【摘 要】
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骨骼肌是机体最大的组织,猪骨骼肌的发育与生长速度、饲料效率、胴体性状以及肉质性状密切相关。染色质相关RNA（Chromatin-Associated RNA,caRNA）是一类与染色质在空间上存在相互作用的RNA,通过与染色质相互作用而调控基因的表达。近年的研究显示caRNA对骨骼肌的发育具有潜在的调控作用,但其机制尚不明确,且猪中有关caRNA的鉴定及其对骨骼肌发育调控的研究鲜有报道。本研究以2
【基金项目】
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国家自然科学基金（31672391和31672392）； 国家生猪产业技术体系（CARS-35）； 中央高校基本科研业务费专项资金（2662019PY011）；
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骨骼肌是机体最大的组织,猪骨骼肌的发育与生长速度、饲料效率、胴体性状以及肉质性状密切相关。染色质相关RNA（Chromatin-Associated RNA,caRNA）是一类与染色质在空间上存在相互作用的RNA,通过与染色质相互作用而调控基因的表达。近年的研究显示caRNA对骨骼肌的发育具有潜在的调控作用,但其机制尚不明确,且猪中有关caRNA的鉴定及其对骨骼肌发育调控的研究鲜有报道。本研究以2周龄瘦肉型猪杜洛克猪（Duroc pigs,DU）以及地方肉脂兼用型猪恩施黑猪（Enshi black pigs,ES）为研究对象,通过深度测序捕获全基因组RNA-DNA互作技术（Global RNA interactions with DNAby deep sequencing,GRID-seq）鉴定与猪骨骼肌发育差异相关的caRNAs;并整合ATAC-seq以及WGS数据分析了 caRNA对猪骨骼肌发育差异的潜在调控机制以及相关靶基因。本研究主要结果如下:（1）在本实验室自主建立了猪肌肉组织GRID-seq建库实验体系:建库时通过核酸外切酶等处理后,去除游离接头,提高了接头连接效率,降低了背景噪音,质控后数据质量符合高通量测序标准;高通量测序结果显示在DU、ES中分别获得了38.7 million、39.5 million 唯一比对 read pairs;表明成功构建了猪肌肉组织 GRID-seq文库。（2）基于猪GRID-seq数据在全基因组中鉴定了 caRNAs:在DU与ES全基因组中分别鉴定了 1070个、1308个caRNAs,并获得了 DU与ES的全基因组RNA-染色质互作图谱。（3）分析了 DU与ES全基因组中的RNA-染色质互作特征:DNA reads主要分布于基因区,RNA reads主要分布于基因区,表明caRNA的主要来源是新生pre-mRNA;互作特征分析显示蛋白编码RNA主要参与顺式相互作用,而非编码RNA主要参与反式相互作用。（4）在DU中鉴定出8个优势表达的caRNAs:比较了 DU与ES中caRNAs结合峰的数量,与ES相比,在DU中鉴定出8个peaks上调的caRN As,分别为R BFOX1、ENSSSCG00000010359、MBNL1、SVIL、TPM1、ENSSSCG00000024481、ACTN2以及MYBPC1;结合位点注释分析发现差异caRNAs主要富集于超级增强子以及典型增强子区域;表明8个差异caRNAs具有潜在的调控活性。（5）整合DU与ES的ATAC-seq数据分析了 caRNA对骨骼肌发育的潜在调控作用:DU中差异caRNAs富集区域的H3K27ac以及H3K4me3信号显著高于ES;Motif分析结果显示差异caRNAs富集的染色质开放区域显著富集了 MyoG、E2A以及Asc 12等与骨骼肌发育相关的转录因子;ATAC-seq以及H3K27ac信号分析结果表明增强子是差异caRNAs的靶功能元件;GO功能注释发现差异caRNAs所调控增强子的靶基因主要在骨骼肌发育相关过程中显著富集。表明caRNA对骨骼肌的发育具有潜在调控作用。（6）整合DU与ES的WGS以及GRID-seq数据鉴定了 MYBPC1与RBFOX1为猪骨骼肌发育相关候选基因:基于选择性清扫在DU与ES中分别鉴定了 371个、431个受选择区域,发现MYBPC1等基因为受选择基因;GO功能注释发现DU中受选择基因主要在肌肉生长发育相关过程中显著富集,而ES中受选择基因主要在免疫相关过程中显著富集;整合GRID-seq数据发现MYBPC1与RBFOX1基因附近明显富集了FST信号以及RNA互作信号,且DU中的富集强度明显高于ES,表明MYBPC1与RBFOX1基因为杜洛克猪骨骼肌发育的关键候选基因。综上所述,本研究鉴定了与猪骨骼肌发育差异相关的caRNAs以及候选基因,发现差异caRNAs可通过与增强子互作而调控肌肉发育相关靶基因的表达,从而对猪骨骼肌的发育发挥潜在调控作用。研究为解析杜洛克猪与恩施黑猪骨骼肌发育差异的机制以及挖掘骨骼肌发育相关候选基因提供了新策略。
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