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摘要[目的]研究盐胁迫对头状四照花（Dendrobenthamia capitata）生理生化指标的影响。[方法]在温室内采用盆栽浇灌盐溶液方法对头状四照花3年生实生苗进行试验，研究不同盐分浓度（0、2‰、4‰、6‰）对苗木的膜保护酶超氧化物歧化酶（SOD）活力、过氧化物酶（POD）活力、丙二醛（MDA）含量、叶绿素以及根部活力（TTC）等生理生化指标的影响。[结果]随着盐浓度的增加，SOD、POD活力降低，MDA含量上升，叶绿素含量下降，TTC活力降低。在含盐量低于4‰的盐分胁迫下，头状四照花的生长及生理特性所受影响较小，含盐量超过4‰以上，对植株的生长及生理特性影响较大。[结论]该研究可为丰富盐碱地园林绿化树种提供理论支撑。
关键词 头状四照花；盐胁迫；生理生化指标
中图分类号 S688 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）27-0180-02
Abstract [Objective]To study influences of salt stress on growth， physiological and biochemical indexes of Dendrobenthamia capitata.[Method]The influences of different concentrations of NaCl（0，2‰，4‰，6‰）on SOD，POD，MDA，Chlorophyll and TTC of D. capitata were performed by pot experiment in the plastic greenhouses. [Result]The content of SOD，POD，Chlorophyll and TTC activity decreased with the increase of salt concentration， and the content of MDA increased.The D. capitata seedlings could grow normally with less than 4‰ salt content. The growth and physiological trait were affected by over 4‰ salt content. [Conclusion] This study can provide theoretical support for enriching landscaping tree species on saline land.
Key words Dendrobenthamia capitata；Salt stress；Physiological and biochemical indexes
隨着沿海滩涂开发计划的推进，选择与之相适应的园林观赏植物栽培是迫切需要解决的问题。我国盐碱地面积较大，约有3 400万hm2，土壤中过多的盐分会引起土壤理化性质改变，导致植物生长受到抑制甚至死亡，探索耐盐植物种类是抑制土壤盐碱化、改良盐碱地资源经济有效的方法之一。植物在盐胁迫条件下，会采取一定的策略去阻止或减轻危害、重新建立动态平衡，保持植物持续生长[1]。
目前我国四照花种质资源收集等相关工作还处于起步阶段，观赏型资源种类选育以及抗性研究较少。山茱萸科四照花属植物头状四照花（Dendrobenthamia capitata）又名鸡嗉子果，属四照花属模式种，常绿小乔木，树高一般在4～10 m，头状花序球形，约由100余朵绿色花聚集而成，直径1.2 cm；总苞片4，白色，是优良的城市园林绿化树种[2]。土壤盐分是影响植物生长的环境因子之一，笔者通过研究不同盐浓度下头状四照花的生长表现及生理响应，从而探索出适合头状四照花生长的盐浓度，科学评价头状四照花的耐盐性，以期为丰富盐碱地园林绿化树种提供理论支撑。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于2016年9—10月在江苏农林职业技术学院温室大棚内进行。供试植株为头状四照花的3年生实生苗，种子来源于国家林业局南方林木种子检测中心，经过3年生长，苗高1.6 m，地上部分有多个分枝，生长健壮。试验前1年选择生长一致的植株上盆，基质采用混合营养土，集中养护管理10个月，选择生长一致的植株。
1.2 方法
1.2.1 植株处理。
将供试植株移入温室内，按照0、2‰、4‰、6‰的盐浓度模拟盐碱地，记为CK、处理T1～T3，每处理栽培10株，重复3次，共120株。使用各处理盐溶液对植物盆土进行浇灌，基部放置托盘，保证盐分不遗失，同时控制温室温度在25～30 ℃，定期养护，保证水分一致且不溢出托盘。
1.2.2 指标测定。
在盐胁迫0、7、14、21、28 d进行相关数据记载及测定，测定结束后解除盐胁迫恢复正常养护管理，60 d后记载成活情况。随机采取头状四照花叶片和须根，进行过氧化物酶（POD）活力、超氧化物歧化酶（SOD）活力、丙二醛（MDA）含量、叶绿素含量以及根系活力（TTC）的测定。POD活力测定采用愈创木酚法[3]；SOD活力测定采用NBT法[4]；MDA含量测定采用硫代巴比妥酸法[5]；叶绿素含量测定参考张志良等[6]的方法；根系TTC活力测定参考刘国华等[7]的方法。
1.3 数据统计及分析
试验数据采用SPSS 13.0进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫下头状四照花植株表现
在盐胁迫7 d时，6‰盐浓度处理下头状四照花开始有盐胁迫表现，呈现出轻微脱落。此后随着胁迫时间延长，各浓度盐胁迫程度逐渐加剧，各植株的枯黄度和落叶数均逐渐增加。盐胁迫21 d时，2‰、4‰、6‰盐浓度处理头状四照花均表现出不同状态的叶片脱落及枯死。从表1可以看出，在2‰盐浓度处理下头状四照花生长良好，其次是4‰、6‰处理，解除胁迫正常管理60 d后，2‰盐浓度处理头状四照花能恢复正常生长。 2.2 盐胁迫下头状四照花POD活力变化
由图1可知，在6‰盐浓度胁迫下供试植株POD活力变化随时间变化最为明显，在胁迫14 d时POD活力出现峰值[1.45 U/（g·min）]，而CK组中POD活力变化不明显。
2.3 盐胁迫下头状四照花SOD活力变化
从图2可以看出，CK组植株的SOD活力没有大的波动，2‰、4‰、6‰盐浓度处理的植株均在胁迫7 d时上升至峰值，在胁迫14 d时下降至谷值。
2.4 盐胁迫下头状四照花MDA含量变化
由图3可以看出，CK组中植株的MDA含量随时间变化不明显，而2‰、4‰、6‰盐浓度胁迫下植株的MDA含量都呈上升趋势，6‰盐浓度处理植株MDA含量在胁迫21 d时上升较快，而在2‰、4‰盐浓度胁迫下变化较缓。随胁迫时间推移，盐浓度越高，MDA含量也越来越高。
2.5 盐胁迫下头状四照花叶绿素含量变化
盐胁迫影响叶片叶绿素的合成。由图4可以看出，CK组叶绿素含量变化不大。在2‰、4‰、6‰盐胁迫下的植株均在胁迫7 d时下降至谷值，而后2‰、4‰盐浓度胁迫的植株叶绿素含量呈现上升趋势，6‰盐浓度胁迫的植株呈现下降趋势。
2.6 盐胁迫下头状四照花TTC活力变化
正常生长条件下，头状四照花的TTC活力均维持在相对稳定水平，而在2‰、4‰、6‰的盐浓度胁迫下，TTC活力整体呈现下降趋势（圖5）。至胁迫28 d时2‰、4‰盐胁迫下的头状四照花TTC活力较好，整体根系活力较CK降低。
3 结论与讨论
植物受到盐胁迫时，叶片表现出直观的盐害症状[8-9]。6‰盐胁迫时盐害症状表现最为明显。叶片对盐胁迫浓度和持续时间的响应速率和受害症状不一。在该试验中，未进行盐分处理的植株能保持良好生长，而在2‰盐胁迫下的植株能保持正常生长。不同盐浓度处理下，头状四照花植株耐盐能力存在较大差异。该研究中，随着盐浓度的增加，头状四照花总的趋势为 SOD、POD活力降低，MDA含量上升。叶绿素含量在一定程度上反映了植物同化物质的能力[10]。该研究中，6‰盐浓度下叶绿素含量表现最差，2‰盐浓度下叶绿素含量表现最好。根系TTC活力反映细胞内总脱氢酶活性，是代谢活力的一个标志[11]。至胁迫28 d时，2‰、4‰盐胁迫下头状四照花TTC根系活力较好。
综上分析，在不高于4‰盐胁迫下，头状四照花的生理特性所受影响较小，盐胁迫超过4‰时，植株生长及生理特性所受影响较大。
参考文献
[1] 洑香香，徐杰，刘国华.观赏型四照花种质资源及其开发利用[J].林业科技开发，2015，29（3）：1-5.
[2] 陈银华，朱红林，沙爱华，等.植物耐盐研究进展[J].海南大学学报（自然科学版），2007，25（1）：79-81.
[3] 蒋为民，刘国华，杨士虎.头状四照花引种繁殖技术[J].安徽农学通报，2016，22（8）：104-105.
[4] 李合生，孙群，赵世生，等.植物生理生化实验原理和技术[M].北京：高等教育出版社，1999：23-26.
[5] 陈建勋，王晓峰.植物生理生化实验指导[M].广州：华南理工大学出版社，2005：64-67.
[6] 张志良，瞿伟菁.植物生理生化实验指导[M].北京：高等教育出版社，2002：73-76.
[7] 刘国华，芦建国.遮阴对5种鸢尾属植物光合作用的影响[J].江苏农业科学，2010（5）：234-237.
[8] 李国雷.盐胁迫下13个树种反应特性的研究[D].泰安：山东农业大学报，2004.
[9] 张颖，杨迎霞，郏艳红，等.利用离体叶片鉴定杨树耐盐潜力[J].植物学报，2011，46（3）：302-310.
[10] 张云海，何念鹏，张光明，等.氮沉降强度和频率对羊草叶绿素含量的影响[J].生态学报，2013，33（21）：6786-6794.
[11] 李冠喜，吴小芹，叶建仁.杨树根际土自毒物质的积累、毒害及生物修复[J].南京林业大学学报（自然科学版），2013， 37（3）：71-76.
关键词 头状四照花；盐胁迫；生理生化指标
中图分类号 S688 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）27-0180-02
Abstract [Objective]To study influences of salt stress on growth， physiological and biochemical indexes of Dendrobenthamia capitata.[Method]The influences of different concentrations of NaCl（0，2‰，4‰，6‰）on SOD，POD，MDA，Chlorophyll and TTC of D. capitata were performed by pot experiment in the plastic greenhouses. [Result]The content of SOD，POD，Chlorophyll and TTC activity decreased with the increase of salt concentration， and the content of MDA increased.The D. capitata seedlings could grow normally with less than 4‰ salt content. The growth and physiological trait were affected by over 4‰ salt content. [Conclusion] This study can provide theoretical support for enriching landscaping tree species on saline land.
Key words Dendrobenthamia capitata；Salt stress；Physiological and biochemical indexes
隨着沿海滩涂开发计划的推进，选择与之相适应的园林观赏植物栽培是迫切需要解决的问题。我国盐碱地面积较大，约有3 400万hm2，土壤中过多的盐分会引起土壤理化性质改变，导致植物生长受到抑制甚至死亡，探索耐盐植物种类是抑制土壤盐碱化、改良盐碱地资源经济有效的方法之一。植物在盐胁迫条件下，会采取一定的策略去阻止或减轻危害、重新建立动态平衡，保持植物持续生长[1]。
目前我国四照花种质资源收集等相关工作还处于起步阶段，观赏型资源种类选育以及抗性研究较少。山茱萸科四照花属植物头状四照花（Dendrobenthamia capitata）又名鸡嗉子果，属四照花属模式种，常绿小乔木，树高一般在4～10 m，头状花序球形，约由100余朵绿色花聚集而成，直径1.2 cm；总苞片4，白色，是优良的城市园林绿化树种[2]。土壤盐分是影响植物生长的环境因子之一，笔者通过研究不同盐浓度下头状四照花的生长表现及生理响应，从而探索出适合头状四照花生长的盐浓度，科学评价头状四照花的耐盐性，以期为丰富盐碱地园林绿化树种提供理论支撑。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于2016年9—10月在江苏农林职业技术学院温室大棚内进行。供试植株为头状四照花的3年生实生苗，种子来源于国家林业局南方林木种子检测中心，经过3年生长，苗高1.6 m，地上部分有多个分枝，生长健壮。试验前1年选择生长一致的植株上盆，基质采用混合营养土，集中养护管理10个月，选择生长一致的植株。
1.2 方法
1.2.1 植株处理。
将供试植株移入温室内，按照0、2‰、4‰、6‰的盐浓度模拟盐碱地，记为CK、处理T1～T3，每处理栽培10株，重复3次，共120株。使用各处理盐溶液对植物盆土进行浇灌，基部放置托盘，保证盐分不遗失，同时控制温室温度在25～30 ℃，定期养护，保证水分一致且不溢出托盘。
1.2.2 指标测定。
在盐胁迫0、7、14、21、28 d进行相关数据记载及测定，测定结束后解除盐胁迫恢复正常养护管理，60 d后记载成活情况。随机采取头状四照花叶片和须根，进行过氧化物酶（POD）活力、超氧化物歧化酶（SOD）活力、丙二醛（MDA）含量、叶绿素含量以及根系活力（TTC）的测定。POD活力测定采用愈创木酚法[3]；SOD活力测定采用NBT法[4]；MDA含量测定采用硫代巴比妥酸法[5]；叶绿素含量测定参考张志良等[6]的方法；根系TTC活力测定参考刘国华等[7]的方法。
1.3 数据统计及分析
试验数据采用SPSS 13.0进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫下头状四照花植株表现
在盐胁迫7 d时，6‰盐浓度处理下头状四照花开始有盐胁迫表现，呈现出轻微脱落。此后随着胁迫时间延长，各浓度盐胁迫程度逐渐加剧，各植株的枯黄度和落叶数均逐渐增加。盐胁迫21 d时，2‰、4‰、6‰盐浓度处理头状四照花均表现出不同状态的叶片脱落及枯死。从表1可以看出，在2‰盐浓度处理下头状四照花生长良好，其次是4‰、6‰处理，解除胁迫正常管理60 d后，2‰盐浓度处理头状四照花能恢复正常生长。 2.2 盐胁迫下头状四照花POD活力变化
由图1可知，在6‰盐浓度胁迫下供试植株POD活力变化随时间变化最为明显，在胁迫14 d时POD活力出现峰值[1.45 U/（g·min）]，而CK组中POD活力变化不明显。
2.3 盐胁迫下头状四照花SOD活力变化
从图2可以看出，CK组植株的SOD活力没有大的波动，2‰、4‰、6‰盐浓度处理的植株均在胁迫7 d时上升至峰值，在胁迫14 d时下降至谷值。
2.4 盐胁迫下头状四照花MDA含量变化
由图3可以看出，CK组中植株的MDA含量随时间变化不明显，而2‰、4‰、6‰盐浓度胁迫下植株的MDA含量都呈上升趋势，6‰盐浓度处理植株MDA含量在胁迫21 d时上升较快，而在2‰、4‰盐浓度胁迫下变化较缓。随胁迫时间推移，盐浓度越高，MDA含量也越来越高。
2.5 盐胁迫下头状四照花叶绿素含量变化
盐胁迫影响叶片叶绿素的合成。由图4可以看出，CK组叶绿素含量变化不大。在2‰、4‰、6‰盐胁迫下的植株均在胁迫7 d时下降至谷值，而后2‰、4‰盐浓度胁迫的植株叶绿素含量呈现上升趋势，6‰盐浓度胁迫的植株呈现下降趋势。
2.6 盐胁迫下头状四照花TTC活力变化
正常生长条件下，头状四照花的TTC活力均维持在相对稳定水平，而在2‰、4‰、6‰的盐浓度胁迫下，TTC活力整体呈现下降趋势（圖5）。至胁迫28 d时2‰、4‰盐胁迫下的头状四照花TTC活力较好，整体根系活力较CK降低。
3 结论与讨论
植物受到盐胁迫时，叶片表现出直观的盐害症状[8-9]。6‰盐胁迫时盐害症状表现最为明显。叶片对盐胁迫浓度和持续时间的响应速率和受害症状不一。在该试验中，未进行盐分处理的植株能保持良好生长，而在2‰盐胁迫下的植株能保持正常生长。不同盐浓度处理下，头状四照花植株耐盐能力存在较大差异。该研究中，随着盐浓度的增加，头状四照花总的趋势为 SOD、POD活力降低，MDA含量上升。叶绿素含量在一定程度上反映了植物同化物质的能力[10]。该研究中，6‰盐浓度下叶绿素含量表现最差，2‰盐浓度下叶绿素含量表现最好。根系TTC活力反映细胞内总脱氢酶活性，是代谢活力的一个标志[11]。至胁迫28 d时，2‰、4‰盐胁迫下头状四照花TTC根系活力较好。
综上分析，在不高于4‰盐胁迫下，头状四照花的生理特性所受影响较小，盐胁迫超过4‰时，植株生长及生理特性所受影响较大。
参考文献
[1] 洑香香，徐杰，刘国华.观赏型四照花种质资源及其开发利用[J].林业科技开发，2015，29（3）：1-5.
[2] 陈银华，朱红林，沙爱华，等.植物耐盐研究进展[J].海南大学学报（自然科学版），2007，25（1）：79-81.
[3] 蒋为民，刘国华，杨士虎.头状四照花引种繁殖技术[J].安徽农学通报，2016，22（8）：104-105.
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[5] 陈建勋，王晓峰.植物生理生化实验指导[M].广州：华南理工大学出版社，2005：64-67.
[6] 张志良，瞿伟菁.植物生理生化实验指导[M].北京：高等教育出版社，2002：73-76.
[7] 刘国华，芦建国.遮阴对5种鸢尾属植物光合作用的影响[J].江苏农业科学，2010（5）：234-237.
[8] 李国雷.盐胁迫下13个树种反应特性的研究[D].泰安：山东农业大学报，2004.
[9] 张颖，杨迎霞，郏艳红，等.利用离体叶片鉴定杨树耐盐潜力[J].植物学报，2011，46（3）：302-310.
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[11] 李冠喜，吴小芹，叶建仁.杨树根际土自毒物质的积累、毒害及生物修复[J].南京林业大学学报（自然科学版），2013， 37（3）：71-76.