被子植物的进化与结构和功能的优化有关。比如,导管使得被子植物木质部比仅具管胞的裸子植物有更高的导水率;木质部薄壁组织有助于木质部应对环境变化;厚壁纤维有助于加强茎的机械强度;密集的叶脉能够增加叶片的水分传导效率。植物体单个组织功能的构建和优化需要生物量、空间和能量的投资,但会不可避免地影响其它组织和器官的功能。因此,不同组织或器官的结构和功能特征之间存在协调和权衡关系,这也反映了植物的生长策略及其环境适应。然而,也有研究发现不同组织功能间的协调关系很弱,暗示可能存在其他变量有助于生理功能的优化。至今,我们对结构创新、功能优化和被子植物生态优势度之间关系的理解仍然有限。木兰类植物属于基部被子植物,与较为进化的植物,如真双子叶植物相比,它们大多数尚不具备完善的生理结构和功能。比如,木兰类植物的导水率和光合能力都比较低,抗旱性也较弱。因为这些特殊性状,木兰类植物最适合研究被子植物的结构创新和功能优化之间关系。本论文研究了非洲马达加斯加热带雨林木兰类植物枝条木质部和叶片的水力结构特征和相关功能性状,旨在阐明优化器官功能特征和弱化性状间权衡关系的机理。由于优化组织空间配置是一种有效性且经济的方式,假设组织空间配置可以调节木质部各种功能间关系。通过测定28种木兰类植物的木质部导水率、抗旱性以及木质部组织分布和排列,探讨木兰类植物木质部结构和导管-薄壁组织连接性与水分运输效率性-安全性的权衡之间的关系。结果发现:1)在固定导管管腔比例的情况下,具有较高轴向薄壁组织的植物导水率也明显更高,但是轴向薄壁组织比例与木材密度无显著相关;径向薄壁细胞,即射线较多的物种,导管管腔组比例较大,但也更容易发生栓塞,并且木材密度也比较低。2)水分运输效率与安全的共同优化(物种距离权衡关系极限的距离)与更高的轴向薄壁组织比例和更低的射线薄壁组织比例有关。3)导管和木质部薄壁组织之间具有较高连接性的物种更接近水分运输效率和安全性权衡极限线。以上结果表明轴向薄壁组织比例和环孔薄壁细胞排列与水分运输的效率性和安全性优化相关。通过测定上述28个物种外加2种草本植物的叶片耐旱性、水容、比叶重、气孔导度以及叶脉密度和排列特征,探讨木兰类植物叶脉形状和水分管理策略的关系。研究结果发现:1)叶脉到下表皮的最远对角线距离越短的物种表现出较强的耐旱性,且对角距离和水平距离与叶片水容的相关性更强,甚至大于叶片水容与叶脉密度的相关性,表明木兰类植物叶片水容的相对重要性。2)叶脉排列指数(量化了叶脉分布对缩短叶脉到植物表皮的对角距离)与比叶重具有显著的相关关系,表明具有叶脉优化排列的叶片的投资成本更低,并为非叶脉组织腾出了更多的表面积。3)气孔导度与叶片水容成正相关,而与细脉至表皮对角线长度不相关,这种基于叶片水容的气孔设计可能是由于这些植物生长于湿润的生境而形成的特有策略。基于水和光合产物运输途径,本研究假定茎-叶-茎的结构网络是循环,并初步建立枝条-叶片结构功能协调的模型。该模型分为三个部分:上游(水分运输)、下游(光合产物运输)和径向(茎木质部和韧皮部性状之间的协调)。验证分析结果表明:1)沿着上游部分,木质部导水率损失50%时的水势与叶片膨压丧失点之间、茎部导水率与叶脉密度之间以及茎的贮水量和叶片水容之间的相关性都很弱;叶片膨压丧失点比木质部导水率损失50%时的水势更负,可能是因为在湿润生境下木质部不会发生严重栓塞,而叶片面临较大的水势变化。2)在下游部分,气孔导度与中脉韧皮部占比的相关性,以及中脉韧皮部占比与茎韧皮部占比的相关性都是负相关,这可能是因为韧皮部易位没有限制。3)该模型的径向部分结果表明轴向薄壁组织比例与茎韧皮部比例有很强的相关性,而与径向结构的相关性较弱,这弱化了循环协调网络;另一弱功能关联网络位于叶脉和气孔结构之间。这些弱功能关联是由于水容的缓冲作用;强的功能关联意味着稳定的水分运输和光合产物转移。综上所述,木质部薄壁组织的排列、叶脉的空间配置都是低成本的选择,有助于各结构或器官实现功能最大化。植物组织的空间配置,对植物解剖结构的功能意义的认识具有重要意义。本研究是量化组织空间配置及其对木本植物功能优化的贡献的先驱尝试,我们呼吁采用标准化方法,量化组织空间配置及其功能意义。