论文部分内容阅读
在植被恢复过程中,“植被-土壤-微生物”作为一个整体系统,其内在的协同关系研究是理解脆弱生态系统自我维持能力的关键。黄土高原沟壑区弃耕农田上建立的人工林对提高水土保持效益,改善微气候环境具有重要意义。抚育间伐是提高人工林生态系统稳定性,促进林下自然更新的主要经营措施。在人工林的发育过程和抚育间伐过程中,探究土壤微生物的演变及其对地上植物群落和土壤理化特征的响应关系,有助于深入理解土壤微生物与森林生态系统功能的关系,为人工林科学经营提供依据。本文以黄土高原三个县(陕西省黄龙县和富县,甘肃省的正宁县)的油松林为研究对象,选择不同林龄、不同间伐强度的油松人工林,以油松天然次生林为参照,调查分析林分因子、植物多样性、土壤理化性质、酶活性和微生物量碳、氮含量的变化特征。并利用高通量测序手段,分析土壤细菌群落和真菌群落的多样性和组成。通过Pearson相关性及RDA冗余分析,对植被-土壤-微生物协同关系进行分析,探究油松造林以及抚育间伐对土壤微生物的影响特征及机制。主要结论如下: (1)在油松人工林发育过程中,林下灌木层植物多样性随着林龄的增长而提高,而草本层植物多样性在幼龄林时期最大,之后显著下降。土壤主要的酶活性和微生物量碳、氮含量在造林后得到显著提高,并在成熟林最高。与撂荒地相比,土壤细菌和真菌群落多样性指数在造林之后上升,幼龄林时期达到最大值,到中龄林时显著下降并维持稳定。土壤细菌中营养富集型菌门Proteabacteria的相对丰度随林龄的增长而增大,营养贫瘠型菌门Actinbacteria随林龄增长而下降。土壤真菌群落优势菌门Ascomycota在撂荒地和幼龄林土壤中占据优势地位,而到了中龄林和成熟林阶段Basidiomycota显著提升并占据了主导地位。聚类分析和PCoA分析结果显示土壤细菌和真菌群落结构在撂荒地和幼龄林表现出聚集效应,而中龄林和成熟林表现出聚集效应。土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、速效磷(AP)、C:N和硝态氮(NO3--N)与土壤微生物优势类群呈紧密的相关性。 (2)土壤酶活性在油松成熟人工林与天然次生林之间无显著差异,而地理分布对其有显著影响。土壤微生物量碳、氮含量在天然次生林中显著高于人工林。林分起源对土壤细菌群落多样性指数的影响显著,地理分布对细菌群落的丰富度指数影响显著;而无论是林分起源、地理分布还是林分起源与地理分布的交互作用都对真菌群落的多样性指数没有显著影响,仅对丰富度指数有影响。通过聚类分析和菌群分型分析,发现土壤中细菌群落结构在黄龙县与正宁-富县表现出分离效应,人工林和天然次生林之间表现出聚集效应,而土壤真菌群落在不同地理分布间则没有明显的聚集效应。土壤TN、NO3--N、SOC、全磷(TP)等养分元素与土壤细菌群落优势类群有显著相关性。与细菌群落不同,真菌群落仅有丰富度指数Chao与土壤TN存在显著相关性,而多样性指数以及优势菌群与土壤养分关系不紧密。 (3)油松人工林在间伐11年之后,林下植物群落多样性、土壤微生物量碳、氮含量以及土壤碳、氮含量均随间伐强度的增大而升高,土壤蔗糖酶、脲酶和碱性磷酸酶活性在强度间伐林分中出现下降。幼苗更新密度在中度间伐林分中最大,而平均苗高和基径在强度间伐林分中最大。间伐强度对土壤细菌和真菌群落多样性指数没有显著影响,但对土壤微生物优势类群的丰度有显著影响。例如,Proteobacteria的相对丰度在强度间伐的林分中高于其他间伐强度林分,Acidobacteria在未间伐和轻度间伐的林分中高于中度和强度间伐。土壤SOC和TN含量与Proteobacteria显著正相关,而与Acidobacteria显著负相关,进一步验证了这两类菌群对土壤养分状况的指示作用。对于土壤真菌群落,Basidiomycota的相对丰度在强度间伐的林分中较低,而Ascomycota则较高。土壤SOC、TN、TP、NO3--N与土壤微生物优势类群存在显著的相关性。综合来看,间伐后11年的时间内,强度间伐有利于植物群落多样性的提高和土壤养分的累积,以及土壤中富营养型细菌群落的增长,中度间伐有利于林下幼苗更新密度的增长。 (4)土壤微生物群落在油松人工林的发育过程、抚育间伐后以及成熟林在不同地理分布格局中对林下植被因子和土壤因子的响应并不相同。在人工林发育过程中,植物因子和土壤因子均对土壤细菌和真菌群落有显著影响。抚育间伐后,土壤真菌群落对林下植物和土壤理化性质的响应显著强于细菌群落。成熟人工林与次生林的地理分布格局中,土壤养分对细菌群落的影响显著,其中土壤TN是最主要影响因子,而土壤养分对真菌群落影响微弱。 (4)土壤微生物群落在油松人工林的发育过程、抚育间伐后以及成熟林在不同地理分布格局中对林下植被因子和土壤因子的响应并不相同。在人工林发育过程中,植物因子和土壤因子均对土壤细菌和真菌群落有显著影响。抚育间伐后,土壤真菌群落对林下植物和土壤理化性质的响应显著强于细菌群落。成熟人工林与次生林的地理分布格局中,土壤养分对细菌群落的影响显著,其中土壤TN是最主要影响因子,而土壤养分对真菌群落影响微弱。