【摘 要】
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动态DNA甲基化作为重要的表观遗传修饰,在叶片发育和衰老进程中发挥重要作用。DNA甲基化修饰的建立和维系主要受到DNA甲基转移酶的调控,然而关于DNA甲基转移酶在叶片发育和衰老过程中的功能和作用机制鲜有报道。番茄作为全世界重要的经济作物,阐明DNA甲基转移酶及其依赖的DNA甲基化修饰在番茄叶片发育和衰老中的表观遗传机制,将有助于丰富叶片衰老调控机制,并为推进表观遗传因子在延缓叶片衰老和番茄品质改良
【基金项目】
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浙江省自然科学基金项目（LZ22C150001）；
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动态DNA甲基化作为重要的表观遗传修饰,在叶片发育和衰老进程中发挥重要作用。DNA甲基化修饰的建立和维系主要受到DNA甲基转移酶的调控,然而关于DNA甲基转移酶在叶片发育和衰老过程中的功能和作用机制鲜有报道。番茄作为全世界重要的经济作物,阐明DNA甲基转移酶及其依赖的DNA甲基化修饰在番茄叶片发育和衰老中的表观遗传机制,将有助于丰富叶片衰老调控机制,并为推进表观遗传因子在延缓叶片衰老和番茄品质改良中的研究和应用提供支撑。本研究通过对番茄野生型和SlDRM7基因沉默株系开展全基因组甲基化测序（WGBS）和转录组测序（RNA-seq）,探究了SlDRM7在番茄叶片衰老中的生物学功能和发挥作用的潜在生物学调控途径。主要研究结果如下:（1）番茄结构域重排甲基转移酶SlDRM7基因沉默株系（Sldrm7-RNAi）表现出多种生长发育缺陷,包括植株矮小、叶片小以及叶片脉间失绿。同时,我们发现脉间失绿表型在T1代发生分离,即脉间失绿和正常绿色叶片的幼苗数量比例约为2:1。出现脉间失绿表型幼苗在T2-T8代继续以2:1的比例保持分离（命名为drm7i）,而正常绿色叶片的幼苗代在T2-T8代中表型不分离（命名为drm7ins）。通过生理指标和基因表达分析发现,SlDRM7沉默导致叶片叶绿素含量减少、光合能力降低、衰老相关基因的表达显著上调,表明SlDRM7极有可能是调控番茄叶片衰老的重要表观遗传修饰因子。自然衰老和黑暗诱导均可导致叶片中SlDRM7基因表达增加,暗示SlDRM7可能是作为一种负表观调控因子参与抑制叶片衰老进程。（2）全基因组甲基化分析表明,与drm7ins相比,drm7i在全基因组水平的甲基化变化不明显,但是差异甲基化分析共检测出16418个差异甲基化区域（DMRs）,涉及上千个基因启动子或内含子区域差异甲基化,暗示SlDRM7沉默导致番茄叶片的表观形态发生改变,后者很可能在叶片衰老过程中发挥重要作用。通过WGBS和RNA-seq数据进行关联分析,得到289个差异甲基化和差异表达基因（meth-DEGs）,后者直接或间接影响了参与光合作用、叶绿素生物合成、光系统和淀粉降解等过程,造成叶片叶绿素含量和光合能力降低,导致淀粉异常积累和叶绿体降解,从而引起叶片的失绿和衰老。综上所述,SlDRM7作为一个表观调控因子,通过调节与淀粉和叶绿素代谢相关基因的表达,从而影响番茄叶片的失绿和衰老。同时,叶片还可以通过激活SlDRM7的表达建立起一种自我反馈调节通路,在营养生长和衰老之间寻求平衡。
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