【摘 要】
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植物在生长发育过程中会遭受各种逆境,如干旱、高盐、极端温度等非生物胁迫。Aux/IAA（auxin/indole-3-acetic acid）转录因子通过参与植物生长素（IAA,indole-3-acetic acid）信号转导途径,与靶基因上游各类特定的DNA元件结合,激活或抑制靶基因的转录活性,在植物响应逆境胁迫中发挥关键作用。本文以‘长富2号’苹果果实为试材,分离出了MdAux/IAA28和
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植物在生长发育过程中会遭受各种逆境,如干旱、高盐、极端温度等非生物胁迫。Aux/IAA（auxin/indole-3-acetic acid）转录因子通过参与植物生长素（IAA,indole-3-acetic acid）信号转导途径,与靶基因上游各类特定的DNA元件结合,激活或抑制靶基因的转录活性,在植物响应逆境胁迫中发挥关键作用。本文以‘长富2号’苹果果实为试材,分离出了MdAux/IAA28和MdAux/IAA29两个基因,分析了它们在植物抗旱应答机制及调控果实发育方面的功能。研究结果包括:1.本研究鉴定出了42个MdAux/IAA基因家族成员,并分析了它们的生物学特性。37个MdAux/IAAs蛋白具有完整的4个结构域Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ;38个MdAux/IAAs属于稳定蛋白;主要分布于细胞核、叶绿体和线粒体中,且在细胞核中占比最高;41个MdAux/IAAs基因至少含有2个内含子;MdAux/IAA基因家族成员被分成了5大亚组;4对MdAux/IAA同源基因经历了串联重复;14对MdAux/IAAs发生了片段复制,其中的12对MdAux/IAAs选择压（Ka/Ks）小于1;苹果MdAux/IAA基因家族在全基因组中存在33对线性基因;苹果与草莓、番茄及拟南芥分化之后,全基因组发生了二倍化,且拥有比较完整的共线性片段;而与单子叶植物水稻、玉米和高粱在分化之后,并没有表现出全基因组二倍化现象。2.定量检测了MdAux/IAA基因家族全体成员在苹果不同组织的表达量。发现36个MdAux/IAA基因在种子中呈现高表达,而在茎和叶中表达量较低。原因可能是:种子作为生长素合成的初始器官,而生长素又调控着果实的生长发育。MdAux/IAAs作为参与生长素合成与代谢的原始转录因子,在种子中的显著表达证明其可能参与生长素信号转导途径,并在果实发育中发挥重要作用。其次,检测了MdAux/IAAs在苹果果实不同时期的基因表达水平。发现MdAux/IAAs基因家族成员均在果实发育前期表达量较高,随着果实发育进程的延长,基因表达量表现出持续下调趋势。3.洋葱和烟草的亚细胞定位证明:苹果Aux/IAA转录因子属于一大类核蛋白。其中MdAux/IAA28蛋白主要定位于细胞核;而MdAux/IAA29蛋白在细胞核和细胞质均有分布。其次,番茄果实的GUS活性检测发现:MdAux/IAA28基因在维管束、胶质胎座、心室隔壁以及种皮上活性较强;而MdAux/IAA29只在果皮和种子中有活性。上述结果表明MdAux/IAA28和MdAux/IAA29基因正向调控番茄果实的生长发育,且基因表达具有组织特异性。4.过表达MdAux/IAA28和MdAux/IAA29的转化番茄侧根多发而主根伸长被抑制;根系的向地性减弱,表现出向上弯曲的态势;果实的发育及成熟期明显提前;果形指数也存在差异。需要注意的是,干旱胁迫处理下,转基因番茄植株叶片能维持较高的光合速率,且积累更少的活性氧（H2O2和O2-）。该结果表明:过表达MdAux/IAA28和MdAux/IAA29基因提高了番茄的抗氧化能力;增强了植株的抗旱性。另外,转基因番茄果实中与成熟相关基因的表达量发生了显著上调。这暗示MdAux/IAA28和MdAux/IAA29基因可能参与果实成熟衰老进程。5.检测了转基因苹果愈伤组织中内源激素含量,观察并统计了干旱胁迫下抗性愈伤组织的表型和鲜重变化。结果发现:MdAux/IAA28和MdAux/IAA29基因均参与苹果干旱胁迫响应机制,并在生长素IAA等植物激素合成方面可能发挥一定作用。
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