【摘 要】
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类受体激酶（Receptor-like protein kinases,RLKs）在植物的生长发育过程中起着十分重要的调控作用,在模式植物拟南芥中,存在233个亮氨酸富集型类受体激酶（Leucine-rich repeat,LRR,LRR-RLKs）,在亮氨酸富集型类受体激酶的第十一亚家族中大多数成员的生物学功能已经被揭示,只剩下三个成员的生物学功能还未能被确定。我们于是从拟南芥生物资源中心（AB
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类受体激酶（Receptor-like protein kinases,RLKs）在植物的生长发育过程中起着十分重要的调控作用,在模式植物拟南芥中,存在233个亮氨酸富集型类受体激酶（Leucine-rich repeat,LRR,LRR-RLKs）,在亮氨酸富集型类受体激酶的第十一亚家族中大多数成员的生物学功能已经被揭示,只剩下三个成员的生物学功能还未能被确定。我们于是从拟南芥生物资源中心（ABRC）分别获得两组独立的T-DNA插入单突变体植株。根据它们的生物学功能,将这三个未知功能的类受体激酶命名为ROOT ELONGATION RECEPTOR KINASES（REKs）。在本研究中我们构建了REKs两套独立的三重缺失突变体遗传材料rek1‐1rek2‐1 rek3‐1（tri-1）和rek1‐2 rek2‐2 rek3‐2（tri-2）。通过遗传学、分子生物学及生理学实验发现,两套三重缺失突变体的主根均显著长于野生型,三重缺失突变体纯合植株展现出根尖分生区的细胞数量显著增多,在伸长区和成熟区的细胞有更加显著的伸长。我们构建了REK2的过表达转基因植株ox REK2,过表达转基因植株的根显著短于野生型,与tri-1的表型相反。结果表明REKs负向调控拟南芥根分生区细胞数目及伸长区和成熟区细胞的扩张。为了探究tri-1根长的原因,我们对拟南芥根中静止中心（QC）特有的标记基因的启动子活性进行了分析,发现这些标记基因启动子的活性在三重缺失突变体中显著高于在野生型中的活性,表达范围也显著扩大了,说明在tri-1中根尖干细胞微环境（stem cell niche）的调控发生了改变。已知的调控根尖干细胞微环境生长发育信号通路主要有三条,即AuxinRGFs-RGIs-PLTs、SHR/SCR-WOX5及CLE40-ACR4-WOX5。与该三条通路相关的报告基因植株（野生型背景）分别与tri-1,ox REK2#1进行遗传杂交及自交获得了纯合转基因植株,用共聚焦荧光显微镜观察及对GUS转基因植株进行染色,结果表明,相对于野生型背景,这些基因的启动子在三重缺失突变体背景中没有显著的改变。使用多种外源激素,逆境胁迫条件处理tri-1突变体植株,tri-1突变体根的长度变化与野生型响应一致,表明REKs参与一条未知调控植物根生长发育的信号通路。提取野生型和tri-1植株根的核糖核酸,并进行RNA-seq分析,发现六个参与细胞壁重塑过程的细胞壁组成蛋白的编码基因在三重缺失突变体根中有显著的上调表达。这些基因所编码的蛋白调控细胞壁的重塑与修饰,参与细胞壁的发育。细胞壁重塑过程对于细胞伸长变化具有重要作用,REKs调控细胞壁组成蛋白的表达,影响细胞壁的重塑。我们的实验结果提示三个REKs作为重要的细胞膜蛋白可能通过负向调控拟南芥中细胞壁重塑相关基因的表达来参与调控植物根的生长发育。
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