地黄属、崖白菜属与唇形目(sensu APG Ⅱ)近缘科属的系统发育关系研究

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地黄属(Rehmannia)共有6个物种,除地黄(Rehmannia glutinosa)为东亚—日本分布外,其余5种均为中国特有。崖白菜属(Triaenophora)共有3个物种,为中国特有属。历史上,不同的分类系统对地黄属和崖白菜属的分类学划分处理不同;形态学、发育生物学和植物化学研究在对地黄属和崖白菜属系统位置的归属意见上也存有争议,且分子系统学研究极少对地黄属和崖白菜属进行取样,两属在唇形目(APGⅡ)中的系统位置未能确定。为研究地黄属和崖白菜属在唇形目内的系统位置及探讨崖白菜属是否为一个独立的自然类群等问题,本文主要从分子系统学角度出发,采用叶绿体基因组的rbcL、ndhF、rps16、trnL-F序列和核基因组的ITS序列共5个片段,运用最大简约法和最大似然法对地黄属和崖白菜属在唇形目内的系统位置进行了研究,并对相关属进行了表征分析。在对地黄属、崖白菜属与唇形目中近缘科的系统发育关系研究中,采用rbcL、ndhF和rps16三个片段,以龙胆目的藻百年属(Exacum)和茄目的辣椒属(Capsicum)为联合外类群,对唇形目内18个科共49个代表属进行了系统发育分析。结果显示地黄属和崖白菜属始终以100%的支持率聚成一支,构成稳定的复合群。这一复合群与蒲包花科(Calceolariaceae)、苦苣苔科(Gesneriaceae)、车前科(Plantaginaceae)、玄参科(Scrophulariaceae)等相距较远,与列当科(Orobanchaceae)、泡桐科(Paulowniaceae)和透骨草科(Phrymaceae)三科近缘,且处于唇形目内较进化的地位。同时证实,水八角族(Gratioleae)是一个区别于车前科的分支;母草属(Lindernia)和蝴蝶草属(Torenia)两个代表属构成了不同于唇形目内其它类群的新分支,支持将其提升为母草科(Linderniaceae)。在对地黄属、崖白菜属与唇形目中近缘属的系统发育关系研究中,采用rps16、trnL-F和ITS三个片段,以蒲包花属(Calceolaria)和毛地黄属(Digitalis)为联合外类群,对地黄属、崖白菜属及与其近缘的列当科、泡桐科和透骨草科共58个代表属进行了系统发育分析。结果显示:(1)地黄属和崖白菜属位于两个邻近但却独立的进化支上,并以高于84%的支持率依旧聚在一起。结合宏观形态学、显微形态学和蛋白质水平上的证据,认为地黄属和崖白菜属虽然分化时间不长,但已经成为各自独立的自然类群,支持将地黄属和崖白菜属作为两个独立属的分类处理。(2)地黄属和崖白菜属是列当科的姐妹群。鉴于地黄属和崖白菜属为非寄生植物,不同于列当科中的寄生及半寄生类群,而又与列当科中的非寄生属钟萼草属(Lindenbergia)存在形态、染色体数目及地理分布上的差异,认为地黄属和崖白菜属是不同于列当科的一个独立的复合群。(3)通泉草属(Mazus)和肉果草属(Lancea)在系统发育分析中始终构成支持率为100%的分支,此分支不同于透骨草科中的其它类群,认为应将通泉草属和肉果草属从透骨草科中分离出来。在对地黄属、崖白菜属与近缘属的表征分析中,以辣椒属为参照,从27个代表属中共选取38个形态性状用于UPGMA树状图的构建。表征分析结果进一步证实了地黄属和崖白菜属间的姐妹群关系,认为两属间的相似性状为近裔共性;而两属与苔闽苣苔属(Titanotrichum)、毛地黄属间所呈现出的形态相似性并未得到分子系统学、植物化学及生物地理学的支持,因此它们所共有的性状应为近祖共性;地黄属、崖白菜属与泡桐属(Paulownia)具有较为相近的遗传背景,但在后续演化过程中于形态上发生了较大的分化。由此认为,透骨草科、苔闽苣苔属、毛地黄属、泡桐属等与地黄属、崖白菜属和列当科之间存在复杂的网状进化关系。
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