论文部分内容阅读
干旱是植物生长最常见的逆境胁迫,通过嫁接技术手段提高植物对干旱环境的适应能力,对植物节水抗旱栽培具有重要意义。茶菊在栽培引种中极易受到干旱逆境胁迫,严重影响茶菊的产量与品质。本研究选用黄蒿为砧木,杭白菊为接穗,以盆栽的杭白菊嫁接苗与扦插苗为材料,采用自然干旱的方法,研究了嫁接对干旱胁迫下杭白菊生长、伤害程度、光合活性、渗透调节及相关基因表达量的影响。主要结果如下:1、干旱胁迫下杭白菊的叶片相对含水量（RWC）呈下降趋势且生长受到抑制,但嫁接显著提高了杭白菊叶片RWC,胁迫第6和8 d时,嫁接苗叶片RWC较扦插苗提高了53.54%和63.62%。嫁接苗可保持较高的生长量,根系受胁迫抑制程度较低。通过叶片解剖结构发现,嫁接苗叶片厚度、上表皮厚、栅栏组织厚及栅海比显著高于扦插苗,嫁接苗叶片结构更有利于叶片保水,进而保持较高的叶片含水量和叶片干重。2、嫁接可以缓解干旱胁迫下杭白菊细胞膜的伤害。干旱条件下杭白菊叶片相对电导率、丙二醛（MDA）、超氧阴离子(O2·-)产生速率和过氧化氢（H2O2）含量呈上升趋势。但嫁接苗植株相对电导率、MDA和活性氧含量上升幅度显著小于扦插苗,如胁迫8 d时,扦插苗相对电导率、MDA、O2·-和H2O2分别是嫁接苗的1.27、1.39、1.36和1.30倍。嫁接苗在干旱胁迫下可缓解活性氧胁迫,减轻膜脂过氧化程度,保护细胞膜。3、杭白菊嫁接苗和扦插苗在干旱胁迫下叶绿素降解、光合酶活性降低、气孔导度（Gs）先上升后下降,净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）和水分利用效率（WUE）下降。第6和8 d时,嫁接苗的WUE是扦插苗的6.00和6.25倍。干旱胁迫初期,光合速率下降主要受气孔限制的抑制,但随胁迫时间延长,转为由非气孔限制抑制。砧木嫁接杭白菊后,可延缓产生非气孔限制时间,减缓叶片叶绿素含量和Rubisco酶活性下降幅度,进一步提高干旱胁迫下杭白菊的Pn和Tr。4、嫁接苗在干旱胁迫下光合相关基因表达量较高,具有较强的光合能力。干旱胁迫期间,杭白菊CmrbcL基因相对表达量受到抑制,但胁迫2和6 d时,嫁接苗CmrbcL相对表达量分别是扦插苗的2.28和3.91倍。嫁接苗CmrbcS基因在干旱初期受到诱导,随胁迫时间延长,表达水平不断下降,而扦插苗在干旱胁迫下Cmrbc S基因始终保持在较低水平。嫁接苗可维持较高CmrbcL和CmrbcS基因相对表达量,提高Rubisco活性。干旱胁迫28 d,嫁接苗CmpsaB基因相对表达量显著高于扦插苗,可增强光合电子传递速率。干旱胁迫抑制CmCab基因相对表达,但嫁接苗的表达量始终高于扦插苗,从而提高叶绿素含量。5、砧木嫁接有利于改善干旱胁迫下杭白菊渗透调节能力。干旱胁迫下杭白菊可溶性糖和脯氨酸含量显著提高。胁迫前期,扦插苗可溶性糖和脯氨酸含量上升幅度大于嫁接苗,扦插苗较早积累渗透调节物质,对干旱环境更加敏感。胁迫第8 d时,嫁接苗渗透调节物质大量积累,且显著高于扦插苗,极度干旱胁迫下,嫁接可使杭白菊维持较高的渗透调节能力。相关性分析表明,脯氨酸起主要渗透调节作用,干旱胁迫前期杭白菊叶片脯氨酸合成主要以谷氨酸途径为主,而后期以鸟氨酸和谷氨酸途径为主。6、干旱胁迫前期,扦插苗CmNI,CmAI和CmSPS基因表达量亦显著上调,导致可溶性糖含量增加;同时CmP5CR,CmP5CS和Cmδ-OAT基因表达量上调且显著高于嫁接苗,有利于扦插苗促进脯氨酸较早积累,扦插苗较早积累渗透调节物质以应对干旱胁迫。第8 d时,嫁接苗保持相对较高的CmNI和CmSPS基因表达量,分别是扦插苗的1.93和2.20倍,具有较高的可溶性糖合成能力;嫁接苗CmP5CS基因表达量是扦插的1.66倍,而CmProDH基因表达量是扦插苗的61.99%,有效提高了嫁接苗脯氨酸积累,保证渗透调节的正常进行。