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重金属污染已经成为一个日趋严重的环境问题。重金属可以通过食物链富集进入人体,对人类健康造成极大危害。在重金属的富集过程中,植物作为初级生产者起着重要的作用。因此,植物对重金属毒害的抗性机理以及提高植物抗重金属胁迫能力的探索研究越来越引起人们的关注。多胺(PAs)是植物体内普遍存在的一类脂肪族含氮碱,是调控植物生长、发育的重要活性物质。有关PAs与植物抗旱、抗盐关系的研究较多,然而对于PAs与植物抗重金属胁迫关系的研究却甚少,也从未见过重金属对水生植物体内PAs含量影响以及外源PAs缓解水生植物重金属胁迫的研究报道。
本文以分布广泛的沉水植物—菹草、浮水植物—荇菜以及挺水植物—慈姑为研究对象,以植物非必需金属元素—Hg和兼具营养和毒性的金属元素—Cu为胁迫因子,将植物培养在人工模拟的分别含有这两种典型重金属的污水中,系统研究了内源多胺水平变化与水生植物抗重金属胁迫之间的关系以及外源多胺对水生植物重金属胁迫的缓解效应和机理。研究结果表明:
(1)不同浓度的Cu和Hg胁迫6d后,菹草叶内游离态腐胺(fPut)上升,游离态亚精胺(fSpd)和游离态精胺(fSpm)含量下降。而所有结合态的PAs都随重金属浓度的升高呈现为下降趋势。此外,Cu、Hg胁迫还导致了游离态脯氨酸(fPro)含量的降低。统计分析显示,重金属浓度与fPAs及fPro含量之间皆为线性关系。重金属浓度与(fSpd+fSpm)/fPut和fPro/fPut比值间均为显著负相关。由此可以推测菹草叶内fPAs和fPro都可能与胁迫信息传递有关,而(fSpd+fSDm)/fPut和fPro/fPut的比值在信号传导中可能起决定性的作用。
(2)不同浓度的Cu胁迫6d后,慈姑根叶中所有的fPAs随着Cu浓度的升高均逐渐下降;并与Cu浓度间皆成显著负相关。腐胺和尸胺的两种结合态形式随Cu胁迫的加重逐渐上升,这可能与二者由游离态向结合态转化有关。随Cu浓度的升高,根、叶中的高氯酸可溶性结合态Spd(PSC-Spd)和Spm(PSC-Spm)呈下降趋势,高氯酸不溶性结合态Spm(PISC-Spm)则为先升后降。除PISC-Spd外,慈姑根叶中的其它种类和形态的PAs变化趋势都基本上是相同的,但fPro和PISC-Spd在两器官中的变化趋势却截然相反,随着Cu浓度的升高,根中fPro和PISC-Spd逐渐下降,而叶中的fPro和PISC-Spd在Cu胁迫下却显著上升。根、叶中fPro和PAs的变化差异可能与两器官受胁迫的程度不同有关。fPut的下降以及游离态PAs向结合态PAs的转化可能增强了慈姑抗Cu胁迫的能力。
(3)用不同浓度的外源Spd和Spm处理荇菜发现两者的最适浓度分别在0.1~0.5和0.05~0.1mm01/L之间,过高浓度(5mmol/L)的外源Spd和Spm都对荇菜有一定的毒害作用,这一点类似于激素;但从使用浓度上来看,其值远高于激素的最适浓度(10<-4>~10<-2>mmol/L),由此可见PAs并不是一种激素,它可能是一种胁迫信号的传递物质。
(4)外施0.1 mmol/L的Spd和Spm显著的提高了铜胁迫下荇菜叶内的抗坏血酸(ASA)含量以及超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)和抗坏血酸过氧化物酶(APX)的活性,增强了细胞的抗氧化能力,从而降低了O<,2>的产生速率和H<,2>O<,2>含量,有效的阻止了铜胁迫诱导的活性氧的过度积累。单一Cu(50μmo1/L) 处理导致了不饱和脂肪酸氧化,使之向饱和脂肪酸转化,从而降低了不饱和指数(IUFA),并进一步导致膜质过氧化,造成MDA在细胞内大量积累,而外施Spd和Spm可以通过降低铜胁迫下荇菜叶内的活性氧水平,有效的阻止其不饱和脂肪酸组分的氧化及IUFA的下降,降低脂质过氧化和MDA含量,从而缓解了Cu诱导的氧化胁迫,保护了各种生物膜,阻止了细胞膜透性的升高。
(5)细胞膜是细胞与外界环境相接触的选择透过性膜,50μmo1/L的Cu处理显著的提高了细胞膜的透性,破坏了细胞膜的完整性。从而导致了Cu在荇菜叶细胞中大量积累,K、Na、P大量渗出以及Zn、Mn、Mg和Ca在细胞中显著增加。由此可见Cu处理打破了细胞中各营养元素固有的平衡。而外施0.1mmol/L的Spd和Spm降低了荇菜叶细胞膜的透性,从而阻止了Cu在细胞内的过量积累,并有效的维持了细胞内各营养元素的平衡。此外,外源Spd和Spm还阻止了叶绿素和光合速率的下降,以及呼吸速率的上升。
(6)从形态结构上来看,Cu(50μmol/L)胁迫4天后,荇菜叶上下表皮的细胞均严重脱水变形,气孔塌陷并丧失了原有的形态结构。此外,Cu胁迫也严重的破坏了细胞的超微结构。其核染色质凝集,核仁消失,核膜破裂;叶绿体膨大、破损或解体;线粒体嵴突膨胀、部分线粒体空泡化。而外施0.1 mmol/L Spd可以有效的缓解Cu诱导的这些症状。
综上所述,外源Spd和Spm可以通过提高植物的抗氧化能力,保护细胞的各种生物膜,阻止重金属在植物体内大量积累,从而缓解了水生植物的重金属毒害。然而,无论是从水生植物的内源PAs含量来看,还是从外施PAs的有效浓度来看,水生植物体内的PAs都不可能是一种激素。鉴于内源fPAs含量与重金属胁迫程度成显著相关性,笔者推测水生植物体内的fPAs可能是胁迫信号的传递物质。它们可能将胁迫信号传递到细胞的靶位置,诱导抗氧化物的合成,提高植物的抗逆性。