植物内生真菌生物多样性和活性代谢产物研究(摘要)

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Endophyte(内生生物体)一词由De Bary首先提出,是指生活在植物组织内的微生物,用以区分生活在植物表面的表生生物体(Epiphyte)。目前,关于endophyte的定义和用法不统一,不同的生物学家如植物学家、真菌学家等定义endophyte的概念不同。Petrini认为endophyte是指在其生活史中的某一时期生活在植物组织内,对植物组织没有引起明显病害症状的生物体,包括生活在植物体内的所有微生物和植物。相对于这个广泛的内生生物体的概念,真菌学家常用endophyte(endophytic fungi或fungal endophyte,内生真菌)一词指生活在植物组织内,而且对植物组织没有引起明显病害症状的真菌。内生真菌是一个庞大的具有普遍存在性的特殊微生物类群,遍及整个植物界。据不完全统计,已有600多种植物进行了内生真菌的研究,包括多种禾本科植物,如羊茅属、黑麦草属、一些重要的具有经济价值的林木,如各种冷杉、红豆杉、云杉、栎树、山毛榉等、观赏植物仙人掌、药用植物雷公藤、桃儿七、重楼等以及蔬菜、果树、栽培作物,还包括一些低等植物苔藓、蕨类、地衣、藻类。对于一种植物而言,从中可分离到的内生真菌通常为数种至数十种,有的甚至多达数百种。大多数内生真菌属于子囊菌,包括核菌纲、盘菌纲和腔菌纲的许多种类以及它们的一些衍生菌及其无性型,也包括少数担子菌和接合菌。内生真菌类群受各种因子的影响,如宿主的组织、年龄、采集地的湿度、海拔、季节的变化、周围其它植物类群和环境污染程度等。研究发现,每种植物约有4-5种专性内生真菌,按照地球上已知25万种植物计算,将有超过100万种的内生真菌。1993年,Stierle等从短叶紫杉的树皮中分离得到1株能够产生紫杉醇的内生真菌Taxomyces andreanae,从而使内生真菌作为一种药用真菌资源成为可能,从药用植物寻找能产生药用活性成分的内生真菌成为了一个研究新热点。到目前发现,80%的内生真菌菌株都可产生活性物质,内生真菌产生的活性成分十分丰富,基本涵盖了所有化合物类型,包括萜类、醌类、生物碱、异香豆素类、苯并呋喃类、甾体、多肽化合物、酚类等。这些内生真菌自身产生的活性物质大多为抗肿瘤活性成分,其次为抗炎、抗菌类成分。具有抗肿瘤活性的成分包含有萜类如从各种红豆杉中分离到的紫杉醇及其衍生物、木脂素类如从各种药用植物分离到的鬼臼毒素,大环内酯类如布雷菲德菌素A,生物碱类如从长春花中得到的长春花碱、从喜树得到的喜树碱等,另外也有一些黄酮类、甾体类的化合物;同时从很多植物中分离到的很多萜类如从Daphnopsis americana中分离到的二萜化合物guanacasterpene、生物碱类如从黄花蒿中得到的吲哚类生物碱6-isoprenylindole-3-carboxylic acid、甾体类如麦角甾醇、过氧麦角甾醇、肽类如从雷公藤中得到的环肽cyptocandin也都具有抗菌的活性。内生真菌产生的代谢产物也具有很多其他的生物活性,如从欧洲落叶松内生真菌Cytonaema sp.中分离到的三缩酚酸类异构体Cytonic acid A具有抗病毒活性、从银杏内生真菌Phoma glomerata和Fusarium solani分离的槲皮素和山萘素等类黄酮物质具有抗氧化活性、从雷公藤内生真菌Fusariumsubglutinans得到的二萜吡酮类化合物Subglutionol A具有提高免疫力的作用。目前对内生真菌活性成分的研究多集中分离提取、纯化,由于活性成分的产量过低,这些活性成分离大规模工业生产还相距甚远。因此,必须通过建立合理筛选模型、改善发酵条件、基因工程等手段对内生真菌进行改造,实现活性物质产生菌产业化。内生真菌作为一类次生代谢产物丰富的资源微生物,具有广阔的应用前景。
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