昆虫与植物的相互作用和协同进化

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  [摘 要]昆虫与植物是陆地生物群落中最为重要的组成部分,二者间的相互作用是多方面的,其中最为重要的是昆虫选择植物作为食物和生长场所、昆虫为植物传授花粉两方面该文集中讨论这两方面的相互作用有哪些因素与进化有密切的关系。植食性昆虫根据其寄主植物范围,通常分为专食性和广食性。从生态关系来看,广食性的取食行为比专食性的更为有利。但实际情况却与此相反,境观植食性昆虫的取食行为,有向专食性演化更为普遍的倾向。专食性发展有利于提高昆虫对寄主植物的选择效率,还可缓和天敌作用所造成的压力。在昆虫对寄主植物的选择中,以植物对昆虫的影响较昆虫对植物的影响更为重要,称为顺序进化是适宜的;昆虫为被子植物传授花粉造成互惠共生。
  [关键词]昆虫与植物的关系;寄生植物选择;传粉;协同进化
  中图分类号:Q968 文献标识码:A 文章编号:1009-914X(2014)47-0316-01
  1、昆虫与植物的关系
  昆虫与植物的关系,以营养、栖息和运输三者最为重要。昆虫从植物获得食料是最原始生态关系。但植物为昆虫提供生境同样是重要的,除影响昆虫对食物的选择外,还对昆虫有生态保护作用。昆虫具有发达的感觉作用和活动能力,而植物本身不会移动,靠昆虫运输种子和花粉,是一个互惠共生的重要环节。植物所含营养成分的质和量及种类繁多的次生代谢产物,对昆虫选择食物的活动有很大的影响。这些都是昆虫与植物相互作用的重要接触面。所以影响进化最为重要的反应是昆虫选择植物作为食物和生长场所,及昆虫为植物传授花粉。
  2、昆虫对寄主植物的选择
  昆虫对寄主植物的选择,尽管受到多种因素如种间竞争、天敌作用等的影响,但起决定作用的是植物的理化性质。在植物的理化性质中,目前认为差异最大、对昆虫产生决定性影响的是植物含有的种类繁多的次生物质。它们具有种属特异性,造成植物种类特有的气味和味道,影响昆虫或其他有机体的行为、生长和群体生物学。气味物质引起昆虫逆风飞翔的行为,主要是由其触角上的嗅觉感器在起作用;到达植物上以后,嗅觉和味觉的感器对植物内外化学成分进行检验,决定是否采纳这种植物作为寄主。
  昆虫对寄主植物的选择,取决于昆虫的内在因素和外在因素如饥饱、资源的可得性、植物的理化性质、种间的竞争、天敌的攻击等。它们选择适宜的寄主植物,必定通过植物对它们的信号刺激的反应来完成的。如果它们借遗传所规定的信号感觉横式已探测某些植物符合这种模式,它们便很快确定作为食料的植物种类,完成了寄主植物的选择。昆虫借视觉、触觉、嗅觉和味觉等感觉通道对植物特征所产生的刺激进行编码内导,最后通过神经中枢的综合和解码,并根据遗传所形成的模板和生理状态,对植物作出取舍的决定。植食性昆虫与植物协同进化的结果是植食性昆虫有其特定的取食范围,植物对昆虫具有防御能力,两者相互适应,共同发展。各种昆虫都能辨别宿主和非宿主植物,最终导致生长和繁殖,同时也避兔了在非宿主植物上中毒和营养不良。昆虫选择宿主植物是一个链式过程,即一系列的选择判断过程(雷宏、徐汝梅,1992)。影响这个过程的因素有很多,如植物的形状、植物的颜色、各种环境因子(光、温度、湿度等)及植物的挥发性次生物质(植物的气味)。
  3、昆虫为植物传授花粉所起的作用
  在昆虫纲中,主要有4个目有传粉作用的昆虫种类,包括鞘翅目、双翅目、鳞翅目和膜翅目。与种子植物显示协同进化、被研究得最多的是蜜蜂。蜜蜂高超的飞行能力和定向活动,使它与被子植物某些种类传粉造成恒定关系。传粉时花也以形态和香味对蜜蜂发出信号,如开花时间延长会改变花的颜色和香味。根据我国昆虫化石的发现,蜜蜂与被子植物被认为起诼于华北古陆的早白垩纪,至今已有一亿年左右,当今它们之间的相互适应,是经长时间的进化形成的。被子植物的多样性,被认为与昆虫的作用有联系,因此两者之间有协同进化的关系。大约2/3的种子植物是由昆虫传授花粉的。植物为昆虫提供含糖50%的花蜜、含蛋白质15%~30%的花粉,以及其它有用的物质传粉昆虫和被子植物互惠共生的关系,早在19世纪达尔文时代已被认识到了。达尔文从1838年开始.已体会到异花授粉对被子植物的重要性,反映于杂交在保持物种类型的稳定上起着不可或缺的作用”。他理解到自然选择怎样塑造花的构造,使之适合异花受精,而昆虫在此过程中起着关键性的作用。后来他又认识到被子植物为什么能够在中生代白垩纪晚期发展起来的原因.认为与昆虫传授花粉的活动是分不开的。
  4、昆虫与植物的协同进化
  在有翅昆虫已相当繁盛的石炭纪后期,有花植物还尚未出现。到了距今1.35~0.7fz年的中生代白垩纪以及更后的一段时间里,随着现代昆虫区系的出现,有花植物也逐渐演变和发展起来二者之间存在着相互依存、相互制约、关联进化的关系。
  Janzen于1980年作了这样的描述,协同进化是一个物种的性状作为对另一个物种性状的反应而进化,而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种性状的反应而进化,它要求特殊性——每一个性状的进化都是由于另一个性状;相互性——两个性状都必須进化;同时性——两个性状必须同时进化,这被称为一对一协同进化。一对一协同进化在自然界中比较少见,如虫媒花植物与传粉昆虫等等。扩散的协同进化包括植物受到多种昆虫的取食而产生的物理和化学的防御机制及昆虫所获得的能降解多种植物的有毒物质能力等许多方面。亿万年来,昆虫与植物各自经历着复杂的演化,种类由少到多,结构由简单至复杂,分布范围由狭而广,是迄今生物界中最占优势的类群。昆虫和植物两者为了营养、繁殖、保护、防卫、扩散等需要而发生了密切的关系,双方在所建立的关系中相互作用、相互影响,通过变异和特化而彼此适应,成为丰富多彩的生态系统中的重要组成部分。它们以同种的个体和种群为单元,以对方为强有力的进化选择因素作条件,持续但又有步骤地相互制约,形成了所谓协调适应或协调进化。则为昆虫提供食物、居住场所、对昆虫的天敌起招引或指示作用等等。
  植物的防御是与昆虫的行为是协同进化的,在昆虫一方,被认为由多食性向寡食性过渡;在植物一方,昆虫显然是一种始终影响植物进化过程且不断变化的动力。植物作为对植食性昆虫的反应而发生的物理和化学变化与昆虫为适应新寄主植物而经历的行为和代谢方面的变化,都突出表现了各自的遗传可塑性。通过对植物、植食性昆虫关系的研究认为,植物对植食性昆虫的防御策略包括两个方面,即植物的静态防御和植物的诱导防御,其中,植物的诱导防御是植物在遭受到植食性昆虫取食后所诱导产生的一种抗虫特性,它涉及到植物的形态特征、生理生化等多个方面的影响。大多数植物在遭受植食性昆虫的攻击后,其次生性物质会发生变化,以防御害虫的攻击。
  5、结论
  以上讨论了昆虫与植物的关系中两种普遍而重要的相互作用,根据它们的特点检查了它们对昆虫和植物进化的影响。在昆虫对寄主植物的选择中,以植物的影响更为重要,所以称为顺序进化是适宜的。昆虫为被子植物传授花粉造成互惠共生,其中的进化关系应称为协同进化。
  参考文献
  [1] 钦俊德.昆虫与植物的关系:论昆虫与植物的相互作用及其演化.北京:科学出版社.1987.
  [2] 洪友崇,苗淑娟蜜蜂化石起源_司题——兼探讨被子植物的起搅问题.北京自然博物馆研究报告(第51期),1993.
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