【摘 要】
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卤蕨(Acrostichum aureum)和中华水韭(Isoetes sinensis)均为水生蕨类植物,但卤蕨属于真蕨类(Ferns)植物,是生长于海岸潮汐带滩涂的咸水或半咸水植物,中华水韭则属于拟蕨类(Fern-Allies)植物,为我国长江中下游地区的特有种,且其因对环境的适应能力极为脆弱,已濒临灭绝,被列为国家一级保护植物。本文选取这两种植物为试验材料,旨在通过比较它们在生活史各环节的形
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卤蕨(Acrostichum aureum)和中华水韭(Isoetes sinensis)均为水生蕨类植物,但卤蕨属于真蕨类(Ferns)植物,是生长于海岸潮汐带滩涂的咸水或半咸水植物,中华水韭则属于拟蕨类(Fern-Allies)植物,为我国长江中下游地区的特有种,且其因对环境的适应能力极为脆弱,已濒临灭绝,被列为国家一级保护植物。本文选取这两种植物为试验材料,旨在通过比较它们在生活史各环节的形态、发育和生理特征的异同,探索二者虽均为水生蕨类,但在系统进化位置上却相差很大的原因,从而为了解水生蕨类的系统学意义及生物学特征提供基础资料。本文采用人工培养的方法,运用光镜观察及照相和石蜡切片等技术,对卤蕨和中华水韭生活史的特征做了详细的观察。主要包括配子体发育、胚胎发育和幼孢子体形成以及孢子体发育等过程。卤蕨孢子为四面体形、三裂缝、书带蕨型(Vittaria-type)萌发,原叶体为两翼不对称的不规则心形,性器为同型孢子真蕨类所具有的一般类型。精子呈螺旋状,自精子器内释放后15min内可保持活力。中华水韭的大孢子为四面体形、三裂缝,配子体发育为壁内发育型。大孢子内部首先是充满均匀物质,随着发育,出现游离核,其后形成细胞结构。由包围游离核的细胞发育成为颈卵器的各部分细胞,即形成埋生的颈卵器。中华水韭的小孢子单裂缝,其内产生精细胞。卤蕨胚胎发育方式为俯伏式(prone),即合子第一次分裂面平行于X平面,产生两个相等的子细胞。两个子细胞分别沿平行于Z平面方向进行一次分裂形成4个子细胞,随后这4个细胞沿与Y平面平行方向各进行一次分裂形成8细胞胚胎。8细胞胚胎继续发育形成球形胚胎。此时在胚胎外上和外下区域分别形成第一叶原始细胞和第一根原始细胞。第一叶原始细胞和第一根原始细胞分别产生第一叶原基和第一根原基,它们在突破帽状体后形成第一叶和第一根。第一叶形成后,在基足与第一叶原基之间的胚胎表层,有不活跃的茎干原基,在随后的发育中,它们恢复分裂能力并突出表层,分化出第二叶原基,后者发育成第二叶。中华水韭胚胎发育十分迅速,卵受精后迅速发育为多细胞的球形胚,球形胚靠近颈卵器颈部的部分迅速分裂生长,并在生长过程中偏离颈卵器颈部约45°,最后突出雌配子体组织表面形成叶。在胚的基部,部分细胞沿与叶生长方向约90°的方向,向外突出雌配子体组织形成根,根与颈卵器颈部方向的夹角约45°。卤蕨幼叶呈扇形,叶脉自基部以二叉分枝形式形成3条主脉,主脉以二叉分枝方式形成支脉,支脉端部啮合在一起形成网状脉。气孔器类型主要分为极细胞型(Polocytic-type)、横列型(Diacytic-type)和不等细胞型(Anisocytic-type)。中华水韭每个成活的雌配子体上仅形成一枚针状叶,具叶鞘。孢子体成熟时,叶丛生于根状茎上,叶基部内侧着生孢子囊,叶与孢子囊之间具发达的叶舌,根状茎下方为二叉状分枝的不定根。不定根和叶最初在幼嫩时均为实心结构,但随着二者的发育,都逐渐分化出通气组织。孢子囊最初也为实心结构,随着发育形成具分隔的空腔,空腔内形成孢子。卤蕨的孢子在白光和黄光条件下萌发率较高,在红光和蓝光条件下萌发率较低,而在全黑暗条件下则不萌发。在卤蕨配子体发育过程中,白光条件最好,其次是黄光、红光和蓝光,且25℃为配子体发育的最适温度。此外,pH在5.7-8.7之间时,卤蕨孢子的萌发率较好。对于中华水韭,20℃为其大孢子萌发的最适温度。本研究通过对比这两种水生蕨类的特征,为蕨类植物配子体和胚胎发育提供基础资料的同时,并探讨了不同系统地位的水生蕨类在形态发育、生态生理等方面所反映出的系统学特征,通过记录生活史的各个主要环节,也为这两种蕨类植物的迁地保育提供依据。
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