥提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试的3个甘蔗品种分别为桂糖11号（GT11）、新台糖22号（ROC22）及從巴西引进后系统选育而成的氮高效品种桂选B9（GXB9）。供试肥料为尿素（含N 46%）。所用试验桶规格：桶口直径36.3 cm、内高30.0 cm。供试土壤为赤红壤，主要理化性状：pH 7.32，有机质4.23 g/kg，全氮0.27 g/kg，全磷0.33 g/kg，全钾7.85 g/kg，水解性氮21.55 g/kg，有效磷8.4 mg/kg，速效钾96.0 mg/kg。
1. 2 试验方法
试验于2016年在广西大学农学院甘蔗研究所玻璃温室内进行。采用桶栽试验，3个甘蔗品种均设低氮、中氮和高氮3个施氮水平，即分别施用0、150和300 kg/ha尿素，共9个处理，每处理9桶，共81桶，采用完全随机区组排列。3月3日进行甘蔗沙培育苗，4月20日选取长势健康一致的沙培苗进行移栽，每桶移栽两株。以氮肥作追肥，低氮、中氮和高氮3个施氮水平的施肥量分别为0、1.55和3.10 g/桶。
1. 3 测定指标及方法
1. 3. 1 农艺性状测定 于甘蔗伸长期（9月15日）每处理随机选取9株，分别测定其+1叶（最高可见肥厚带）的SPAD、叶面积和比叶重。叶片SPAD使用柯尼卡美能达公司生产的SPAD-520型号叶绿素含量测定仪测定。叶面积使用美国CID公司生产的CI-203激光叶面积仪测定。比叶重（g/m2）=叶片干重/叶面积。
1. 3. 2 叶绿体超微结构测定 于甘蔗伸长期（9月3日）每处理选取有代表性蔗株3株，取其+1叶，在叶中部处取样，避开主脉，在中脉至叶缘1/2处取0.5 cm×1.0 cm大小叶片，然后快速用刀片切成1 mm×3 mm的小块，立即将切好的小块叶片投入2.5%戊二醛固定液固定过夜，0.1 mol/L磷酸缓冲液冲洗3次，每次15 min，1%锇酸固定1～2 h，乙醇与丙酮逐级脱水，丙酮与包埋剂逐级浸透，环氧树脂618包埋聚合，Leica UC7超薄切片机横切叶片，醋酸双氧铀与柠檬酸铅双重染色，日立H-7650型透射电子显微镜观察、照相。
1. 3. 3 光合速率测定 于伸长期每处理选取代表性蔗株6株，用LCPro-SD便携式光合仪测定甘蔗+1叶的净光合速率。仪器设置参数如下：气体流速（u）200 μmol/s；人工光源光照强度（Qleaf）1504 μmol/m2·s；叶室温度未进行控制。
1. 4 统计分析 试验数据采用Excel 2010和SPSS 18.0进行绘图和统计分析，采用Duncan’s对各处理进行多重比较。
2 结果与分析
2. 1 不同施氮量对3个甘蔗品种叶片SPAD、叶面积和比叶重的影响
2. 1. 1 不同施氮量对叶片SPAD的影响 由图1可知，在伸长期，3个甘蔗品种的SPAD均随施氮量的增加而增加。其中，GT11和GXB9在中氮和高氮水平下的SPAD差异不显著（P>0.05，下同）。低氮水平下，GXB9和ROC22的叶片SPAD显著高于GT11（P<0.05，下同）；高氮水平下，ROC22的叶片SPAD显著高于GT11和GXB9，其原因可能与GT11的低生物固氮能力和ROC22的耐高氮能力有关。
2. 1. 2 不同施氮量对叶面积的影响 由图2可知，在伸长期，3个甘蔗品种的叶面积均随施氮量的增加而显著增加。在同一施氮水平下，GXB9的叶面积显著高于GT11和ROC22，GT11和ROC22的叶面积间无显著差异。可见，增施氮肥有利于甘蔗叶片的生长和叶面积的扩大，但不同品种间存在明显差异。
2. 1. 3 不同施氮量对比叶重的影响 比叶重是衡量叶片光合作用性能的参数，将叶片单位干重水平和单位叶面积水平的指标联系在一起，表示叶片的厚薄。由图3可知，GT11和ROC22的比叶重均随施氮量的增加显著降低；GXB9的比叶重则表现为高氮>低氮>中氮，且各处理间均差异显著。低氮水平下，ROC22的比叶重显著高于GXB9，但与GT11无显著差异；中氮水平下，3个品种间无显著差异；高氮水平下，GXB9的比叶重显著高于GT11和ROC22，可能是GXB9在高氮水平下叶片增厚所致。可见，不同氮素水平对不同甘蔗品种叶片的厚薄有明显影响，可能与不同品种对氮素水平变化的敏感性有关。
2. 2 不同施氮量对3个甘蔗品种叶绿体超微结构的影响
由图4可看出，GT11在低氮水平下叶绿体基质片层较少且结构紊乱（图4-A1），在中氮水平下叶绿体基质片层疏松，基粒片层较低氮水平时多（图4-A2），在高氮水平下叶绿体结构正常，基粒和基质片层结构良好，且基粒片层较多（图4-A3）。由图4-B1、图4-B2和图4-B3可看出，ROC22的叶绿体结构随施氮量的增加由长椭圆形逐渐膨胀，其中，低氮水平下基粒片层明显少于中氮和高氮水平；中氮水平下基粒和基质片层结构良好，与叶绿体长轴方向平行，排列规则有序。由图4-C1、图4-C2和图4-C3可看出，GXB9在低氮和中氮水平下叶绿体结构正常，基粒和基质片层结构良好，与叶绿体长轴方向平行；高氮水平下，形状不规则，叶绿体结构膨胀，基质片层疏松，中间有大量的空隙。
由表1可知，GT11单个细胞含有的叶绿体数量随施氮量的增加而增加，中氮和高氮水平间无显著差异，但均显著高于低氮水平。ROC22和GXB9叶绿体数量均在中氮水平下最多，且显著高于低氮水平和高氮水平。3个甘蔗品种单个叶绿体中基粒数量均随施氮量的增加而增加。3个甘蔗品种单个叶绿体中的质体小球数量均以中氮水平最少，其中GT11和GXB9在3个施氮水平下无显著差异。
2. 3 不同施氮量对3个甘蔗品种叶片净光合速率的影响
由图5可知，在伸长期，GT11的净光合速率在中氮和高氮水平无显著差异，但均显著高于低氮水平；ROC22的净光合速率在高氮水平显著高于中氮和低氮水平，中氮和低氮水平间无显著差异；GXB9的净光合速率在中氮水平显著高于低氮和高氮水平。低氮水平下，GXB9的净光合速率高于GT11和ROC22，但三者间无显著差异；中氮水平下，GXB9的净光合速率显著高于GT11和ROC22，GT11的净光合速率显著高于ROC22；高氮水平下，3个品種间的净光合速率均无显著差异。
3 讨论
叶片是植物进行光合作用最主要的器官。叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，在光合作用的光吸收及光能转化中起核心作用。李京涛等（2007）研究发现，施用氮肥能显著提高小麦的叶绿素含量和叶面积系数。叶绿素含量与光合作用的强弱存在直接关系，其中叶绿素含量与光合速率通常呈正相关（邵玺文等，2009）。本研究结果表明，不同施氮水平对3个甘蔗品种的叶绿素含量和叶面积的影响一致，均随施氮量的增加而增加；对光合速率的影响表现为GT11和ROC22随施氮量的增加而增加，但GXB9在中氮水平的光合速率最高，且显著高于GT11和ROC22，这一现象可能与3个甘蔗品种的本身生物固氮能力有关。本课题组多年的研究结果已证实，相对于GT11和ROC22，GXB9是具有高生物固氮能力的氮高效甘蔗品种，要求的氮素水平相对较低（蓝立斌等，2010；张艳梅，2015；蒋媛，2016；吴朝兴，2016）。本研究中，GXB9在高氮水平下的比叶重显著高于其他施氮水平及其余两个品种。李海波等（2003）研究表明，高氮处理的水稻叶片比叶重低于低氮处理，可能是由于氮肥施用量多，促进叶片伸长变宽，叶片变薄。本研究中，GT11和ROC22也有相似表现，而GXB9的比叶重在高氮水平下有所提高，说明其叶片结构比较稳定，不易因增施氮肥而变薄。
植物体的形态结构与生理功能统一，光合速率的改变必然与光合器官的解剖学特征紧密相关（Zhang et al.，2009）。宁克莉等（2010）认为类囊体结构的完整性和有序性对于叶绿体在光合作用中正常发挥作用非常必要。本研究结果表明，GT11氮素不足时叶绿体数目少且结构的有序性相对较差，基粒片层少，排列不规则，质体小球数量多，光合速率低；ROC22在低氮水平下基粒片层也较少；而GXB9在低氮水平下结构良好，光合速率高于同等条件下的GT11和ROC22，可能与GXB9具有高固氮能力和氮高效利用能力及对低氮有较强的适应调节能力有关（张艳梅等，2015）。当然，本研究结果也表明，不施氮肥处理下3个甘蔗品种的光合速率均较低，生长严重受抑制，茎径明显较小，说明种植任何甘蔗品种均要适当施用氮肥；高氮水平下，GT11结构最完整，叶绿素数量和基粒片层数量最多，其光合速率也最高；ROC22虽然在中氮水平下叶绿体数量最多，但每个叶绿体中的基粒片层显著低于高氮水平，其光合速率在高氮水平下最高，属耐高氮品种。GXB9在中氮水平下叶绿体结构比高氮水平好，叶绿体数量显著高于高氮水平；基粒片层含量与高氮水平下无显著差异，光合速率也显著于高氮水平。可见，光合速率受叶绿体结构、叶绿体数量及基粒片层数量的共同影响。 4 结论
甘蔗光合速率与叶绿体数量、叶绿体超微结构及基粒片层数量密切相关，且均受甘蔗品种和施氮量的共同影响。
参考文献：
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（责任编辑 邓慧灵）
关键词： 甘蔗；施氮量；叶绿体超微结构；光合速率
中图分类号： S566.101 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）07-1190-06
0 引言
【研究意义】氮是作物生长的主要营养元素，是作物体内核酸、蛋白质、磷脂和叶绿素等物质的重要组成部分（孙羲，1997）。甘蔗是我国最重要的糖料作物，在其生长期间，各器官的氮素积累以叶片最多（蒋媛，2016），其中约80%的总叶片氮素集中在叶绿体中，这部分氮素主要是光合作用蛋白的组成部分，约70%的叶绿体氮素位于基质中，其余部分在类囊体膜上（Giles，2005）。叶绿体是植物及光合自养生物特有的细胞器，由叶绿体膜、类囊体和基质3部分组成。由类囊体垛叠成的基粒片层能够增加植物光合作用的反应面积，有利于植物将更多的光能转化为化学能，加快物质的同化速度，即植物叶片能够通过增加光合作用的反应面积制造更多有机物，为提高植物光合速率奠定结构基础和物质基础（潘瑞炽，2008）。因此，研究不同施氮量对甘蔗叶片叶绿体超微结构和光合速率的影响，对指导甘蔗合理施肥具有重要意义。【前人研究进展】Bondada和Syvertsen（2003）研究发现，低氮处理的柑橘叶片净光合速率低，单个叶绿体中淀粉粒大，质体小球数量多。郭卫东等（2009）研究发现，佛手叶片叶绿体在氮素不足时，表现为基质区域膨胀，基粒片层排列紊乱。刘林等（2010）研究发现质体小球的增多与叶绿体功能衰退相关。刘艳（2011）研究发现，玉米生长后期氮素不足会导致叶绿体膨胀变形、结构异常，基粒片层开始膨大，双层膜结构逐渐解体，叶绿体在结构上开始表现出衰老迹象。任丽花等（2011）研究发现，氮不足或过量均会破坏甘薯叶片叶绿体超微结构，主要表现为叶绿体膨胀变形、双层膜模糊、基粒类囊体排列不规则等现象。【本研究切入点】目前关于施氮量对不同甘蔗品种叶绿体超微结构和光合速率影响的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】探讨不同施氮量对不同甘蔗品种叶片叶绿素相对含量（SPAD）、叶面积、比叶重、叶绿体超微结构和光合速率的影响，为甘蔗生产中合理施肥提供科学依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试的3个甘蔗品种分别为桂糖11号（GT11）、新台糖22号（ROC22）及從巴西引进后系统选育而成的氮高效品种桂选B9（GXB9）。供试肥料为尿素（含N 46%）。所用试验桶规格：桶口直径36.3 cm、内高30.0 cm。供试土壤为赤红壤，主要理化性状：pH 7.32，有机质4.23 g/kg，全氮0.27 g/kg，全磷0.33 g/kg，全钾7.85 g/kg，水解性氮21.55 g/kg，有效磷8.4 mg/kg，速效钾96.0 mg/kg。
1. 2 试验方法
试验于2016年在广西大学农学院甘蔗研究所玻璃温室内进行。采用桶栽试验，3个甘蔗品种均设低氮、中氮和高氮3个施氮水平，即分别施用0、150和300 kg/ha尿素，共9个处理，每处理9桶，共81桶，采用完全随机区组排列。3月3日进行甘蔗沙培育苗，4月20日选取长势健康一致的沙培苗进行移栽，每桶移栽两株。以氮肥作追肥，低氮、中氮和高氮3个施氮水平的施肥量分别为0、1.55和3.10 g/桶。
1. 3 测定指标及方法
1. 3. 1 农艺性状测定 于甘蔗伸长期（9月15日）每处理随机选取9株，分别测定其+1叶（最高可见肥厚带）的SPAD、叶面积和比叶重。叶片SPAD使用柯尼卡美能达公司生产的SPAD-520型号叶绿素含量测定仪测定。叶面积使用美国CID公司生产的CI-203激光叶面积仪测定。比叶重（g/m2）=叶片干重/叶面积。
1. 3. 2 叶绿体超微结构测定 于甘蔗伸长期（9月3日）每处理选取有代表性蔗株3株，取其+1叶，在叶中部处取样，避开主脉，在中脉至叶缘1/2处取0.5 cm×1.0 cm大小叶片，然后快速用刀片切成1 mm×3 mm的小块，立即将切好的小块叶片投入2.5%戊二醛固定液固定过夜，0.1 mol/L磷酸缓冲液冲洗3次，每次15 min，1%锇酸固定1～2 h，乙醇与丙酮逐级脱水，丙酮与包埋剂逐级浸透，环氧树脂618包埋聚合，Leica UC7超薄切片机横切叶片，醋酸双氧铀与柠檬酸铅双重染色，日立H-7650型透射电子显微镜观察、照相。
1. 3. 3 光合速率测定 于伸长期每处理选取代表性蔗株6株，用LCPro-SD便携式光合仪测定甘蔗+1叶的净光合速率。仪器设置参数如下：气体流速（u）200 μmol/s；人工光源光照强度（Qleaf）1504 μmol/m2·s；叶室温度未进行控制。
1. 4 统计分析 试验数据采用Excel 2010和SPSS 18.0进行绘图和统计分析，采用Duncan’s对各处理进行多重比较。
2 结果与分析
2. 1 不同施氮量对3个甘蔗品种叶片SPAD、叶面积和比叶重的影响
2. 1. 1 不同施氮量对叶片SPAD的影响 由图1可知，在伸长期，3个甘蔗品种的SPAD均随施氮量的增加而增加。其中，GT11和GXB9在中氮和高氮水平下的SPAD差异不显著（P>0.05，下同）。低氮水平下，GXB9和ROC22的叶片SPAD显著高于GT11（P<0.05，下同）；高氮水平下，ROC22的叶片SPAD显著高于GT11和GXB9，其原因可能与GT11的低生物固氮能力和ROC22的耐高氮能力有关。
2. 1. 2 不同施氮量对叶面积的影响 由图2可知，在伸长期，3个甘蔗品种的叶面积均随施氮量的增加而显著增加。在同一施氮水平下，GXB9的叶面积显著高于GT11和ROC22，GT11和ROC22的叶面积间无显著差异。可见，增施氮肥有利于甘蔗叶片的生长和叶面积的扩大，但不同品种间存在明显差异。
2. 1. 3 不同施氮量对比叶重的影响 比叶重是衡量叶片光合作用性能的参数，将叶片单位干重水平和单位叶面积水平的指标联系在一起，表示叶片的厚薄。由图3可知，GT11和ROC22的比叶重均随施氮量的增加显著降低；GXB9的比叶重则表现为高氮>低氮>中氮，且各处理间均差异显著。低氮水平下，ROC22的比叶重显著高于GXB9，但与GT11无显著差异；中氮水平下，3个品种间无显著差异；高氮水平下，GXB9的比叶重显著高于GT11和ROC22，可能是GXB9在高氮水平下叶片增厚所致。可见，不同氮素水平对不同甘蔗品种叶片的厚薄有明显影响，可能与不同品种对氮素水平变化的敏感性有关。
2. 2 不同施氮量对3个甘蔗品种叶绿体超微结构的影响
由图4可看出，GT11在低氮水平下叶绿体基质片层较少且结构紊乱（图4-A1），在中氮水平下叶绿体基质片层疏松，基粒片层较低氮水平时多（图4-A2），在高氮水平下叶绿体结构正常，基粒和基质片层结构良好，且基粒片层较多（图4-A3）。由图4-B1、图4-B2和图4-B3可看出，ROC22的叶绿体结构随施氮量的增加由长椭圆形逐渐膨胀，其中，低氮水平下基粒片层明显少于中氮和高氮水平；中氮水平下基粒和基质片层结构良好，与叶绿体长轴方向平行，排列规则有序。由图4-C1、图4-C2和图4-C3可看出，GXB9在低氮和中氮水平下叶绿体结构正常，基粒和基质片层结构良好，与叶绿体长轴方向平行；高氮水平下，形状不规则，叶绿体结构膨胀，基质片层疏松，中间有大量的空隙。
由表1可知，GT11单个细胞含有的叶绿体数量随施氮量的增加而增加，中氮和高氮水平间无显著差异，但均显著高于低氮水平。ROC22和GXB9叶绿体数量均在中氮水平下最多，且显著高于低氮水平和高氮水平。3个甘蔗品种单个叶绿体中基粒数量均随施氮量的增加而增加。3个甘蔗品种单个叶绿体中的质体小球数量均以中氮水平最少，其中GT11和GXB9在3个施氮水平下无显著差异。
2. 3 不同施氮量对3个甘蔗品种叶片净光合速率的影响
由图5可知，在伸长期，GT11的净光合速率在中氮和高氮水平无显著差异，但均显著高于低氮水平；ROC22的净光合速率在高氮水平显著高于中氮和低氮水平，中氮和低氮水平间无显著差异；GXB9的净光合速率在中氮水平显著高于低氮和高氮水平。低氮水平下，GXB9的净光合速率高于GT11和ROC22，但三者间无显著差异；中氮水平下，GXB9的净光合速率显著高于GT11和ROC22，GT11的净光合速率显著高于ROC22；高氮水平下，3个品種间的净光合速率均无显著差异。
3 讨论
叶片是植物进行光合作用最主要的器官。叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，在光合作用的光吸收及光能转化中起核心作用。李京涛等（2007）研究发现，施用氮肥能显著提高小麦的叶绿素含量和叶面积系数。叶绿素含量与光合作用的强弱存在直接关系，其中叶绿素含量与光合速率通常呈正相关（邵玺文等，2009）。本研究结果表明，不同施氮水平对3个甘蔗品种的叶绿素含量和叶面积的影响一致，均随施氮量的增加而增加；对光合速率的影响表现为GT11和ROC22随施氮量的增加而增加，但GXB9在中氮水平的光合速率最高，且显著高于GT11和ROC22，这一现象可能与3个甘蔗品种的本身生物固氮能力有关。本课题组多年的研究结果已证实，相对于GT11和ROC22，GXB9是具有高生物固氮能力的氮高效甘蔗品种，要求的氮素水平相对较低（蓝立斌等，2010；张艳梅，2015；蒋媛，2016；吴朝兴，2016）。本研究中，GXB9在高氮水平下的比叶重显著高于其他施氮水平及其余两个品种。李海波等（2003）研究表明，高氮处理的水稻叶片比叶重低于低氮处理，可能是由于氮肥施用量多，促进叶片伸长变宽，叶片变薄。本研究中，GT11和ROC22也有相似表现，而GXB9的比叶重在高氮水平下有所提高，说明其叶片结构比较稳定，不易因增施氮肥而变薄。
植物体的形态结构与生理功能统一，光合速率的改变必然与光合器官的解剖学特征紧密相关（Zhang et al.，2009）。宁克莉等（2010）认为类囊体结构的完整性和有序性对于叶绿体在光合作用中正常发挥作用非常必要。本研究结果表明，GT11氮素不足时叶绿体数目少且结构的有序性相对较差，基粒片层少，排列不规则，质体小球数量多，光合速率低；ROC22在低氮水平下基粒片层也较少；而GXB9在低氮水平下结构良好，光合速率高于同等条件下的GT11和ROC22，可能与GXB9具有高固氮能力和氮高效利用能力及对低氮有较强的适应调节能力有关（张艳梅等，2015）。当然，本研究结果也表明，不施氮肥处理下3个甘蔗品种的光合速率均较低，生长严重受抑制，茎径明显较小，说明种植任何甘蔗品种均要适当施用氮肥；高氮水平下，GT11结构最完整，叶绿素数量和基粒片层数量最多，其光合速率也最高；ROC22虽然在中氮水平下叶绿体数量最多，但每个叶绿体中的基粒片层显著低于高氮水平，其光合速率在高氮水平下最高，属耐高氮品种。GXB9在中氮水平下叶绿体结构比高氮水平好，叶绿体数量显著高于高氮水平；基粒片层含量与高氮水平下无显著差异，光合速率也显著于高氮水平。可见，光合速率受叶绿体结构、叶绿体数量及基粒片层数量的共同影响。 4 结论
甘蔗光合速率与叶绿体数量、叶绿体超微结构及基粒片层数量密切相关，且均受甘蔗品种和施氮量的共同影响。
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（责任编辑 邓慧灵）