发声和回声重叠对普氏蹄蝠下丘神经元处理多普勒频移补偿信号的影响及其机制

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恒频-调频(constant frequency-frequency modulation,CF-FM)蝙蝠在飞行过程中通过逐步调整后续发声频率来补偿由于相对速度导致的靶物回声频率漂移,这一独特的行为被称为多普勒频移补偿(Doppler-shift compensation,DSC)行为,蝙蝠DSC行为会受到回声定位信号多参数的影响,如发声-回声强度差以及重叠度被认为是影响蝙蝠DSC行为的最重要的两大因素。下丘(inferior colliculus,IC)作为听觉通路中重要的中继核团也参与了DSC过程,本室先前已在单个IC水平上探讨了发声-回声强度差对普氏蹄蝠(Pratts roundleaf bats,Hipposideros Pratti)IC神经元处理DSC信号的影响,发现各类神经元总是在其最偏好的发声-回声强度差下具有最强地处理DSC信号的能力。本实验采用在体细胞外结合细胞内记录方法继续探讨发声和回声重叠度对普氏蹄蝠IC神经元处理DSC信号的影响及其可能的突触机制。主要的实验结果如下:  1.实验测量了116个IC神经元在不同补偿值下的恢复周期曲线,比较无补偿和最佳补偿双声刺激条件下IC神经元的恢复周期曲线类型和恢复率达50%时的双声刺激间隔(inter pulse interval,IPI),结果显示在两种声刺激条件下,IC神经元恢复周期曲线类型均可分为以下四种:没有恢复(unrecovered)、单调IPI反应(monotonic IPI response,monotonic IPI R)、单IPI反应区(with single IPI responsearea, with single IPI RA)和多IPI反应区(with multi-IPI response area,with multi-IPIRA)型,但各类型比例有所变化,主要表现为无补偿双声刺激时神经元的恢复周期曲线以单IPI反应区和单调IPI反应型为主,而最佳补偿双声刺激时以多IPI反应区类型为主。另外,当双声刺激由无补偿转变为最佳补偿后,神经元的50% IPI值缩短,集中分布在短时恢复(short recovery, SR)区域内,其中多IPI反应区神经元几乎全部分布在SR区。以上结果提示蝙蝠DSC行为可能促使其利用更多的多IPI反应区神经元判断昆虫多变的飞行轨迹或跨时相分析,以提高追踪目标的能力,且DSC行为也利于听中枢对回声信号做出快速的反应,这也正好匹配了蝙蝠在捕食期间随着接近目标逐渐增高脉冲重复率的行为。  2.实验还计算了106个IC神经元在无补偿和最佳补偿条件下的IPI反应区面积随双声重叠度减小的变化情况,发现不同程度双声重叠(IPI区间0-2 ms、2-5 ms、5-7 ms)时,最佳补偿条件下的IC神经元IPI反应区面积均较无补偿条件下显著增大(P<0.001);但双声不重叠(IPI区间7-100 ms)时,二者之间却无显著性差异(P>0.05)。该实验结果提示IC神经元处理DSC信号的能力受到发声和回声重叠度的影响,只有在发声和回声处于重叠状态时,神经元才能更好地处理DSC信号。  3.实验还探讨了发声和回声重叠增强IC神经元处理DSC信号能力的可能突触机制:(1)对于声诱发产生动作电位(action potential,AP)后跟随长时程超极化的IC神经元,最佳补偿条件下单独的模拟发声刺激诱发AP后跟随长时程超极化的幅度和时程较无补偿条件下缩小,因此,该类型是通过发声频率补偿后激活了不同的神经回路,导致所记录神经元接受到的整合后的抑制性输入时程和幅度减弱,从而提高了双声重叠时神经元对后续模拟回声的反应,继而增强了神经元处理DSC信号的能力;(2)对于声诱发产生AP后跟随短时程超极化的IC神经元,在最佳补偿条件下单独的模拟发声激活的AP后超极化时程和幅度较无补偿条件下没有明显差异,但反应潜伏期提前,因此,在双声重叠时最佳补偿条件下模拟发声诱发的AP后超极化可能由于反应提前,继而对后续模拟的回声反应的抑制性影响减弱,使得回声反应的恢复率明显增加;(3)对于双声重叠时对补偿后的模拟发声不产生反应的IC神经元,可能通过抑制偏离BF的发声的反应(不关注发声),而只关注BF回声,以对抗双声重叠度大引起的发声与回声之间的相互干扰,双声重叠时对模拟回声的反应恢复率明显增加。
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