两种模式蓝藻CCM的运转及其对过剩光能的耗散作用

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蓝藻拥有几乎在所有光合生物中最有效的CO2浓缩机制(CO2 concentrating mechanisms,CCM)来提高羧体内CO2浓度以补偿其Rubisco对CO2亲和力的不足,它可以将Rubisco周围CO2浓度提高到外界浓度的500-1000倍以上。迄今为止,在蓝藻中至少已发现了五种无机碳转运子,但是关于不同转运子在蓝藻光合作用中所起作用的相对大小,以及不同碳浓度下它们转运能力的变化方面的研究并不全面。CCM的运转需要光合供能,因此蓝藻CCM的运转也许能够耗散过剩光能,避免光合器官的光动力学破坏。这在食用蓝藻葛仙米中已得到证实,然而在其它蓝藻中尚无这方面的报道。本文选择蓝藻CCM研究模式种Synechococcus sp.805(即Synechococcus PCC 7942)和Synechocystis sp.898(即Synechocystis PCC 6803),从光合放氧、叶绿素荧光淬灭分析和叶绿素荧光上升动力学等角度,研究了它们的无机碳转运和积累及其在减轻光抑制方面的作用。 通空气培养的Synechococcus sp.805和Synechocystis sp.898具有多种CO2和HCO3-转运系统,其中Na+依赖HCO3-转运系统是其最重要的主动获取无机碳的方式。当pH为8.0胞外碳浓度为250μmol L-1KHCO3时,Na+依赖HCO3-转运系统,CO2转运系统和Na+非依赖HCO3-转运系统对Synechococcus sp.805光合作用的贡献份额分别为47.6-58.9%、33.8-45.1%和大约7.3%,而对Synechocystis sp.898的贡献份额分别为大约57.0%、26.5-43.4%和大约16.5%。高碳条件下,Na+缺乏或EZ(ethoxyzolamide)对Synechococcus sp.805光合放氧的抑制作用降低,Synechocystis sp.898无机碳转运在低碳条件下表现出对Na+的依赖性而高碳条件下对Na+非依赖性。这可能都是由CO2自由扩散对总无机碳捕获的贡献增加或者CO2泄漏降低所造成的。强光照射后,加入100μmol L-1KHCO3处理的Synechococcus sp.805样品的光合放氧速率、PSⅡ的活性和最大光化学效率均显著高于加入10000μmol L-1KHCO3处理样品的值。在100-10000μmol L-1KHCO3范围内,随着胞外无机碳浓度升高,强光引起的光抑制加剧,因此Synechococcus sp.805和Synechocystis sp.898的CO2浓缩机制的运转可以耗散过剩激发能从而降低光破坏程度。此外,强光处理过程中Synechocystis sp.898的Fv/Fm和ETo/RC值急剧下降,加有Na+的样品的下降幅度低于不加Na+的样品:而强光处理使ABS/RC和DIo/RC的值显著升高,加有Na+的样品的上升幅度低于不加Na+的样品。这进一步说明Synechocystis sp.898的Na+依赖HCO3-转运系统在减轻光抑制方面具有一定的作用。
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