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摘要：杜仲梦尼夜蛾是单食性食叶害虫，专性为害杜仲。本研究旨在摸清该害虫的发育及为害规律，为制定防治决策提供依据。通过野外采集越冬蛹，室内羽化并交尾、产卵，对孵化的幼虫采用单头饲养的方法精确测量幼虫各龄期的取食量，同时，观察并记述该虫各虫态的形态特征及其发育历期。结果表明，杜仲梦尼夜蛾越冬代历时213.85 d，蛹期172.40 d；在寄主植物生长季，其完成一个世代平均需要59.8 d，其中卵期4.45 d，幼虫期19.7 d，蛹期28.85 d，成虫期6.8 d。幼虫期蜕皮7次，经历8个龄期，幼虫期存活率达98.9%。越冬代除蛹期外其他虫态历期与上述一致。幼虫全期取食，每头幼虫总取食量平均为1.65 g新鲜叶片，6、7、8三个龄期幼虫总的取食量占幼虫期取食总量的79.71%。幼虫为害期约为20 d，其防治工作应在5龄之前完成。
关键词：杜仲梦尼夜蛾； 幼虫； 发育历期； 取食行为； 取食量
中图分类号： S 435.671
文献标识码： A
杜仲梦尼夜蛾（Orthosia songi Chen et Zhang）为鳞翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）行军虫亚科（Hadeninae）昆虫，幼虫专性取食杜仲叶片[12]。近年来，杜仲梦尼夜蛾在贵州、湖南、湖北、陕西等杜仲产区大量发生，其中陕西汉中地区受害面积曾达到500 hm2，盛发时株虫口密度达数百头至千头，有虫株率达100%；2011年在河南灵宝杜仲种植园也出现了一些林分内叶片被杜仲梦尼夜蛾全部取食的现象[3]。笔者于2012-2014年在灵宝杜仲种植园连续观测发现许多林分的叶片被取食仅剩下叶脉。
杜仲（Eucommia ulmoides Oliver）属杜仲科（Eucommiaceae）杜仲属（Eucommia），是单科单属单种落叶乔木，为我国特有的名贵药材树种，同时也是发展潜力巨大的优质天然胶源树种[4]。中国林科院经济林研究开发中心经过9年的系统定点控制试验，提出了“杜仲果园化栽培模式”[5]。该模式不仅能够大幅度提高产果量、产花量和产胶量，还便于果实、雄花和叶片的采摘，是未来杜仲产业化发展的主要栽培模式[4，6]。但是，杜仲这种大面积的集约化栽培，使得植食性昆虫的食料资源相对集中，食叶害虫在如此简单的生态系统中会更加容易暴发成灾[7]。作为为害杜仲的重要食叶害虫之一，杜仲梦尼夜蛾的发生与为害已经成为杜仲产业健康发展最重要的风险[3]。
截至目前，有关该害虫生物学特性的研究较少[12]，对该害虫发育历期的报道相当简单，也几乎未涉及幼虫期取食行为观察和取食量测定，而这些恰恰是探索杜仲梦尼夜蛾暴发机理[8]，评估其危害程度，确定最佳防治时期和防治指标的基础。为进一步摸清该害虫的发生规律及为害特性，本研究通过室内观察和饲养，详细记录了杜仲梦尼夜蛾各个虫态的形态特征、发育历期、生长发育特征，特别观察了幼虫的取食习性并测定了取食量，以期为深入开展该害虫的防治技术研究及制定有效防治策略奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
供试昆虫：2013年10月采集一批越冬代老熟幼虫，单头放入养虫盒中（规格：1 000 mL），编号后放入培养箱中培养。2014年3月在河南省灵宝市朱阳镇杜仲种植基地（110°39′37″E，34°16′18″N）采集一批杜仲梦尼夜蛾越冬蛹放入培养箱中培养，将羽化的成虫配对后小心放入养虫笼（规格：100 cm×50 cm×50 cm）中，并且在笼中悬挂蘸有蜂蜜的棉球以补充营养，在笼内贴一层蜡纸供成虫产卵[9]。将卵块放入垫有湿润滤纸的培养皿中孵化，孵化的幼虫供试验用。同时，定期在林间采集卵块经室内培养后进行重复观察。
1.2 方法
发育历期观察：分别记录2013年越冬代老熟幼虫化蛹日期和2014年蛹羽化日期，计算越冬蛹的发育历期。将2014年的初孵幼虫编号单头饲养30头，用于观察该虫的发育历期。群体饲养100头同批孵化的幼虫以补充饲养过程中死亡的幼虫。食料为林间采集的新鲜无病虫害的杜仲叶片。在饲养过程中每天更换新鲜叶片，并及时清理幼虫蜕的皮、吐的丝以及粪便。依据蜕皮次数确定幼虫龄期[8]，分别记录幼虫开始化蛹以及蛹羽化为成虫的日期，并统计雌雄性比和成虫寿命。
幼虫的饲养条件：（23±0.5）℃，光周期为L∥D=16 h∥8 h，RH为80%[10]。
取食量测定：选择同时孵化、健壮的初孵幼虫置入养虫盒（规格：1 000 mL）中单头饲养，每天更换新鲜无病虫害杜仲叶片。每天上午10：00用ESJ1824电子天平（沈阳龙腾电子分析天平，精度为0.000 01 g）进行称量。每天所称量的幼虫数量为30头。设置空白对照，确定试验过程中叶片由于水分蒸发减少的重量，以准确确定幼虫的取食量。首先分别称量空白对照组和各试验组最初的叶片重量并记录为m、m1，试验结束后称量空白对照组和试验组剩余叶片重量记录为m0、m2，通过取食量统计公式得到昆虫校正取食量。
取食量统计公式：
校正取食量=m1-m2-（a×m1 b×m2）/2[8]（1）
式中a=（m-m0）/m； b=（m-m0）/m0
幼虫体重、体宽、体长的测定：每龄幼虫从蜕皮后到下一次蜕皮前分别用ESJ1824电子天平和福吉斯特数显游标卡尺（精度为0.01 mm）测量体重、体长、体宽3次，取平均值得出各龄期幼虫的体重、体长、体宽[11]。
1.3 数据处理与统计分析
利用SPSS 20.0软件对数据进行统计分析，结果以平均值±标准差（mean±SD）表示，进行单因素方差分析（ANOVA）和Duncan’s多重比较分析数据之间的差异性。
2 结果与分析
2.1 形态特征 成虫：雌蛾体长14～19 mm，翅展34～45 mm；雄蛾体略小，体长12～17 mm，翅展30～40 mm。头胸及前翅灰褐色，后翅浅黄褐色。前翅狭长，后翅较宽。前翅中部有2个较明显的褐色肾状纹，翅后缘中部有两个灰色波浪纹。有单眼，喙发达，触角丝状。腹部背面各节中部均有1黑斑，由前到后逐渐变小，颜色逐渐变浅。腹中趾钩中列式单序。雌蛾腹末端无鳞丛毛。雌雄性比1.3左右。
卵：椭圆形，卵径0.69～0.81 mm。初产时烟青色，与叶背颜色相似。渐渐变为乳白色，近孵化时为淡黄色，且卵中出现眼点。卵壳较硬，表面光滑。大多数卵粒都有黏胶固着成块状，单层或多层，排列整齐，上面无覆盖物。每块卵数量10～200粒不等，少数卵粒散生。卵多产于叶背面，仅有个别卵产于枝条或者树干树皮上。
幼虫：共8龄。体色变化较大，初孵幼虫呈乳白色半透明状，开始取食后虫体渐渐变为淡绿色。低龄幼虫蜕皮前为乳白色，虫体圆润，蜕皮后变为淡黄色。高龄幼虫蜕皮前为青绿色，蜕皮后虫体由浅绿色变为黑色再变为青绿色。老熟幼虫一般呈现灰黑色或者灰褐色。
蛹：纺锤形，蛹长14.62～16.83 mm，蛹宽2.62～6.43 mm，蛹重199.52～280.30 mg。化蛹初期为淡黄色，逐渐为栗红色，接近羽化时变为红褐色。蛹腹末端有4根臀棘。多数蛹外包裹有丝与土缀合而成的薄茧。
2.2 各虫态的发育历期
杜仲梦尼夜蛾年发生3～4代，世代重叠，以幼虫入土化蛹越冬。其各虫态的发育历期如表1所示。在室内饲养条件下，卵的发育历期平均为4.45 d，最短为3 d，最长为6 d。幼虫有8个龄期，1龄幼虫的发育历期最长，为4.35 d，8龄幼虫最短，为1.95 d。幼虫期存活率达98.9%。杜仲梦尼夜蛾越冬代历时213.85 d，蛹期172.40 d；在寄主植物生长季，其完成一个世代平均需要59.80 d，其中卵期4.45 d，幼虫期19.7 d，蛹期28.85 d，成虫期6.8 d。越冬代除蛹期外其他虫态历期与上述一致（表1）。
2.3 幼虫体宽、体长和体重
杜仲梦尼夜蛾各龄幼虫的体宽、体长和体重之间的差异均达到了显著水平（P=0.000；P=0.000；P=0.000）（见表2）。
1、2、3龄幼虫体长差异显著，4龄幼虫体长与3龄幼虫差异不显著。5龄幼虫体长达到20.55 mm，比4龄幼虫增长10.66 mm。6龄幼虫体长23.36 mm，显著长于5龄幼虫，短于7龄幼虫。7、8龄幼虫体长差异不显著。
1、2、3龄幼虫体宽差异显著，4龄幼虫体宽与3龄幼虫差异不显著。5龄幼虫体宽达到2.73 mm，比4龄幼虫增加了1.55 mm。5、6、7龄幼虫体宽差异显著。7、8龄幼虫体宽差异不显著。
1、2、3、4龄幼虫体重差异不显著，5龄幼虫体重达到106.89 mg，与4龄幼虫相比显著增加了92.28 mg。6、7、8龄幼虫体重差异显著。
从1龄至8龄相邻两个龄期之间体长的增加量分别为2.81、3.41、0.57、10.66、2.81、2.20、1.29 mm；体宽的增加量分别为0.31、0.38、0.12、1.55、0.78、0.48、0.3 mm；体重的增加量分别为0.77、6.77、6.58、92.28、38.71、136.28、38.44 mg。幼虫的体长、体宽和体重均在4龄之后迅速增加，5龄之后增加速度减缓。
2.4 幼虫取食习性和各龄幼虫的取食量
2.4.1 幼虫的取食习性
幼虫孵化之后，大多数会先取食卵壳，然后取食叶片下表皮和叶肉组织，不取食上表皮，从而留下透明的小斑。2 d之后幼虫开始小范围移动取食，仍不取食叶片的上表皮。低龄幼虫取食量小，受惊后吐丝下垂扩散。随着龄期增加，幼虫取食量慢慢加大，受惊吓会迅速昂起头部并左右摆动。蜕皮前幼虫会躲到吐丝结成的网中，并且停止运动和取食。蜕皮后30 min左右部分幼虫开始取食蜕下的皮，有的直接取食叶片。3龄之后幼虫开始分散取食，多数幼虫都会选择从叶片中脉中部向叶缘取食，少数幼虫自叶缘向内取食，造成孔洞和缺刻。幼虫不取食叶脉和叶柄，但可取食杜仲果皮。野外观察发现3龄以后的中高龄幼虫具有清晨下树隐藏于枯叶、草丛或者土壤中，傍晚上树取食叶片的习性。在湿润凉爽的阴雨天，白天也能在树干上看到“上下树”的幼虫。
2.4.2 幼虫的取食量
室内应用单头饲养方法对30 头杜仲梦尼夜蛾幼虫进行连续跟踪饲养，幼虫各龄期的取食量、日均取食量、各龄期取食量占总取食量的比率如表3所示。杜仲梦尼夜蛾幼虫各个龄期取食量和日均取食量均随龄期的增加而增加，各龄期幼虫取食量差异显著（F=122.817，P=0.000）。单头幼虫全期取食量达到1 651.19 mg，前5个龄期总取食量334.93 mg，仅占整个幼虫期取食量的20.29%，6龄、7龄和8龄幼虫取食量达到1 316.26 mg，占到总取食量的79.71%。因此杜仲梦尼夜蛾为害杜仲的关键时期是在5龄以后（表3）。
3 讨 论
杜仲梦尼夜蛾不但取食杜仲叶片，野外观测时发现在食料充裕的情况下还取食杜仲果实，造成果实变黑，提前脱落，影响果实的产量。确定该害虫的发育历期和幼虫期的取食量才能进一步合理评估该害虫对寄主植物的危害，进而制定有效的防治策略。
杜仲梦尼夜蛾一年发生3～4代，第1代幼虫出现在4月中旬，越冬代幼虫10月上旬才开始入土化蛹，部分幼虫甚至可取食到11月上旬落叶之前。本研究发现在寄主植物生长季，即从每年3月-10月中旬，该虫当年完成一个世代平均需要59.8 d，与李剑豪等[1]报道的结果相比短了5.2 d；该虫越冬代历时213.85 d，蛹期172.40 d，而李剑豪等[1]未报道其越冬代的发育历期。与一年发生一代的梦尼夜蛾（Orthosia incerta）相比，杜仲梦尼夜蛾越冬代历期短了142.55 d[12]。 李剑豪等[1]和周云龙等[2]的研究均将杜仲梦尼夜蛾幼虫期划分为5个龄期，5 龄后幼虫即停止取食，转而入土化蛹，但是上述研究都未说明幼虫龄期的鉴别研究方法。本研究依据幼虫蜕皮次数对幼虫龄期进行判别[8]，发现在室内食料充足并且单头饲养条件下，杜仲梦尼夜蛾幼虫期共蜕皮7次，应为8个龄期，与前人观察发现的5龄期不同[2]。有研究表明，外界环境条件如温度、湿度、光照、幼虫的密度等都会影响昆虫幼虫的生长发育[1315]。Shintani[16]研究发现黄星天牛（Psacothea hilaris）幼虫在光周期L∥D=12 h∥12 h的条件下比光周期L∥D=15 h∥9 h条件下多经历了2次蜕皮，另外也有研究发现很多植食性昆虫在取食不同的寄主植物时也会出现龄期不一致的现象[17]。野外观察发现，在自然环境条件下有些杜仲梦尼夜蛾幼虫疑似在6龄或7龄时会进入老熟期，并入土化蛹。本研究结果表明杜仲梦尼夜蛾幼虫各龄期的体宽、体长和体重的变化趋势较为一致，即都随着龄期的增加而增大（表2）。在野外，可以直观地根据幼虫的这些形态指标综合判断幼虫所处的龄期，为虫情监测提供依据。
关于食叶害虫取食量的描述，目前没有统一的标准。例如以松针被取食的长度表示思茅松毛虫（Dendrolimus kikuchii）幼虫在针叶树上的取食量[18]，以杨树叶片被取食的面积来表示褐边绿刺蛾（Parasa consocia）的取食量[9]，但更多的还是采用叶片被取食的重量来衡量幼虫的取食量[10，1920]。本研究采用罗礼智等[8]的方法以叶片被取食的重量为指标测定杜仲梦尼夜蛾幼虫期取食量，发现其幼虫8个龄期均取食，且取食量随着幼虫龄期的增加而增大。其中，5龄之前幼虫的取食量小，仅占到总取食量的20.29%。而且，因为低龄幼虫免疫力普遍低于高龄幼虫[21]，杜仲梦尼夜蛾的临界防治龄期应定在5龄，即最迟在成虫高峰期出现后的第20天之前完成防治工作，否则，幼虫进入暴食期之后不但增加了防治难度，还会给生产带来极大损失。
本文依据田间观测结合室内饲养，描述了杜仲梦尼夜蛾的发育历期和发育过程中形态指标的变化，明确了该害虫幼虫期的取食量。同时，笔者前期研究表明，幼虫在“上下树”的过程中随机性或者均匀地分摊了食料资源，对其自身种群的空间分布格局也产生了影响[22]。有关自然条件下不同干扰模式和立地条件，以及天敌等因素对杜仲梦尼夜蛾种群动态影响的研究尚在进行中，特别是有关该虫在自然条件下的生长发育、取食及为害特点的研究将为制定合理、有效的防治措施提供参考。
参考文献
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关键词：杜仲梦尼夜蛾； 幼虫； 发育历期； 取食行为； 取食量
中图分类号： S 435.671
文献标识码： A
杜仲梦尼夜蛾（Orthosia songi Chen et Zhang）为鳞翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）行军虫亚科（Hadeninae）昆虫，幼虫专性取食杜仲叶片[12]。近年来，杜仲梦尼夜蛾在贵州、湖南、湖北、陕西等杜仲产区大量发生，其中陕西汉中地区受害面积曾达到500 hm2，盛发时株虫口密度达数百头至千头，有虫株率达100%；2011年在河南灵宝杜仲种植园也出现了一些林分内叶片被杜仲梦尼夜蛾全部取食的现象[3]。笔者于2012-2014年在灵宝杜仲种植园连续观测发现许多林分的叶片被取食仅剩下叶脉。
杜仲（Eucommia ulmoides Oliver）属杜仲科（Eucommiaceae）杜仲属（Eucommia），是单科单属单种落叶乔木，为我国特有的名贵药材树种，同时也是发展潜力巨大的优质天然胶源树种[4]。中国林科院经济林研究开发中心经过9年的系统定点控制试验，提出了“杜仲果园化栽培模式”[5]。该模式不仅能够大幅度提高产果量、产花量和产胶量，还便于果实、雄花和叶片的采摘，是未来杜仲产业化发展的主要栽培模式[4，6]。但是，杜仲这种大面积的集约化栽培，使得植食性昆虫的食料资源相对集中，食叶害虫在如此简单的生态系统中会更加容易暴发成灾[7]。作为为害杜仲的重要食叶害虫之一，杜仲梦尼夜蛾的发生与为害已经成为杜仲产业健康发展最重要的风险[3]。
截至目前，有关该害虫生物学特性的研究较少[12]，对该害虫发育历期的报道相当简单，也几乎未涉及幼虫期取食行为观察和取食量测定，而这些恰恰是探索杜仲梦尼夜蛾暴发机理[8]，评估其危害程度，确定最佳防治时期和防治指标的基础。为进一步摸清该害虫的发生规律及为害特性，本研究通过室内观察和饲养，详细记录了杜仲梦尼夜蛾各个虫态的形态特征、发育历期、生长发育特征，特别观察了幼虫的取食习性并测定了取食量，以期为深入开展该害虫的防治技术研究及制定有效防治策略奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
供试昆虫：2013年10月采集一批越冬代老熟幼虫，单头放入养虫盒中（规格：1 000 mL），编号后放入培养箱中培养。2014年3月在河南省灵宝市朱阳镇杜仲种植基地（110°39′37″E，34°16′18″N）采集一批杜仲梦尼夜蛾越冬蛹放入培养箱中培养，将羽化的成虫配对后小心放入养虫笼（规格：100 cm×50 cm×50 cm）中，并且在笼中悬挂蘸有蜂蜜的棉球以补充营养，在笼内贴一层蜡纸供成虫产卵[9]。将卵块放入垫有湿润滤纸的培养皿中孵化，孵化的幼虫供试验用。同时，定期在林间采集卵块经室内培养后进行重复观察。
1.2 方法
发育历期观察：分别记录2013年越冬代老熟幼虫化蛹日期和2014年蛹羽化日期，计算越冬蛹的发育历期。将2014年的初孵幼虫编号单头饲养30头，用于观察该虫的发育历期。群体饲养100头同批孵化的幼虫以补充饲养过程中死亡的幼虫。食料为林间采集的新鲜无病虫害的杜仲叶片。在饲养过程中每天更换新鲜叶片，并及时清理幼虫蜕的皮、吐的丝以及粪便。依据蜕皮次数确定幼虫龄期[8]，分别记录幼虫开始化蛹以及蛹羽化为成虫的日期，并统计雌雄性比和成虫寿命。
幼虫的饲养条件：（23±0.5）℃，光周期为L∥D=16 h∥8 h，RH为80%[10]。
取食量测定：选择同时孵化、健壮的初孵幼虫置入养虫盒（规格：1 000 mL）中单头饲养，每天更换新鲜无病虫害杜仲叶片。每天上午10：00用ESJ1824电子天平（沈阳龙腾电子分析天平，精度为0.000 01 g）进行称量。每天所称量的幼虫数量为30头。设置空白对照，确定试验过程中叶片由于水分蒸发减少的重量，以准确确定幼虫的取食量。首先分别称量空白对照组和各试验组最初的叶片重量并记录为m、m1，试验结束后称量空白对照组和试验组剩余叶片重量记录为m0、m2，通过取食量统计公式得到昆虫校正取食量。
取食量统计公式：
校正取食量=m1-m2-（a×m1 b×m2）/2[8]（1）
式中a=（m-m0）/m； b=（m-m0）/m0
幼虫体重、体宽、体长的测定：每龄幼虫从蜕皮后到下一次蜕皮前分别用ESJ1824电子天平和福吉斯特数显游标卡尺（精度为0.01 mm）测量体重、体长、体宽3次，取平均值得出各龄期幼虫的体重、体长、体宽[11]。
1.3 数据处理与统计分析
利用SPSS 20.0软件对数据进行统计分析，结果以平均值±标准差（mean±SD）表示，进行单因素方差分析（ANOVA）和Duncan’s多重比较分析数据之间的差异性。
2 结果与分析
2.1 形态特征 成虫：雌蛾体长14～19 mm，翅展34～45 mm；雄蛾体略小，体长12～17 mm，翅展30～40 mm。头胸及前翅灰褐色，后翅浅黄褐色。前翅狭长，后翅较宽。前翅中部有2个较明显的褐色肾状纹，翅后缘中部有两个灰色波浪纹。有单眼，喙发达，触角丝状。腹部背面各节中部均有1黑斑，由前到后逐渐变小，颜色逐渐变浅。腹中趾钩中列式单序。雌蛾腹末端无鳞丛毛。雌雄性比1.3左右。
卵：椭圆形，卵径0.69～0.81 mm。初产时烟青色，与叶背颜色相似。渐渐变为乳白色，近孵化时为淡黄色，且卵中出现眼点。卵壳较硬，表面光滑。大多数卵粒都有黏胶固着成块状，单层或多层，排列整齐，上面无覆盖物。每块卵数量10～200粒不等，少数卵粒散生。卵多产于叶背面，仅有个别卵产于枝条或者树干树皮上。
幼虫：共8龄。体色变化较大，初孵幼虫呈乳白色半透明状，开始取食后虫体渐渐变为淡绿色。低龄幼虫蜕皮前为乳白色，虫体圆润，蜕皮后变为淡黄色。高龄幼虫蜕皮前为青绿色，蜕皮后虫体由浅绿色变为黑色再变为青绿色。老熟幼虫一般呈现灰黑色或者灰褐色。
蛹：纺锤形，蛹长14.62～16.83 mm，蛹宽2.62～6.43 mm，蛹重199.52～280.30 mg。化蛹初期为淡黄色，逐渐为栗红色，接近羽化时变为红褐色。蛹腹末端有4根臀棘。多数蛹外包裹有丝与土缀合而成的薄茧。
2.2 各虫态的发育历期
杜仲梦尼夜蛾年发生3～4代，世代重叠，以幼虫入土化蛹越冬。其各虫态的发育历期如表1所示。在室内饲养条件下，卵的发育历期平均为4.45 d，最短为3 d，最长为6 d。幼虫有8个龄期，1龄幼虫的发育历期最长，为4.35 d，8龄幼虫最短，为1.95 d。幼虫期存活率达98.9%。杜仲梦尼夜蛾越冬代历时213.85 d，蛹期172.40 d；在寄主植物生长季，其完成一个世代平均需要59.80 d，其中卵期4.45 d，幼虫期19.7 d，蛹期28.85 d，成虫期6.8 d。越冬代除蛹期外其他虫态历期与上述一致（表1）。
2.3 幼虫体宽、体长和体重
杜仲梦尼夜蛾各龄幼虫的体宽、体长和体重之间的差异均达到了显著水平（P=0.000；P=0.000；P=0.000）（见表2）。
1、2、3龄幼虫体长差异显著，4龄幼虫体长与3龄幼虫差异不显著。5龄幼虫体长达到20.55 mm，比4龄幼虫增长10.66 mm。6龄幼虫体长23.36 mm，显著长于5龄幼虫，短于7龄幼虫。7、8龄幼虫体长差异不显著。
1、2、3龄幼虫体宽差异显著，4龄幼虫体宽与3龄幼虫差异不显著。5龄幼虫体宽达到2.73 mm，比4龄幼虫增加了1.55 mm。5、6、7龄幼虫体宽差异显著。7、8龄幼虫体宽差异不显著。
1、2、3、4龄幼虫体重差异不显著，5龄幼虫体重达到106.89 mg，与4龄幼虫相比显著增加了92.28 mg。6、7、8龄幼虫体重差异显著。
从1龄至8龄相邻两个龄期之间体长的增加量分别为2.81、3.41、0.57、10.66、2.81、2.20、1.29 mm；体宽的增加量分别为0.31、0.38、0.12、1.55、0.78、0.48、0.3 mm；体重的增加量分别为0.77、6.77、6.58、92.28、38.71、136.28、38.44 mg。幼虫的体长、体宽和体重均在4龄之后迅速增加，5龄之后增加速度减缓。
2.4 幼虫取食习性和各龄幼虫的取食量
2.4.1 幼虫的取食习性
幼虫孵化之后，大多数会先取食卵壳，然后取食叶片下表皮和叶肉组织，不取食上表皮，从而留下透明的小斑。2 d之后幼虫开始小范围移动取食，仍不取食叶片的上表皮。低龄幼虫取食量小，受惊后吐丝下垂扩散。随着龄期增加，幼虫取食量慢慢加大，受惊吓会迅速昂起头部并左右摆动。蜕皮前幼虫会躲到吐丝结成的网中，并且停止运动和取食。蜕皮后30 min左右部分幼虫开始取食蜕下的皮，有的直接取食叶片。3龄之后幼虫开始分散取食，多数幼虫都会选择从叶片中脉中部向叶缘取食，少数幼虫自叶缘向内取食，造成孔洞和缺刻。幼虫不取食叶脉和叶柄，但可取食杜仲果皮。野外观察发现3龄以后的中高龄幼虫具有清晨下树隐藏于枯叶、草丛或者土壤中，傍晚上树取食叶片的习性。在湿润凉爽的阴雨天，白天也能在树干上看到“上下树”的幼虫。
2.4.2 幼虫的取食量
室内应用单头饲养方法对30 头杜仲梦尼夜蛾幼虫进行连续跟踪饲养，幼虫各龄期的取食量、日均取食量、各龄期取食量占总取食量的比率如表3所示。杜仲梦尼夜蛾幼虫各个龄期取食量和日均取食量均随龄期的增加而增加，各龄期幼虫取食量差异显著（F=122.817，P=0.000）。单头幼虫全期取食量达到1 651.19 mg，前5个龄期总取食量334.93 mg，仅占整个幼虫期取食量的20.29%，6龄、7龄和8龄幼虫取食量达到1 316.26 mg，占到总取食量的79.71%。因此杜仲梦尼夜蛾为害杜仲的关键时期是在5龄以后（表3）。
3 讨 论
杜仲梦尼夜蛾不但取食杜仲叶片，野外观测时发现在食料充裕的情况下还取食杜仲果实，造成果实变黑，提前脱落，影响果实的产量。确定该害虫的发育历期和幼虫期的取食量才能进一步合理评估该害虫对寄主植物的危害，进而制定有效的防治策略。
杜仲梦尼夜蛾一年发生3～4代，第1代幼虫出现在4月中旬，越冬代幼虫10月上旬才开始入土化蛹，部分幼虫甚至可取食到11月上旬落叶之前。本研究发现在寄主植物生长季，即从每年3月-10月中旬，该虫当年完成一个世代平均需要59.8 d，与李剑豪等[1]报道的结果相比短了5.2 d；该虫越冬代历时213.85 d，蛹期172.40 d，而李剑豪等[1]未报道其越冬代的发育历期。与一年发生一代的梦尼夜蛾（Orthosia incerta）相比，杜仲梦尼夜蛾越冬代历期短了142.55 d[12]。 李剑豪等[1]和周云龙等[2]的研究均将杜仲梦尼夜蛾幼虫期划分为5个龄期，5 龄后幼虫即停止取食，转而入土化蛹，但是上述研究都未说明幼虫龄期的鉴别研究方法。本研究依据幼虫蜕皮次数对幼虫龄期进行判别[8]，发现在室内食料充足并且单头饲养条件下，杜仲梦尼夜蛾幼虫期共蜕皮7次，应为8个龄期，与前人观察发现的5龄期不同[2]。有研究表明，外界环境条件如温度、湿度、光照、幼虫的密度等都会影响昆虫幼虫的生长发育[1315]。Shintani[16]研究发现黄星天牛（Psacothea hilaris）幼虫在光周期L∥D=12 h∥12 h的条件下比光周期L∥D=15 h∥9 h条件下多经历了2次蜕皮，另外也有研究发现很多植食性昆虫在取食不同的寄主植物时也会出现龄期不一致的现象[17]。野外观察发现，在自然环境条件下有些杜仲梦尼夜蛾幼虫疑似在6龄或7龄时会进入老熟期，并入土化蛹。本研究结果表明杜仲梦尼夜蛾幼虫各龄期的体宽、体长和体重的变化趋势较为一致，即都随着龄期的增加而增大（表2）。在野外，可以直观地根据幼虫的这些形态指标综合判断幼虫所处的龄期，为虫情监测提供依据。
关于食叶害虫取食量的描述，目前没有统一的标准。例如以松针被取食的长度表示思茅松毛虫（Dendrolimus kikuchii）幼虫在针叶树上的取食量[18]，以杨树叶片被取食的面积来表示褐边绿刺蛾（Parasa consocia）的取食量[9]，但更多的还是采用叶片被取食的重量来衡量幼虫的取食量[10，1920]。本研究采用罗礼智等[8]的方法以叶片被取食的重量为指标测定杜仲梦尼夜蛾幼虫期取食量，发现其幼虫8个龄期均取食，且取食量随着幼虫龄期的增加而增大。其中，5龄之前幼虫的取食量小，仅占到总取食量的20.29%。而且，因为低龄幼虫免疫力普遍低于高龄幼虫[21]，杜仲梦尼夜蛾的临界防治龄期应定在5龄，即最迟在成虫高峰期出现后的第20天之前完成防治工作，否则，幼虫进入暴食期之后不但增加了防治难度，还会给生产带来极大损失。
本文依据田间观测结合室内饲养，描述了杜仲梦尼夜蛾的发育历期和发育过程中形态指标的变化，明确了该害虫幼虫期的取食量。同时，笔者前期研究表明，幼虫在“上下树”的过程中随机性或者均匀地分摊了食料资源，对其自身种群的空间分布格局也产生了影响[22]。有关自然条件下不同干扰模式和立地条件，以及天敌等因素对杜仲梦尼夜蛾种群动态影响的研究尚在进行中，特别是有关该虫在自然条件下的生长发育、取食及为害特点的研究将为制定合理、有效的防治措施提供参考。
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