论文部分内容阅读
生物入侵现象在我国南方地区频繁发生,危害严重,但北方地区的入侵植物往往易被忽视。生物入侵一旦形成将难以控制。禾叶慈姑(Sagittaria graminea)是泽泻科多年生水生草本植物,原产北美,近年来在中国东北野绿江口湿地已有分布,属外来种。目前我们对其繁殖策略和生态适应性等还知之甚少。本文利用5年的时间,对鸭绿江沿岸的野外自然居群进行了野外定点连续观察,并开展了一系列的控制实验进行了系列分析,目的在于1)通过多种手段了解禾叶慈姑在不同生境中的繁殖策略变化,从理论上揭示外来种在新生境中如何依赖其自身繁殖策略的可塑性来提高其生态适应能力;2)通过竞争性实验比较该种与当地种在竞争力上的差异,以此确定禾叶慈姑种群的扩散可能对当地生物多样性构成的影响;3)通过对该种基因渗透力的检验来确认禾叶慈姑与当地种狭叶慈姑间自然杂交种形成的可能性,以此增加人们对入侵种进化式样的认识,对防范外来种引起的生态风险有重要意义。本文研究内容主要包括以下四个方面:1)检验了禾叶慈姑在不同条件下繁殖策略的可塑性;2)检验了不同生境下禾叶慈姑的生态适应性;3)禾叶慈姑与同域分布种-狭叶慈姑间的杂交亲和性;4)讨论了该种的生态风险与防控策略,主要研究结果如下:(1)禾叶慈姑具有有性和无性两种繁殖方式。在自然生境中,禾叶慈姑从6月中旬至10月中旬均有开花结实,有性繁殖期较长,有利于其产生大量的种子。自然条件下其种子的萌发率高达85%以上。禾叶兹姑克隆繁殖能力非常强,为其种群能在较短时间内爆发和入侵提供了充足的种源。在10月中下旬至12月初,禾叶慈姑能产生大量的球茎来越冬,在翌年春天萌发成新的植株,代替母株扩张种群,克隆繁殖是其每年种群更新的主要方式。(2)不同埋藏深度条件下,禾叶慈姑种子的萌发率受到很大的影响。在埋土深度达到3cm时,其种子不能萌发;在埋土深度在2cm时,其萌发率显著受到抑制;而在土壤表层的种子萌发率较高,为90.5%。(3)禾叶慈姑在不同的养分条件下,表现出不同的适应性。随氮养分水平的增加,禾叶慈姑根生物量比率逐渐下降,总生物量、叶生物量比率、花生物量比率、相对生长速率、净同化速率、叶片数、株高等随氮养分水平的增加而增加;随磷水平的增加,禾叶慈姑总生物量、叶生物量比率均呈现上升趋势;株高、叶柄生物量比率、根生物量比率、根冠比、相对生长速率、净同化速率等在各磷水平下无明显变化。(4)对于有性繁殖各构件来说,与对照相比,add-P显著增加了雄花数,而雌花数没有显著差异:add-N处理显著增加了花总数、雌花数和种子数;add-N+P条件下,显著增加了禾叶慈姑的雄花数、雌花数、花总数以及种子产量。对于无性繁殖构件来说,与add-N和对照处理相比,add-P处理产生较多的大球茎,由此增强了其对伴生种的竞争力;在add-N条件下,植物产生更多的中、小球茎,以及更多、更长的根茎,这有利于其种群扩展更大的空间和提高其入侵性。此外,在add-N或add-P条件下,禾叶慈姑的有性繁殖与无性繁殖之间存在着权衡关系。然而,在低营养水平(对照),或在高营养(add-N+P)条件下,有性繁殖与无性繁殖数量之间无权衡关系。(5)禾叶慈姑对N、P表现出较强的耐受能力。过量的氮养分处理,对禾叶慈姑的生长有所抑制,但相比对照处理的禾叶慈姑植株,其相对生长速率仍然处于一个较高的水平。禾叶慈姑表现出对P营养的耐受力,过量的磷养分处理,能够促进禾叶慈姑的生长,提高其在群落中的竞争力,这也是其对富营养化水体生态环境的一种适应。(6)在基质营养×植株密度的交互作用下,禾叶慈姑的相对生长速率、净同化速率、总生物量、叶生物量、根生物量和花生物量在低营养×高植株密度条件下最小,且显著低于其它处理;在高营养×低植株密度与高营养×高植株密度中,禾叶慈姑相对生长速率、总生物量、根生物量、叶生物量、花生物量均较高。植株总生物量、根生物量、叶生物量和花生物量均随着营养的增加而增加,但随着密度的增加而降低。在低密度下外来种禾叶慈姑竞争力大于本地种狭叶慈姑,但高密度下本地种狭叶慈姑的竞争力却大于入侵种禾叶慈姑。(7)对禾叶慈姑和狭叶慈姑进行了人工杂交实验,比较了两个种互为父母本的杂交结实率、杂交种子萌发率以及杂交后代的形态特征等指标来分析两物种之间的杂交亲和性和杂交后代表现。结果表明,两种慈姑杂交产生的F1代的萌发率和结实率与亲本均无明显差异,二者的杂交后代有很好的亲和性与适合度,说明两物种若在同域分布,很可能形成自然杂交种。杂交子代XH在株高、叶面积、叶长和叶宽均高于亲本,表现出较强的杂种优势。