川西亚高山针叶林人工与自然更新过程中物种遗传多样性的变化

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四川西部亚高山暗针叶林作为四川森林的主体,是长江上游重要的生态屏障,也是我国生物多样性保护的热点地区之一。二十世纪二十年代开始的大规模森林采伐致使该区域原生植被遭受严重破坏,森林面积急剧下降。砍伐迹地的植被恢复主要是采用云杉等树种营造大规模的人工林。与自然更新的林地相比,人工林的生物多样性通常较低,它在生物多样性保护方面的价值遭到了广泛的质疑。然而,在皆伐迹地或退化迹地上,植被的自然更新较为困难,而人工林的营造将有效改善立地的环境状况,为林下物种的恢复与发展提供合适的生境,进而促进林下物种的演替及生物多样性的恢复。 遗传多样性是生物多样性的基础。林木作为森林生态系统的主体,其遗传多样性对于森林生态系统的可持续性和稳定性具有举足轻重的作用。云杉人工林在四川西部发展迅速,分布面积迄今已达2.0×106hm2,占川西林地总面积的28%,成为川西植被组成的主体。针叶林下苔藓植物较为丰富,且对环境干扰极为敏感,常被用作环境变化的指示植物。因此,本文在川西米亚罗林区选取2个物种:人工林建群种云杉(Picea asperata)和林下自然更新的优势苔藓物种大羽藓(Thuidium cymbifolium);选择3种类型的立地:原始云杉林、皆伐后自然更新的次生林及皆伐迹地上不同林龄的人工云杉林;在林龄较大的云杉林内采集了云杉更新苗。利用ISSR分子标记对云杉14个种群232个个体进行分析,利用RAPD分子标记对大羽藓10个种群142个个体进行分析。目的在于检测人工林建群种云杉及其林下自然恢复的大羽藓的遗传多样性水平,揭示森林皆伐后人工与自然更新方式对优势树种及林下恢复物种遗传多样性的影响并分析其原因,从而就遗传多样性保护的角度为森林管理提供建议。 对云杉采用10条ISSR引物扩增出83个可分析位点,多态位点百分比(PPL)为68.7%。POPGENE分析表明,云杉种群平均水平的多态位点百分比(PPL)为45.1%,Neis基因多样性(HE)为0.123,Shannons信息指数(S)为0.191;物种水平的He和S值依次为0.182与0.284,与云杉属其它物种相比,具有中等偏低水平的遗传多样性。各种群间的遗传分化程度较高(Gst=0.330),遗传分化主要发生在种群内。原始林云杉种群遗传多样性最高(HE=0.145、S=0.205);人工林和天然次生林种群没有显著性差异;人工林和天然次生林下的云杉更新苗种群的Neis基因多样性(HE)和Shannons信息指数(S)显著高于成年云杉种群(P<0.05)。 对大羽藓采用10条随机引物扩增出110个可分析位点,多态位点百分比(PPL)为30.9%。POPGENE分析发现,大羽藓种群平均水平的多态位点百分比(PPL)为11.5%,Neis基因多样性(HE)为0.102,Shannons信息指数(S)为0.053;物种水平的HE与S值依次为0.102和0.154,与其它苔藓物种相比,遗传多样性水平较低。各种群间的遗传分化程度极高(Gst=0.647),遗传分化主要发生在种群间。原始林样地内大羽藓种群的遗传多样性最高(HE=0.056,S=0.072):人工林内大羽藓种群遗传多样性显著高于天然次生林样地(P<0.05);在人工林样地内,大羽藓的遗传多样性水平与林龄显著相关(P<0.05)。 这些结果表明:原始林在物种及物种遗传多样性保护方面具有极其重要的价值,皆伐等人为活动干扰将导致森林生物多样性的降低以及物种遗传变异的损失。云杉人工林的遗传基础相对狭窄可能归结于其种源背景的单调性,人工林的营建应当采用来源广泛的本地树木的种子以保持遗传多样性及具有本地适应性的基因库;50 a以后的云杉人工林下已出现自然更新的幼苗,且遗传多样性水平显著增加,预示着云杉人工林已进入更新阶段,但更新苗主要分布在林窗下,则意味着林分自疏以及人为干预所创造的林窗将有利于云杉人工林的更新。另一方面,皆伐迹地上的人工云杉林能有效促进林下大羽藓遗传多样性的恢复,并且其遗传多样性随林龄增高而显著增高。因此,适当延长人工林轮伐期有利于林下自然更新物种遗传多样性的恢复与保护。同时在早期通过择伐等手段对人工林进行疏伐,能在样地内形成空间异质性,加速林下苔藓群落向类似于老龄林的方向发展,并且促进自然更新苔藓物种遗传多样性的恢复。
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