中国桫椤科植物的分类学修订

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桫椤科(Cyatheaceae)是蕨类植物中少数具有树状主干的类群之一,俗称有鳞树蕨类(scaly tree ferns),全球约640种,分布遍及东西半球的热带和亚热带地区。中国位于桫椤科植物分布区的北缘,物种数目不多,但中国桫椤科植物缺乏详细的形态学研究,部分类群的身份存疑,相近种之间难以区分。此外,大部分种类未经分子系统学取样分析,种的系统位置不明确。针对这些问题,作者开展了较深入的形态学资料调查与分析、孢子扫描观察、染色体计数实验、分子测序和序列分析。主要结果如下:  1)形态学性状  形态学研究结果表明,叶柄鳞片特征(包括鳞片式样、分布、排列方式)、羽轴(或小羽轴)的毛被类型、主干形态、叶柄刺突、叶片的分裂、羽片的排列、羽柄的长短、叶脉式样、孢子囊群的分布、囊群盖的有无、孢子囊容量(每囊内孢子数目)是比较有价值的分类性状。其中鳞片式样和孢子囊容量具有重要的系统学价值。  2)解剖学观察  解剖观察了6个样品(代表3个属6个种)的叶柄横切面、叶片附属物和叶片表皮细胞。6个代表样品的叶柄横切面均为椭圆形,具4-20条环状排列的维管束;叶片附属物有鳞片和毛;叶片上表皮细胞近长方形,边缘平滑或弯曲,下表皮细胞呈不规则多边形,气孔生于叶片下表面,具极细胞型和腋下型气孔器。这些解剖学资料在属间或种间并无明显差异。  3)染色体数目  开展了10个种各1个样品的染色体压片实验。这10个样品的体细胞染色体数目均为2n=138,都是二倍体。倍性与染色体数目与以往报道的桫椤科植物的细胞学资料一致,其中中华桫椤和毛叶桫椤的细胞学资料为首次报道。  4)孢子形态  使用扫描电镜观察了9个种的孢子样品。所观察的孢子样品均具三裂缝,大小为36-52(赤道轴)×27-38(极轴)μm,极面观为钝三角形,赤道面观为圆锥形,孢子周壁具有丰富的纹饰;所观察的孢子周壁纹饰有4种基本类型,即条纹状、疣状、刺条状和短刺状。孢子周壁纹饰不具属间分类价值,但可用于种间分类。  5)分子系统学  开展了17个种共36个样品的一个叶绿体基因(rbcL)和四个叶绿体基因间隔区(rbcL-atpB,rbcL-accD,trnG-R,trnL-F)的测序工作,此外,从GenBank上下载了116个样品(代表116种)的对应序列,组成全长为5717bp的联合矩阵。采用最大简约法(MP)、最大似然法(ML)及贝叶斯法(BI)进行了系统学分析。此外,针对东亚黑桫椤群开展了6个种共17个样品的一个低拷贝核基因(SQD1)的测序工作。分子系统学研究结果与前人的一致,所有被取样的桫椤科植物聚为4个高支持率的大支,中国分布的种类位于其中的三个大支上(Sphaeropteris Clade,Alsophila Clade,Gymnosphaera Clade),分子资料支持黑桫椤群是一个独立的属。  6)分类处理  依据形态学和分子系统学资料,确认中国有桫椤科植物3属14种。支持把多脉黑桫椤(变种)和光叶小黑桫椤(变种)并入各自的原变种,澄清了中华桫椤与阴生桫椤、大叶黑桫椤与小黑桫椤、小黑桫椤与粗齿桫椤等易混淆物种之间的界限,完善了中国产14种桫椤科植物的形态学描述,更新了它们的地理分布资料。
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