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摘要应用灰色关联度分析法对6个高含油量甘蓝型油菜杂交种的10个农艺性状进行比较分析,探讨高含油量甘蓝型油菜杂交种产量与农艺性状的关系。结果表明,高含油量甘蓝型油菜杂交种产量与主要农艺性状之间的关联顺序大小依次为单株有效角果数、主花序有效角果数、主花序有效长度、分枝部位、1次有效分支数、每角粒数、千粒重、株高、结角密度。
关键词高含油量;甘蓝型油菜;农艺性状;灰色关联度
中图分类号S565.4文献标识码A文章编号0517-6611(2015)16-006-02
Grey Correlation Degree Analysis on Yield and Agronomic Traits of High Oil Content Brassica napus L.
YAO Xueyan, GUAN Zhoubo, TIAN Jianhua* et al
(Hybrid Rapeseed Research Center of Shaanxi Province, Yangling, Shaanxi 712100)
Abstract A method of grey correlation degree analysis was applied to compare and analyze 10 agronomic traits of 6 high oil content hybrid rapeseed, the relationship between yield and agronomic traits of high oil content hybrid rapeseed was discussed. The results showed that the correlation order of yield and agronomic traits of high oil content rapeseed was effective pod number per plant>effective pod number of main inflorescence>effective length of main inflorescence>branch height > the first effective branch number>per pod grain number>1 000 grain weight>plant height>pod layer density.
Key words High oil content; Brassica napus L.; Agronomic traits; Grey correlation degree
油菜是我国重要的食用油料作物,其播种面积约占世界播种面积的28%。我国是世界上最大的油菜生产国,而且近年来菜籽油对我国食用植物油的贡献率逐年提高,因此,发展油菜生产对我国植物油的安全保障尤为重要[1-2]。油菜籽单位面积产油量为油菜籽产量与油菜籽含油量的乘积,经过多年的育种实践,油菜产量水平已经得到大幅度提高,因此提高油菜籽的含油量成为提高油菜生产效益的关键所在,也是提高产油量的最有效方式[3]。育种实践中发现,如果仅关注油菜含油量指标的提高会导致部分农艺性状表现较差,进而影响产量。因此,与产量相关的杂交种经济指标能够协调发展是保证单位面积产油量提高的关键所在。
灰色关联分析法可用来了解自变数的相对重要性,且能够将产量与经济指标有效结合。张建国等认为,了解各性状对产量影响的重要性和主次关系对于指导油菜育种工作及选育优良杂交种具有重要意义,其研究结果表明,油菜杂交育种中产量与各性状的关联顺序大小依次为株高、主序长度、角粒数、角果长度、角果密度、1次分枝数、主序角果数、千粒重、分枝部位[4]。钟丽研究认为在油菜育种中,应加强对千粒重及第1次有效分枝数的选育力度[5]。闫志利等研究认为油菜植株主花序长度及单株2次分枝数与产量的关联度较大,茎粗及角果长次之,株高及单株1次分枝数较低[6]。胥岚等在对甘蓝型油菜含油量与几个主要产量性状间的关系分析中发现,含油量与各性状间的关联度大小顺序依次为角粒数、倒伏率、千粒重、产量、主花序不实率、角果数,以角粒数、成熟期倒伏度、千粒重与含油量关系较为密切,在油菜育種中应予以足够重视[7]。这些研究结论的侧重点不同,而且有关高含油量杂交油菜产量与农艺性状的相关性方面的研究报道也不多,因此,笔者进行高含油量甘蓝型油菜产量与农艺性状的灰色关联度分析,旨在找出与高含油量甘蓝型油菜产量因素关系最密切的经济指标,为高油高产的油菜品种选育提供理论参考。
1材料和方法
1.1试验材料
供试油菜材料为陕西省杂交油菜研究中心所选育的高含油量甘蓝型油菜杂交种,品种名称分别为秦优33、秦杂油4号、秦杂油5号、秦杂油19、秦荣2号、秦油88。土壤为黄绵土。
1.2试验方法
试验于2011年9月~2014年7月在陕西省油菜研究中心试验圃内进行,每个品种种10行,行长6 m,行距40 cm,密度 22.5万株/hm2,设置3个重复,试验采用随机区组设计。成熟期调查相关性状:单株产量、千粒重、每角粒数、结角密度、单株有效角果数、主花序有效角果数、主花序有效长度、1次有效分支数、分枝部位、株高。
1.3关联度计算
由于各性状的量纲不同,因此需根据灰色系统理论对各性状先进行无量纲化处理[8]。参考尹利等[9]的方法计算。将单株产量与上述9个性状看作是1个灰色系统,各性状看作是该系统的1个灰因素,其中单株产量设为参考数列,9个性状设为比较数列;计算得出各性状和单株产量间的灰色关联度。
设单株产量数列x0为参考数列,比较数列为x1,x2,x3,…,xn,将原始数据标准化:x1(k)/x1(0),x2(k)/x2(0),x3(k)/x3(0),…,xn(k)/xn(0);初值化数据列:x0(i),i=1,2,3,…,n0;x1(i),i=1,2,3,…,n1;xn(i),i=1,2,3,…,nn。 求关联系数xi 与x0在第k个性状上的关联系数δi(k),计算公式:
δi(k)=
minimink|x0(k)-xi(k)|+ρminimink|x0(k)-xi(k)||x0(k)-xi(k)|+ρmaximaxk|x0(k)-xi(k)|
式中,minimink|x0(k)-xi(k)|为两级最小差,maximaxk|x0(k)-xi(k)|为两级最大差,ρ为分辨系数,取0和1之间的数,一般ρ取值0.5。
求关联度:γi(k)=1N∑Nk=1δi(k)。
2 结果与分析
2.1数据无量纲化处理
由于各性状因素量纲不一,需对原始数据进行无量纲化处理,用x0(单株产量)参考数列分别去除xi(各农艺性状)比较数列,得到该研究数据的标准化处理结果(表1)。
2.2关联系数
利用关联系数计算公式得出5个油菜品种单株产量与各农艺性状关联系数(表2)。
表1原始数据标准化
品种名称单株产量(x0)千粒重(x1)每角粒数(x2)结角密度(x3)单株有效角果数(x4)主花序有效长度(x5)主花序有效角果数(x6)1次有效分支数(x7)分枝部位(x8)株高(x9)
秦优331.000 01.000 01.000 01.000 01.000 01.000 01.000 01.000 01.000 01.000 0
秦杂油4号0.573 40.914 30.893 71.123 50.793 50.875 20.936 20.802 71.364 81.102 2
秦杂油5号0.764 51.201 40.765 31.114 20.896 30.924 10.953 11.293 11.204 91.112 4
秦杂油190.812 30.893 11.198 51.253 10.802 40.735 20.931 20.903 51.412 30.913 6
秦荣2号0.751 70.965 21.214 20.835 20.795 80.875 10.802 80.893 61.236 91.086 1
秦油88 0.832 51.124 10.902 51.124 71.124 60.894 71.124 50.986 31.245 80.946 5
注:以品种秦优33为基准点。
表2油菜单株产量与各农艺性状间的关联系数
品种名称千粒重(x1)每角粒数(x2)结角密度(x3)单株有效角果数(x4)主花序有效长度(x5)主花序有效角果数(x6)1次有效分支数(x7)分枝部位(x8)株高(x9)
秦优331.000 01.000 01.000 01.000 01.000 01.000 01.000 01.000 01.000 0
秦杂油4号0.612 30.553 10.512 40.818 60.698 20.612 50.912 50.394 20.563 4
秦杂油5号0.601 20.812 90.698 80.803 10.813 60.743 60.543 20.603 20.702 1
秦杂油190.942 50.603 20.536 40.758 10.603 50.856 90.986 40.502 10.931 2
秦荣2号0.801 20.593 10.802 10.836 20.965 20.912 50.872 10.475 20.724 1
秦油88 0.812 40.875 40.653 10.903 70.802 50.903 30.972 50.593 10.983 4
2.3油菜主要農艺性状与产量的关联度
由表3 可知,各农艺性状与高含油量甘蓝型杂交品种单株产量因素相关的关联度大小依次为单株有效角果数、主花序有效角果数、主花序有效长度、分枝部位、1次有效分支数、每角粒数、千粒重、株高、结角密度。在这9个性状因素中,单株有效角果数、主花序有效角果数、主花序有效长度、分枝部位、1次有效分支数与单株产量的关联度较高,每角粒数、千粒重、株高、结角密度与单株产量关联度次之。说明在该试验条件下,单株有效角果数、主花序有效角果数、主花序有效长度、分枝部位、1次有效分支数对高含油量甘蓝型油菜的产量影响较大,株型性状影响着大田油菜群体结构和大田小气候。而每角粒数,千粒重受到遗传因素影响较大,所以在关联度中排在所对比的几个性状之后。因此在对高产品种优良性状进行选择的时候首先要考虑那些容易受到环境条件影响的性状。
表3单株产量与各农艺性状的关联度及排序
性状关联度位次
单株有效角果数(x4)0.872 31
主花序有效角果数(x6)0.851 42
主花序有效长度(x5)0.821 03
分枝部位(x8)0.786 44
1次有效分支数(x7)0.773 15
每角粒数(x2)0.721 46
千粒重(x1)0.703 67
株高(x9)0.657 28
结角密度(x3)0.598 39
3 讨论
油菜不同农艺性状与产量特征的关联度不同,而且不同地区同一农艺性状与产量的关联度也不同[10]。关联度越大,表明该参考性状在其生长区域与其目标性状关系越大,在生长过程中表现愈加重要,其将成为影响目标性状的主要因素。与目标性状关联度较低的参考指标说明其在该区域气候条件下对目标性状的影响较小。由于产量是受多个因素影响的结果,因此在育种过程中较难把握其尺度,尤其是在油菜的高产育种中,当许多性状聚集在一起,在进行单株的选择时,育种家们常常会感到很为难,很难把握主次[11]。张锦芳等研究认为,在高产双低组合中单株有效角果数、每角粒数对单株产量的贡献大于千粒重对单株产量的贡献,差异达0.01显著水平[12]。廖淑梅等在研究中发现,甘蓝型油菜主要性状与产量的关联性最强的首先是单株角果总数,其次是千粒重、每果粒数、主花絮有效角果数、株高、分枝部位[13]。Leach等对甘蓝型冬油菜的研究表明,在高密度种植下,有效分枝数减少,单株角果数下降且千粒重增加[14]。单株产量由单株有效角果数、每角粒数和千粒重来决定,而每角粒数往往受遗传控制,相对比较稳定,而单株有效角果数由分枝数、株高、分枝部位、主花序长度和主花序有效角果数决定,它们受到环境的影响较大,属于可变因子。当有1个合理株型时,提高千粒重和每角粒数对于提高单株产量就变得有意 义[15]。在该研究中也体现出高含油量甘蓝型油菜杂交种在
3.2不同品种头花蓼叶片的结构差异
在头花蓼4个材料中,多倍体与所研究的其他3个材料间差异较大。其表皮细胞较大,细胞密度小;上表皮气孔较大,上、下表皮的气孔密度均较低;上、下表皮的表皮毛长度较长;叶片、上表皮和下表皮的厚度均较大;栅栏组织和海绵组织的厚度较大;其组织紧密度、栅/海比较高。这些形态解剖结构特征表明,多倍体品种具有一定的优越性,对环境的适应能力更强。一般认为,气孔密度越小,角质层越厚,叶肉的栅栏组织越发达,植物抗寒能力就越强[8-10]。多倍体品种气孔密度最小,叶片最厚,CTR最大,SR最小。在抗寒性方面,与普通二倍体相比,多倍体具有明显的优势。
参考文献
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[2] 闫吉美,刘世会,龙凤荣,等.头花蓼组培快繁体系的建立[J].山地农业生物学报,2012,31(6):477-480.
[3] 孙长生,梁斌,李孟林,等.头花蓼规范化种植技术[J].中国现代中药,2007,9(1):36-39.
[4] 赛明兰,張赛群.四季红形态与组织鉴定[J].贵阳医学院学报,1995,20(3):201-203.
[5] 晏升禄,崔丽,徐爽,等.商陆与垂序商陆营养器官的解剖学研究[J].山地农业生物学报,2012,31(2):124-128.
[6] 李祖任,胡楠,杨吉刚,等.繁缕和鹅肠菜的花维管束系统比较解剖学研究及其系统学意义[J].植物科学学报,2013,31(6):525-532.
[7] 王舒颖,徐爽,廖海民.何首乌幼苗的解剖学及过渡区的初生维管系统[J].山地农业生物学报,2011,30(1):20-26.
[8] 胡正海.植物解剖学[M].北京:高等教育出版社,2010.
[9] 李芳兰,包维楷.植物叶片形态解剖结构对环境变化的响应与适应[J].植物学通报,2005,22(S1):118-127.
[10] 谢庭味,欧阳美珊.13种木兰科树种叶片解剖与其抗寒性[J].武汉植物学研究,1989,7(3):234-238.
关键词高含油量;甘蓝型油菜;农艺性状;灰色关联度
中图分类号S565.4文献标识码A文章编号0517-6611(2015)16-006-02
Grey Correlation Degree Analysis on Yield and Agronomic Traits of High Oil Content Brassica napus L.
YAO Xueyan, GUAN Zhoubo, TIAN Jianhua* et al
(Hybrid Rapeseed Research Center of Shaanxi Province, Yangling, Shaanxi 712100)
Abstract A method of grey correlation degree analysis was applied to compare and analyze 10 agronomic traits of 6 high oil content hybrid rapeseed, the relationship between yield and agronomic traits of high oil content hybrid rapeseed was discussed. The results showed that the correlation order of yield and agronomic traits of high oil content rapeseed was effective pod number per plant>effective pod number of main inflorescence>effective length of main inflorescence>branch height > the first effective branch number>per pod grain number>1 000 grain weight>plant height>pod layer density.
Key words High oil content; Brassica napus L.; Agronomic traits; Grey correlation degree
油菜是我国重要的食用油料作物,其播种面积约占世界播种面积的28%。我国是世界上最大的油菜生产国,而且近年来菜籽油对我国食用植物油的贡献率逐年提高,因此,发展油菜生产对我国植物油的安全保障尤为重要[1-2]。油菜籽单位面积产油量为油菜籽产量与油菜籽含油量的乘积,经过多年的育种实践,油菜产量水平已经得到大幅度提高,因此提高油菜籽的含油量成为提高油菜生产效益的关键所在,也是提高产油量的最有效方式[3]。育种实践中发现,如果仅关注油菜含油量指标的提高会导致部分农艺性状表现较差,进而影响产量。因此,与产量相关的杂交种经济指标能够协调发展是保证单位面积产油量提高的关键所在。
灰色关联分析法可用来了解自变数的相对重要性,且能够将产量与经济指标有效结合。张建国等认为,了解各性状对产量影响的重要性和主次关系对于指导油菜育种工作及选育优良杂交种具有重要意义,其研究结果表明,油菜杂交育种中产量与各性状的关联顺序大小依次为株高、主序长度、角粒数、角果长度、角果密度、1次分枝数、主序角果数、千粒重、分枝部位[4]。钟丽研究认为在油菜育种中,应加强对千粒重及第1次有效分枝数的选育力度[5]。闫志利等研究认为油菜植株主花序长度及单株2次分枝数与产量的关联度较大,茎粗及角果长次之,株高及单株1次分枝数较低[6]。胥岚等在对甘蓝型油菜含油量与几个主要产量性状间的关系分析中发现,含油量与各性状间的关联度大小顺序依次为角粒数、倒伏率、千粒重、产量、主花序不实率、角果数,以角粒数、成熟期倒伏度、千粒重与含油量关系较为密切,在油菜育種中应予以足够重视[7]。这些研究结论的侧重点不同,而且有关高含油量杂交油菜产量与农艺性状的相关性方面的研究报道也不多,因此,笔者进行高含油量甘蓝型油菜产量与农艺性状的灰色关联度分析,旨在找出与高含油量甘蓝型油菜产量因素关系最密切的经济指标,为高油高产的油菜品种选育提供理论参考。
1材料和方法
1.1试验材料
供试油菜材料为陕西省杂交油菜研究中心所选育的高含油量甘蓝型油菜杂交种,品种名称分别为秦优33、秦杂油4号、秦杂油5号、秦杂油19、秦荣2号、秦油88。土壤为黄绵土。
1.2试验方法
试验于2011年9月~2014年7月在陕西省油菜研究中心试验圃内进行,每个品种种10行,行长6 m,行距40 cm,密度 22.5万株/hm2,设置3个重复,试验采用随机区组设计。成熟期调查相关性状:单株产量、千粒重、每角粒数、结角密度、单株有效角果数、主花序有效角果数、主花序有效长度、1次有效分支数、分枝部位、株高。
1.3关联度计算
由于各性状的量纲不同,因此需根据灰色系统理论对各性状先进行无量纲化处理[8]。参考尹利等[9]的方法计算。将单株产量与上述9个性状看作是1个灰色系统,各性状看作是该系统的1个灰因素,其中单株产量设为参考数列,9个性状设为比较数列;计算得出各性状和单株产量间的灰色关联度。
设单株产量数列x0为参考数列,比较数列为x1,x2,x3,…,xn,将原始数据标准化:x1(k)/x1(0),x2(k)/x2(0),x3(k)/x3(0),…,xn(k)/xn(0);初值化数据列:x0(i),i=1,2,3,…,n0;x1(i),i=1,2,3,…,n1;xn(i),i=1,2,3,…,nn。 求关联系数xi 与x0在第k个性状上的关联系数δi(k),计算公式:
δi(k)=
minimink|x0(k)-xi(k)|+ρminimink|x0(k)-xi(k)||x0(k)-xi(k)|+ρmaximaxk|x0(k)-xi(k)|
式中,minimink|x0(k)-xi(k)|为两级最小差,maximaxk|x0(k)-xi(k)|为两级最大差,ρ为分辨系数,取0和1之间的数,一般ρ取值0.5。
求关联度:γi(k)=1N∑Nk=1δi(k)。
2 结果与分析
2.1数据无量纲化处理
由于各性状因素量纲不一,需对原始数据进行无量纲化处理,用x0(单株产量)参考数列分别去除xi(各农艺性状)比较数列,得到该研究数据的标准化处理结果(表1)。
2.2关联系数
利用关联系数计算公式得出5个油菜品种单株产量与各农艺性状关联系数(表2)。
表1原始数据标准化
品种名称单株产量(x0)千粒重(x1)每角粒数(x2)结角密度(x3)单株有效角果数(x4)主花序有效长度(x5)主花序有效角果数(x6)1次有效分支数(x7)分枝部位(x8)株高(x9)
秦优331.000 01.000 01.000 01.000 01.000 01.000 01.000 01.000 01.000 01.000 0
秦杂油4号0.573 40.914 30.893 71.123 50.793 50.875 20.936 20.802 71.364 81.102 2
秦杂油5号0.764 51.201 40.765 31.114 20.896 30.924 10.953 11.293 11.204 91.112 4
秦杂油190.812 30.893 11.198 51.253 10.802 40.735 20.931 20.903 51.412 30.913 6
秦荣2号0.751 70.965 21.214 20.835 20.795 80.875 10.802 80.893 61.236 91.086 1
秦油88 0.832 51.124 10.902 51.124 71.124 60.894 71.124 50.986 31.245 80.946 5
注:以品种秦优33为基准点。
表2油菜单株产量与各农艺性状间的关联系数
品种名称千粒重(x1)每角粒数(x2)结角密度(x3)单株有效角果数(x4)主花序有效长度(x5)主花序有效角果数(x6)1次有效分支数(x7)分枝部位(x8)株高(x9)
秦优331.000 01.000 01.000 01.000 01.000 01.000 01.000 01.000 01.000 0
秦杂油4号0.612 30.553 10.512 40.818 60.698 20.612 50.912 50.394 20.563 4
秦杂油5号0.601 20.812 90.698 80.803 10.813 60.743 60.543 20.603 20.702 1
秦杂油190.942 50.603 20.536 40.758 10.603 50.856 90.986 40.502 10.931 2
秦荣2号0.801 20.593 10.802 10.836 20.965 20.912 50.872 10.475 20.724 1
秦油88 0.812 40.875 40.653 10.903 70.802 50.903 30.972 50.593 10.983 4
2.3油菜主要農艺性状与产量的关联度
由表3 可知,各农艺性状与高含油量甘蓝型杂交品种单株产量因素相关的关联度大小依次为单株有效角果数、主花序有效角果数、主花序有效长度、分枝部位、1次有效分支数、每角粒数、千粒重、株高、结角密度。在这9个性状因素中,单株有效角果数、主花序有效角果数、主花序有效长度、分枝部位、1次有效分支数与单株产量的关联度较高,每角粒数、千粒重、株高、结角密度与单株产量关联度次之。说明在该试验条件下,单株有效角果数、主花序有效角果数、主花序有效长度、分枝部位、1次有效分支数对高含油量甘蓝型油菜的产量影响较大,株型性状影响着大田油菜群体结构和大田小气候。而每角粒数,千粒重受到遗传因素影响较大,所以在关联度中排在所对比的几个性状之后。因此在对高产品种优良性状进行选择的时候首先要考虑那些容易受到环境条件影响的性状。
表3单株产量与各农艺性状的关联度及排序
性状关联度位次
单株有效角果数(x4)0.872 31
主花序有效角果数(x6)0.851 42
主花序有效长度(x5)0.821 03
分枝部位(x8)0.786 44
1次有效分支数(x7)0.773 15
每角粒数(x2)0.721 46
千粒重(x1)0.703 67
株高(x9)0.657 28
结角密度(x3)0.598 39
3 讨论
油菜不同农艺性状与产量特征的关联度不同,而且不同地区同一农艺性状与产量的关联度也不同[10]。关联度越大,表明该参考性状在其生长区域与其目标性状关系越大,在生长过程中表现愈加重要,其将成为影响目标性状的主要因素。与目标性状关联度较低的参考指标说明其在该区域气候条件下对目标性状的影响较小。由于产量是受多个因素影响的结果,因此在育种过程中较难把握其尺度,尤其是在油菜的高产育种中,当许多性状聚集在一起,在进行单株的选择时,育种家们常常会感到很为难,很难把握主次[11]。张锦芳等研究认为,在高产双低组合中单株有效角果数、每角粒数对单株产量的贡献大于千粒重对单株产量的贡献,差异达0.01显著水平[12]。廖淑梅等在研究中发现,甘蓝型油菜主要性状与产量的关联性最强的首先是单株角果总数,其次是千粒重、每果粒数、主花絮有效角果数、株高、分枝部位[13]。Leach等对甘蓝型冬油菜的研究表明,在高密度种植下,有效分枝数减少,单株角果数下降且千粒重增加[14]。单株产量由单株有效角果数、每角粒数和千粒重来决定,而每角粒数往往受遗传控制,相对比较稳定,而单株有效角果数由分枝数、株高、分枝部位、主花序长度和主花序有效角果数决定,它们受到环境的影响较大,属于可变因子。当有1个合理株型时,提高千粒重和每角粒数对于提高单株产量就变得有意 义[15]。在该研究中也体现出高含油量甘蓝型油菜杂交种在
3.2不同品种头花蓼叶片的结构差异
在头花蓼4个材料中,多倍体与所研究的其他3个材料间差异较大。其表皮细胞较大,细胞密度小;上表皮气孔较大,上、下表皮的气孔密度均较低;上、下表皮的表皮毛长度较长;叶片、上表皮和下表皮的厚度均较大;栅栏组织和海绵组织的厚度较大;其组织紧密度、栅/海比较高。这些形态解剖结构特征表明,多倍体品种具有一定的优越性,对环境的适应能力更强。一般认为,气孔密度越小,角质层越厚,叶肉的栅栏组织越发达,植物抗寒能力就越强[8-10]。多倍体品种气孔密度最小,叶片最厚,CTR最大,SR最小。在抗寒性方面,与普通二倍体相比,多倍体具有明显的优势。
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